全 文 ：第 !" 卷 第 #$期 %$ # # 年 #$月 林 业 科 学 &’()*+(, &(-.,) &(*(’,) ./01!"!*/1#$
2345!% $# # 杂种落叶松不同子代针叶内抗氧化酶活性的比较 严善春#6门丽娜#6石6蕾%6 鲁艺芳# "#1东北林业大学林学院林木遗传育种国家重点实验室6哈尔滨 #9$$!$#
%1内蒙古自治区环境科学研究院环境规划研究所6呼和浩特 $#$$%$$摘6要!6为研究不同品种杂种落叶松针叶内抗氧化酶活性的差异!用紫外分光光度法对日本落叶松%兴安落叶松 和长白落叶松的杂交后代!共 % 代 " 个家系的杂种落叶松针叶内的过氧化氢酶"’,+$%过氧化物酶"S2H$和超氧 化物歧化酶"&2H$的活性及其差异进行比较分析& 结果表明’% 代 " 个家系杂种落叶松针叶内的 ’,+%S2H和 &2H
的活性差异极显著"@m$1$#$!Q# 代 ’,+%&2H的活性普遍高于 Q% 代!S2H活性低于 Q% 代& 在抗氧化酶方面!Q# 代杂种优势高于 Q% 代!Q# 代日 7 e兴 %%Q% 代日 #% e兴 ; 等具有较好的潜在抗虫性# 结合其他抗虫生理指标!该研 究结果在选育落叶松抗虫品种过程中有参考价值& 关键词’6杂种落叶松# 超氧化物歧化酶# 过氧化氢酶# 过氧化物酶 中图分类号! &"8717$819666文献标识码!,666文章编号!# $$# A"!::"%$####$ A$### A$9 收稿日期’ %$#$ A$7 A%## 修回日期’ %$#$ A## A%%& 基金项目’国家公益性行业科研专项"%$$ ;$!$%#$#东北林业大学研究生创新基金项目"ECI@$;$& 3,+"#-#$%7*=’#&9/%/,0=’$%,O%(#/*=:$%7%$%*/%’K**(&*/,0H%00*-*’$6#-:;892-%(/
OIF &?IF3?PF#6 fNF -DFI#6 &?D-ND%6 -P ODXIFE#
"#1,’1’%8%(91:!#;J$%%R%2%’-.12A D$%%A-2+! F#$’/%1&’"#$%&’$(42-5%$&-’(6M1$:-2 #9$$!$#
%1<25-$#2G%2’1*@*122-2+ C2&’-’0’%! C22%$I#2+#*-1 <25-$#2G%2’1*,.-%2.%3.1A%G(6M#//#’$# $$%$$
=2/$-#:$’6,F4D/_DUIVNVICND@K/C4IF4UNXNFVD[NVPYV4IF3NDF K0IF4V! IFU 3IF @IDF4IDF YI0IF3N/X/_DUI4D[N@N4IY/0DV@V
-2 5-5#4/NFVPCN?NI04?WEC/M4? /XK0IF4V5(F 4?DVV4PUW! 4?NI34D[D4DNV/XVPKNC/_DUNUDV@P4IVN"&2H$! 3I4I0IVN"’,+$
IFU KNC/_DUIVN"S2H$DF FNNU0NV/X?WYCDUVYN4MNNF 91$-EO1%G=;%$-! 9!+G%*-2-IFU 9!#*+%2&-&MNCNIVVIWNU MD4? q.‘ VKN34C/@N4CW4/DF[NV4DEI4N[ICDI4D/F DF 4?NNF W^@NVI@/FE4?N?WYCDUV5+?NCNVP04VV?/MNU 4?I44?NCNMNCNVDEFDXD3IF4 UDXNCNF3N"@m$1$#$ DF &2H! ’,+IFU S2HI34D[D4DNVI@/FE" XI@D0DNV?WYCDUV/X4M/ENFNCI4D/FV5+?/PE? S2HI34D[D4W
/XQ# ENFNCI4D/F MIV0/MNC4?IF Q% ENFNCI4D/F! I34D[D4DNV/X4?N’,+/C&2HMNCN?DE?NC4?IF Q% ENFNCI4D/F! VPEENV4DFE
4?I4?N4NC/VDV/XQ# ENFNCI4D/F MIVECNI4NC4?IF Q% ENFNCI4D/F5,UUD4D/FI0W! V/@N?WYCDUV! VP3? IVQ# ENFNCI4D/F /X-5
ZIN@KXNCD7 e9!+G%*-2-%! IFU Q% ENFNCI4D/F /X9!O1%G=;%$-#% e9!+G%*-2-;! N_KCNVVNU V4C/FECNVDV4IF3N4/KNV4V IFU 3/P0U YNPVNU IVCNVDV4IF3NCNV/PC3NVIEIDFV40IC3? KNV4V5 >*9 ?,-(/’60IC3? ?WYCDUV# 3I4I0IVN# KNC/_DUIVN# VPKNC/_DUNUDV@P4IVN 66 抗 氧 化 酶 系 统 是 活 性 氧 "CNI34D[N/_WENF VKN3DNV!k2&$的重要清除剂"+IFE%’1*!%$#$# 李霞
等! % $$9$& 过氧化氢酶"3I4I0IVN!’,+$%过氧化物 酶"KNC/_DUIVN!S2H$和超氧化物歧化酶 "VPKNC/_DUN UDV@P4IVN!&2H$是植物体内重要的抗氧化酶"TN@I %’1*!%$$ 7$!它们能有效地抑制 k2& 对植物细胞 膜%H*,和蛋白质的侵害"RIFE%’1*!%$$8# kPVDFI %’1*!%$$!$!维持体内氧化代谢的平衡!从而保证
植物的健康生长& 许多研究表明’’,+%S2H和 &2H
的活性与抗虫性有关 "BCDV?FIF %’1*!% $$8# TPIFE %’1*!%$$ "# 史瑞等! % $$:$!可以作为抗虫性指标& 落叶松"91$-EVKK5$是我国东北地区主要的造 林树种之一!也是林木遗传改良研究的主要对象之 一& 经过选育具有优良性状的杂种落叶松!种内及 种间的不同组合不仅在生长性状上!也表现在抗性% 适应性及材质等方面具有不同的杂种优势 "罗旭 等! %$$ 9# 张含国等! % $$9# 康迎昆等! %$$ "# 杨书
文等!#;;%$& 如欧洲落叶松" 91$-EA%.-A01$e日本 落叶松"9!O1%G=;%$-$"记为欧 e日$的生长优于当
地的欧洲落叶松 "孙晓梅等! % $$:# 张含国等! %$$ 9$!日本落叶松和兴安落叶松" 9!+G%*-2-$的杂
种在日本最北的岛屿北海道表现良好 "张含国等!
#;;:$!杂种 Q# 代的抗鼠害能力及抗虫性更强 "fIVI?DZ/%’1*!%$$:# +IZIIZD%’1*!%$$8$& 我国
林 业 科 学 !" 卷6
从 %$世纪 :$ 年代初开展落叶松杂种优势选育试
验!多数研究杂种的生长优势"树高%胸径%材积$和 适应优势 "抗寒%抗鼠害%抗病能力$ "李艳霞等!
% $$;# 杨书文等!#;:9$!而有关落叶松杂种间针叶 内的抗氧化酶的活性及其差异等相关抗病虫性机制 的研究还未见报道& 本文对日本落叶松%兴安落叶 松和长白落叶松杂交后的 Q# 代和 Q% 代!共 % 代 " 个家系针叶内的 ’,+%S2H和 &2H的活性及其差异 性进行了比较分析!为落叶松的遗传改良和选育抗 虫性强的品种提供依据& #6材料与方法 @F@A材料 植物材料于 "月下旬采自黑龙江省牡丹江市林口 县青山林场的落叶松种子园和子代林& 在同一立地条 件下!选择相同家系的 %;年和 %% 年健康的杂种落叶松 Q#代和Q%代!分别为日 #% e兴 ;%日 7 e兴 %%日 7 e兴 ;%日 9 e长 "" A7%日 9 e长 ": A7%日 9 e兴 ; 和兴 " e 日 "" A%& 每一家系的落叶松采集 8 株!每株按照上% 中%下 7 个层次的东%南%西%北 ! 个方向来采集针叶混 合后代表 #棵样树的针叶样& 将采集好的针叶样品编 号封装入拉链塑料袋内!迅速放入冰盒!带回实验室 A!$ d冷藏待测"冯玉龙等! %$$ %$& @FCA测定方法 S2H活性测定参照李合生 "%$ $$$的愈创木酚 法!以# @DF内 2H!"$变化 $1$# 的酶量为 # 个酶活力 单位"q$& ’,+%&2H活性测定参照王晶英"%$$ 7$的过氧化氢氧化法和氮蓝四唑染色法!’,+以 #@DF 内 2H%!$减少 $1# 的酶量为 # 个酶活力单位 "q$!
&2H以将氮蓝四唑"*G+$的还原抑制到 9$>时所
需的酶量为 # 个酶活力单位"q$& 每种处理重复测 定 8 次& @FEA数据分析 使用 &S&& #%1$ 软件计算抗氧化酶活性的平均
值和标准误后!采用 /FN‘MIW,*2.,差异显著性分
析!以 -&H"最小显著法$在 )i$1$9 和 )i$1$# 水 平下检验品种之间的差异显著性以及聚类分析& 所 有统计分析 2 i8& %6结果与分析 CF@A同代不同家系之间杂种落叶松针叶内抗氧化 酶活性的比较 Q#%Q% 代各家系落叶松针叶内 ’,+活性的比 较6Q# 代各家系之间 ’,+的活性存在差异"表 #$!
其中日 7 e兴 % 的 ’,+活性最高!其次为日 7 e兴
;%日 9 e长 ": A7# Q% 代各家系之间 ’,+的活性也
存在差异!日 9 e长 ": A7 的 ’,+活性极显著高于
其他 8 个家系&
表 @A不同家系过氧化氢酶$过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性的比较! )#2B@A3,+"#-%/,’,03=)& .[H#’(![H#:$%7%$%*/%’(%00*-*’$0#+%&%*/ 0q)EA# "QR$@DF A# 1 家系 QI@D0DNV 过氧化氢酶活性 ’,+I34D[D4DNV 过氧化物酶活性 S2HI34D[D4DNV 超氧化物歧化酶活性 &2HI34D[D4DNV Q# Q% Q# Q% Q# Q% 日 #% e兴 ; 9!O1%G=;%$-#% e
9!+G%*-2-;
71$% r$1$7I, 71:$ r$1$9I,’ !1;8 r$1"$I, !1$: r$187I, %":1:% r%#5!7I, !:81#$r%!5:$I,
日 7 e兴 ;69!O1%G=;%$-7 e 9!+G%*-2-; 818$ r$1$;Y3G’ !18% r$1$"I, #71%$r$1:8YG #"1"8 r71$%YG 7#71$; r#:58"I, 7891$; r#859;Y3G’ 兴 " e日 "" A% 9!+G%*-2-" e9!O1%G=;%$-"" A%
%1;8 r$1$7I, 91 $$r$1$"I, %1:: r$17;I, %1:: r$18%I, !#719$ r895;!YG 7$%18; r7"5!;3’ 日 9 e长 ": A7 9!O1%G=;%$-9 e9!#*+%2&-&": A7 9178 r$1#$Y,’ :1%7 r$1$7YG %1!: r$1!;I, 71%: r$1"9I, %;%199 r##589I, !$#1%8 r%75:9Y,G 日 9 e长 "" A7 9!O1%G=;%$-9 e9!#*+%2&-&"" A7 %1;; r$1$"I, #1:! r$1$%3’ 81$: r$18"I, 71%$ r$1!I, !7"1;% r!5#9Y3G !#;1;$ r%85;;IY,G 日 9 e兴 ; 9!O1%G=;%$-9 e 9!+G%*-2-; !1"7 r$1$8IY,’ !179 r$1$%I, %1#8 r$1%"I, 91$! r$1::I, 9$81"8 r"5"#3G !!71%! r9598I,G 日 7 e兴 % 9!O1%G=;%$-7 e 9!+G%*-2-% "1;# r$1#$3G 91$" r$1$;I, %1$$ r$1$:I, %!18! r!19;3’ !791#$r957;YG !#:1$: r:5$9IY,G 66!表中数据为平均值 r标准误# 同列不同字母表示同代不同家系相比酶活性差异显著性"小写字母 @m$1$9! 大写字母 @m$1$#$ & HI4I
ICN@NIF r&)5HDXNCNF40N4NCVDF 4?NVI@N3/0P@F @NIF VDEFDXD3IF4UDXNCNF3N/XI34D[D4DNVDF UDXNCNF4XI@D0DNV"V@I00N4NCV’ @m$1$9# 3IKD4I00N4NCV’
@ m$1$#$5 66Q# 代%Q% 代各家系落叶松针叶内 S2H活性的 比较6Q# 代 " 个家系之间 S2H活性存在差异 "表 #$!日 7 e兴 ; 的 S2H活性极显著高于其他 8 个家
系"@m$1$#$!其余 8 个家系之间差异不显著& Q% 代日 7 e兴 % 的 S2H活性最高!与其他 8 个家系差 异极显著"@m$1$#$# 日 7 e兴 ; 的S2H活性略低!
与其他 8 个家系差异极显著"@m$1$#$& Q# 代%Q% 代各家系落叶松针叶内 &2H活性的 %## 6第 #$ 期 严善春等’ 杂种落叶松不同子代针叶内抗氧化酶活性的比较
比较6由表 # 看到!Q# 代各家系之间 &2H的活性存
在差异!日 9 e兴 ; 的 &2H活性最高!与日 7 e兴 %
和兴 " e日 "" A% 差异显著"@m$1$9$!与其他 7 个 家系差异极显著 "@m$1$#$# 日 9 e长 "" A7 的
&2H活性略低!与其他 7 个家系差异极显著 "@m
$1$#$& Q% 代日 #% e兴 ; 的 &2H活性最高!它与日 9 e长 ": A7 差异显著"@m$1$9$!与日 7 e兴 ; 和
兴 " e日 "" A% 差异极显著"@m$1$#$# 日 9 e兴 ;%日 7 e兴 % 和日 9 e长 "" A7 的 &2H活性略低! 它们之间差异不显著& CFCA相同家系不同代杂种落叶松针叶内抗氧化酶 活性的比较 相同家系落叶松的 Q# 代与 Q% 代针叶内的 ’,+ 活性存在差异"图 #$& Q# 代与Q% 代之间日 7 e兴 ;%
兴 " e日 "" A% 差异显著 "@m$1$9$!日 7 e兴 %% 日 9 e长 ": A7 差异极显著 "@m$1$#$& % 代之间
S2H活性也有差异!日 7 e兴 ; 差异显著"@m$1$9$! 日 7 e兴 % 差异极显著"@m$1$#$& % 代之间针叶内
&2H的活性!兴 " e日 "" A% 差异显著"@m$1$9$!日 #% e兴 ;%日 9 e长 ": A7 差异极显著"@m$1$#$&
图 #6相同家系 Q# 代与 Q% 代落叶松针叶内抗氧化酶活性的比较
QDE5#6’/@KICDV/F /XIF4D/_DUIVNI34D[D4DNVDF FNNU0NV/X0IC3? ?WYCDUVYN4MNNF Q# ENFNCI4D/F IFU Q% ENFNCI4D/F XC/@VI@NV4CIDF
日 #% e兴 ; 9!O1%G=;%$-#% e 9!+G%*-2-;# 日 7 e兴 ; 9!O1%G=;%$-7 e 9!+G%*-2-;# 兴 " e日 "" A% 9!+G%*-2-" e 9!
O1%G=;%$-"" A%# 日 9 e长 ": A7 9!O1%G=;%$-9 e9!#*+%2&-&": A7# 日 9 e长 "" A7 9!O1%G=;%$-9 e9!#*+%2&-&"" A7# 日 9 e 兴 ; 9!O1%G=;%$-9 e 9!+G%*-2-;# 日 7 e兴 % 9!O1%G=;%$-7 e 9!+G%*-2-%& 图中不同字母表示相同家系 Q# 代与 Q% 代针 叶内 7 种抗氧化酶活性的差异性"小写字母’ @ m$1$9# 大写字母’ @ m$1$#$ & HDXNCNF40N4NCV@NIF VDEFDXD3IF4UDXNCNF3N/X
I34D[D4DNVDF UDXNCNF4ENFNCI4D/FVXC/@VI@NXI@D0W"V@I00N4NCV’ @ m$1$9# 3IKD4I00N4NCV’ @ m$1$#$5 图 %6杂种落叶松不同子代之间抗氧化酶活性的聚类分析 QDE5%6’0PV4NCIFI0WVDV/XIF4D/_DUIVNI34D[D4DNVYN4MNNF UDXNCNF4[ICDN4DNV CFEA杂种落叶松不同子代针叶内抗氧化酶活性的 聚类分析 经方差分析得知!落叶松 " 个家系 Q#%Q% 代的 针叶内 7 种抗氧化酶的活性均差异极显著 " &2H’ "i:1$:!!@m$1$## ’,+’"i"1:#"!@m$1$##
S2H’"i#;1$"!@m$1$#$& 利用 &2H%’,+和 S2H
的活性进行聚类分析可将不同品种杂种落叶松分为
! 类"图 %$!Q% 代日 7 e兴 % 为一类!Q# 代日 7 e兴 %%兴 " e日 "" A%!Q% 代日 #% e兴 ;%日 9 e长 ": A7 及 Q#%Q% 代的日 9 e兴 ;%日 9 e长 "" A7 为一类! 7## 林 业 科 学 !" 卷6 酶活性较强# Q#%Q% 代的日 7 e兴 ; 为一类!酶活性 中等# Q# 代日 #% e兴 ;%日 9 e长 ": A7 和 Q% 代兴 " e日"" A% 为一类!酶活性较弱& 76讨论 植物在适应自然界病虫侵害压力的过程中形成 了复杂的防御体系 "张健等! %$$;$!’,+%S2H和
&2H在植物的抗虫防御过程中起到了重要的保护
作用"李明等! % $$%$& 其中!木质素的生物合成过 程需要 ’,+催化"蒋选利等! %$$ #$!而细胞壁的高 度木质化对病菌及害虫的侵染和扩展有一定的限制 作用"李淼等! %$$;$# S2H能催化过氧化氢而将酚
类氧化成醌类!醌类则不利于昆虫的取食和消化
"史瑞等! % $$:$# &2H是植物抗氧化防御机制中不 可缺少的蛋白成分"&DFE? %’1*!%$$ ;$!&2H与细胞 的抗氧化能力极其相关 ",FY?I^?IEIF %’1*!%$$:# 华宏等! %$$:$!是造成植物多种伤害的活性氧的一
种有效的清除剂!其活性大小与植物抗病虫%抗逆境
胁迫%抗衰老等有关&
本试验结果表明’" 个家系 Q#%Q% 代的落叶松
针叶内 ’,+%S2H% &2H的活性差异极显著 "@m
$1$#$!" 个家系 Q# 代 ’,+%&2H的活性普遍高于 Q% 代! Q# 代 S2H活性低于 Q% 代!说明不同家系a 子代的落叶松抗虫性有显著差异!Q# 代杂种优势高 于 Q% 代& 植物在与植食性昆虫长期协同进化过程 中形成的抗虫性与植物自身的形态结构%营养物质 及次生代谢产物等有直接关系& 本试验则反映出不 同落叶松品种的抗虫性水平可能与其保护性酶的变 化有关"潘敏等! %$$9$& 聚类分析将 Q% 代日 7 e
兴 % 划分为一类!该种的 7 种保护性酶活性较高!说
明 Q% 代虽比 Q# 代杂种优势低!但也表现出杂种优
势!Q% 代也可以利用& 这与张含国"% $$8$%王维臣 等"%$$ 8$的试验结果一致& 宁锟等"#;;8$认为杂
种后代的培育关键在于筛选出优良组合!杨书文等
"#;;%$在研究落叶松遗传改良效果及其育种程序 中发现 ! 个杂交组合均表现出杂种优势!其中表现 最好的组合为日本落叶松与兴安落叶松的正反交! 本试验结果也证实了这一点& 抗虫品种的利用是控制植物虫害最经济有效的 措施& 抗性强的植物品种其保护性酶活性高%清除 活性氧的能力较强"张新兰! %$$:$& 在本研究的 "
个家系a子代中!Q# 代日 7 e兴 %%日 7 e兴 ;!Q% 代
日 #% e兴 ;%日 9 e长 ": A7 的保护酶活性均较高!
表明其潜在的抗虫性较强& 然而!保护性酶活性高!
清除活性氧的能力较强只是抗虫性的一方面!植物
抗虫性是一个综合表现!还包括对虫害的识别和响
应速度!体内其他抗虫物质的积累等& 有关落叶松
其他抗虫物质在不同家系子代之间的变化将另文
报道&
参 考 文 献
冯玉龙! 姜淑梅!王文章!等5% $$%5长白落叶松几种酶活力及在种源 早期选择中的应用5林业科学!7:"%$ ’#9 A%$5 华6宏!沈永宝!吴6文5%$$ :5磁场对马尾松种子质量和 S2H%&2H
酶活性的影响5南京林业大学学报’自然科学版!7% " 7 $’7; A!%5 康迎昆!陆广义!李艳霞!等5%$$"5杂种落叶松家系苗期高生长变异 规律的研究5林业科技!7%"7$ ’7 A85
蒋选利!李振岐!康振生5% $$#5过氧化物酶与植物抗病性研究进展5 西北农林科技大学学报’自然科学版!%;"8$ ’#%! A#%;5 李合生5%$$ $5植物生理生化实验原理和技术5北京’高等教育出版 社!#8! A#8;5 李6明!王根轩5%$$%5干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧 化作用的影响5生态学报!%%"!$ ’9$7 A9$"5
李6淼!檀根甲!李6瑶!等5% $$;5不同抗性猕猴桃品种感染溃疡病 前后几种保护酶活性变化5激光生物学报!#:"7$ ’7"$ A7":5 李6霞!阎秀峰!于6涛5%$$ 95水分胁迫对黄檗幼苗保护酶活性及脂
质过氧化作用的影响5应用生态学报!#8"%$’%797 A%7985 李艳霞!李若林!周显昌!等5%$$;5杂种落叶松优良家系及优良单株 的选择5林业科技!7!"#$ ’9 A"5
罗6旭!王祥岐!张含国!等5% $$95杂种落叶松的生长表现及遗传增 益5东北林业大学学报!77"8$ ’: A;5 宁6锟!王6怡5#;;85陕 %%; 小麦新品种选育及其特性研究5西北农 业学报!9"%$ ’#9 A#:5 潘6敏!杨建平!李永祥!等5%$$ 95韭菜受迟眼蕈蚊为害后 7 种酶活
性的变化5西北农业学报!#!"7$’#7" A#!$5
孙晓梅!张守攻!王笑山!等5% $$:5日本落叶松 e长白落叶松杂种组 合间 生 根 性 状 及 幼 林 生 长 的 遗 传 变 异5林 业 科 学! !! "!$ ’!# A!"5 史6瑞!迟德富!张晟铭5%$$ :5#$种杨树酶活性与抗性的关系5东北 林业大学学报!78";$ ’"! A"95
王晶英!敖6红!张6杰!等5% $$75植物生理生化实验技术与原理5哈 尔滨’东北林业大学出版社!:% A:7!#78 A#7:5 王维臣!李海山!刘鸿雁!等5%$$ 85杂种二代落叶松增产能力的研究5
中国林副特产!"!$’78 A7:5 杨书文!王秋玉!刘桂丰!等5#;;%5落叶松遗传改良效果及其育种程 序5东北林业大学学报!%$"#$’# A:5 杨书文!鞠永贵!张世英!等5#;:95落叶松杂种优势的研究5东北林学 院学报!#7"#$ ’7$A785 张含国!张成林!兰士波!等5%$$95落叶松杂种优势分析及家系选择5 南京林业大学学报’ 自然科学版!%;"7$ ’8; A"%5
张含国!袁桂华!李希才!等5#;;:5落叶松生长和材性杂种优势的研
究5东北林业大学学报!%8"7$’%9 A%:5 张含国5%$$85落叶松 Q% 代杂种优势的稳定性研究5林业科学! !%"#$ ’!; A9!5
张6健!严善春!王6琪5% $$;5落叶松结实量对其防御酶和蛋白酶抑 制剂活力的影响5林业科学!!9":$ ’;8 A#$$ 5
!##
6第 #$期 严善春等’ 杂种落叶松不同子代针叶内抗氧化酶活性的比较 张新兰5%$$:5不同品种苜蓿叶片离体干旱胁迫过程中抗氧化酶活性 动态5草业科学!%9"%$ ’ "" A:75
,FY?I^?IEIF &!RDFZDFV& &5% $$:5,YD/3?N@D3I0V4PUW/F [ICDIYD0D4W/X VPKNC/_DUNUDV@P4IVN! 3I4I0IVNIFU E0P4I4?D/FNKNC/_DUIVNDF UCW 30NIFNCV5 (FUDIF J/PCFI0 /X ’0DFD3I0 GD/3?N@DV4CW! %7"%$ ’#;: A#;;5 TN@IBP@IC’?IFUCP!)PFVPF BD@!O/FEDF BPZ!%’1*5%$$ 75BDFN4D3V/X
M/PFU‘DFUP3NU I34D[I4D/F /XIF4D/_DUI4D[NNF W^@NVDF Y$(?1 &1’-51’ UDXNCNF4DI0I34D[I4D/F I4UDXNCNF4EC/M4? V4IENV5S0IF4&3DNF3N!#8! "8$ ’;79 A;!#5
TPIFERND!JDIn?DZPIF!TIF ]DFEXIFE5% $$"5)XN34V/X?NCYD[/CNV4CNVV YW3=/-&G%A-.1+-2-&B/3? /F 4?N@I0/FUDI0UN?WUN3/F4NF4VIFU 4?N I34D[D4DNV/XKC/4N34D[NNF W^@NVDF UDXNCNF4I0XI0XI[ICDN4DNV5,34I )3/0/ED3I&DF3I!%""8$ ’%#"" A%#:75 fIVI?DZ/*IZIEIMI! JPF TI@I4VP! fIZ/4/BPC/@ICP! %’1*5%$$ :5
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