全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
’345!$ % & &
鹅掌楸属树种繁殖性能的遗传分析!
冯源恒&!$<李火根&<王龙强&<边黎明&<姚俊修&<施季森&
"&2南京林业大学<林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室<南京 $&%%="#
$2广西壮族自治区林业科学研究院<南宁 C=%%%&$
摘<要!<分析影响鹅掌楸繁殖性能的遗传效应% 以鹅掌楸(北美鹅掌楸各 ! 株成年个体作为交配亲本!进行 H aH
全双列交配设计!以各交配组合子代的出苗率来评价各亲本的雌(雄繁殖性能!分析影响鹅掌楸繁殖性能的父本效
应(母本效应(父母本交互作用效应(各亲本的一般配合力及各交配组合的特殊配合力% 同时!利用 && 个 ’’J位点
信息估算亲本间遗传距离!分析亲本间遗传距离与繁殖性能之间的相关性% 结果表明& 鹅掌楸繁殖性能主要受母
本效应影响!父本效应可以忽略# 繁殖性能的一般配合力亲本间差异较大!且雌性大于雄性# 种内交配的特殊配合
力远高于种间杂交% 尽管亲本遗传距离与杂交亲和性二者间相关不显著!但仍存在如下趋势& 种内杂交的亲和性
随遗传距离增大而增加# 而种间杂交的亲和性则随遗传距离增大而降低% 研究结果对于鹅掌楸杂交种子园的亲本
选配及杂种优势利用有重要的参考意义%
关键词&<鹅掌楸# 繁殖性能# 遗传效应# 遗传距离# 杂交亲和性
中图分类号! ’"&H2!I* ’"$$2= c!<<<文献标识码!-<<<文章编号!&%%& F"!HH"$%&&#%# F%%!= F%"
收稿日期& $%&% F&& F$$# 修回日期& $%&% F&$ F$I%
基金项目& 国家自然科学基金项目"=%#"$=#&#=&&"%I$&$ # 国家*十一五+科技支撑课题"$%%IA-Q%&-&I$ # 江苏省高校自然科学重大项
目"&%ij-$$%%&"$ %
!李火根为通讯作者%
H-(-#$7D$""-7#$’()’/#6-F-9/’107#$,-3$#(-""’)70+0%.,2.+%2D-/$,-1)/’%
U))"9/$(."’)A’%9B-#-ZD$&B-BA/’""-"
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,D39338 T3BEM76:M07 B6:M0V0B36WD E6:M7TW0E[M76:M07 X69L938 6967 M783m:03Y61L6:3E613bV3E613B34B08LW:MY3VM:7399
V0BM:9W0BB394078M7TE6:M7T46B37:95,D3T373:MW3V3W:907 B34B08LW:MY3VM:7399! M7 :3BE90VE6:3B7613V3W:! 46:3B761
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E6:M7TX69ELWD [MTT3B:D67 :D6:0VM7:3B943WMVMWWB099M7T5-1:D0LTD :D3B316:M079DM4 [3:X337 46B37:46MB\9PQ678 :D3MB
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6LTE37:38 M7 M7:B6943WMVMWE6:M7T# XDM136B3Y3B93:B378 64436B38 M7 M7:3B943WMVMWE6:M7T5,D393B39L1:96[0Y3X0L18
4B0YM83Y61L6[13k70X138T3V0B46B37:46MB9313W:M07 M7 DZ[BM8 9338 0BWD6B8 678 :D3L:M1Mf6:M07 0VD3:3B09M9M7 =+,+%1.)1,%)F
;-< =’/1"&<=+,+%1.)1,%)# B34B08LW:MY3VM:7399# T373:MW3V3W:# T373:MW8M9:67W3# WB099@W0E46:M[M1M:Z
<<鹅掌楸属" =+,+%1.)1,%)$现仅存 $ 种!即鹅掌楸
"=F#$+).)3.$和北美鹅掌楸 " =F/4&+C+’.,0 $% &#I=
年!我国著名植物育种家叶培忠教授以鹅掌楸为母
本(北美鹅掌楸为父本进行了人工杂交试验!获得了
鹅掌楸属的种间人工杂种"南京林产工业学院林学
系育种组! &#"=$% 杂种鹅掌楸表现出非常明显的
林 业 科 学 !" 卷<
杂种优势!生长旺盛!适应能力强!病虫害少!树形美
观!枝叶浓密(生长期长!花色鲜艳"王章荣! $%%C$%
但鹅掌楸属的杂交育种研究工作一直受到亲本繁殖
能力低的限制!而繁殖能力低下也是鹅掌楸天然群
体濒危的重要原因之一"秦慧贞等! &##I$% 关于这
个问题!许多学者在鹅掌楸胚胎学和交配系统方面
开展了大量研究% 樊汝汶等 "&##%$发现鹅掌楸胚
发育中存在原胚和胚乳发育不协调的现象!随后尹
增芳等"&##!# &##"$和秦慧贞等 "&##I$分别对鹅
掌楸雌雄配子败育进行了细致研究!周坚等"&##!$
对鹅掌楸属植物的花粉品质和花粉管生长进行了研
究!这些研究分别证实了雌(雄配子败育是鹅掌楸繁
殖能力低下的重要原因% 在交配系统研究方面!方
炎明等"&##!$通过对鹅掌楸天然群体与人工群体
的生育力比较认为生育力低的原因可能是花粉限制!
黄双全等"&##H[$通过对花部数量变异与结实率研究
认为可能是资源配量限制了结实率% 关于鹅掌楸繁
殖能力低下的问题就此形成了 *花粉限制 " 40137
1MEM:6:M07$+与*资源限制"B390LBW31MEM:6:M07$+$ 种观
点% 但二者都缺乏从遗传学角度的研究支持% 因此
开展鹅掌楸属树种交配亲和性及其遗传基础研究对
于鹅掌楸的繁殖能力评价(杂交亲本选配及杂种优势
利用有重要的理论与现实意义%
双列交配设计可以同时估算一般配合力
"P(-$和特殊配合力" ’(-$等遗传参数!而且具有
统计上的稳定性"i36B93Z! &#IC# >383B907! &#"$$!
是非常理想的遗传分析模型!因而在作物和林木遗
传育 种 中 得 到 广 泛 应 用 "/3BE6./0&F! $%%=#
-16DTD01M40LB./0&F! $%%I# iLE6BM./0&F! $%%H# 金国
庆等! $%%H$% 本研究以鹅掌楸(北美鹅掌楸各 ! 株
成年个体作为交配亲本!在检测各亲本花粉活力基
础上!通过全双列交配设计!以各组合子代出苗率作
为其繁殖性能指标!进而估算繁殖性能的母本效应(
父本效应(父母本交互作用效应(一般配合力与特殊
配合力等遗传效应!并分析各类遗传效应的相对重
要性大小% 同时!利用 ’’J分子标记技术估算各交
配亲本间遗传距离!以探讨亲本遗传距离对交配繁
殖性能的影响%
&<材料与方法
>K>?试验材料
交配亲本来自江苏句容南京林业大学下蜀实习
林场的鹅掌楸属种源试验林% 试验林包含 &$ 个鹅
掌楸种源和 C 个北美鹅掌楸种源!树龄 &! 年!已进
入盛花期和盛果期 "李火根等! $%%C $% $%%" 年 C
月!在试验林内随机选取 ! 株成年鹅掌楸及 ! 株成
年北美鹅掌楸作为交配亲本"表 &$%
表 >?交配亲本来源
5&+@>?56-9/’,-(&(7-"’)Q %&#$(. 9&/-(#"
亲本 >6B37:9 树种 ’43WM39 种源 >B0Y3767W39
’O 鹅掌楸 =F#$+).)3. 湖南桑植 ’67TfDM! RL767
eU’ 鹅掌楸 =F#$+).)3.
福建武夷山
eLZM9D67! L^NM67
U^ 鹅掌楸 =F#$+).)3.
浙江富阳
L^Z67T! OD3NM67T
.’ 鹅掌楸 =F#$+).)3. 江西庐山 .L9D67! jM67TmM
;’. 北美鹅掌楸 =F/4&+C+’.,0
密苏里
;M990LBM! h’-
+i 北美鹅掌楸 =F/4&+C+’.,0
南卡罗来纳
’0L:D (6B01M76!h’-
A; 北美鹅掌楸 =F/4&+C+’.,0
北卡罗来纳
+0B:D (6B01M76! h’-
.U’ 北美鹅掌楸 =F/4&+C+’.,0
路易斯安那
.0LM9M676! h’-
>KJ?花粉活力测定
为排除各杂交亲本花粉活力差异影响!控制授
粉前对各亲本的花粉活力进行了测定% 采集未开放
的花苞!每个亲本 C GH 朵!要求同一时间段在树冠
相同冠层采集# 水培 $ 天后收集花粉!用 &%]蔗
糖 cC% ET’.F& 硼酸 c&]琼脂培养基培养花粉
$2C D"徐进等! $%%&$# 用显微镜观察花粉萌发状
况!每样品重复观察 = 次!每次观察 C 个视野!计算
萌发率%
>KL?交配设计(控制授粉与杂种培育
$%%" 年 C 月!对 H 株杂交亲本分别用毛竹搭
架!按 H aH 全双列交配设计进行控制授粉% $%%"
年 &% 月采种!共获得 I= 个交配组合的种子" ’O自
交组合未收获到种子$% 每个组合筛选相对饱满的
种子进行出苗率测定% 采用完全随机区组设计!!
次重复!每重复每组合各 &%% 粒翅果!$%%H 年 $ 月
播种于南京江浦桥林苗圃!同年 C 月统计各组合的
场圃发芽率%
>KM?交配亲本的 CCF分析
亲本基因组 Q+-采用改进的 (,-A裂解 F硅
珠吸附法进行提取"张博等! $%%!$% 紫外分光光度
计检测纯度!置于 ! _(冰箱保存备用%
试验所用的引物来自于本实验室从北美鹅掌楸
*’,序列中开发出的 ’’J引物"KL ./0&F! $%&%$!筛
选 && 对通用性好(多态性高的 ’’J引物用于本研究%
’’J@>(J反应体系为&% ’.!包含 $% G$! 7T样
本 Q+-! & a>(J缓冲液 ",BM9@R(1&% EE01’.F&
4RH2%! i(1C% EE01’.F& $!%2$I EE01’.F& ;T$ c!
%2$ EE01’.F& 8+,>!正反引物各 %2$C ’E01’.F&!
D0@聚合酶 %2$C h"张博等! $%%!$% 扩增反应程序
!!
<第 # 期 冯源恒等& 鹅掌楸属树种繁殖性能的遗传分析
采用 ,0LWD@Q0X7 >(J& #! r预变性 ! EM7!随后 &C
个 ,0LWD@Q0X7 循环"#! r变性&C 9! I% r退火&C 9!
"$ r延伸=% 9!每次循环的退火温度降%2" r$!再进
入 &C 个主循环 "#! r变性&C 9!!#2C r退火&C 9!
"$ r延伸=% 9$!最后$% EM7延伸反应% ’’J@>(J产
物采用 H]的聚丙烯酰胺变性凝胶电泳!银染检测%
对电泳条带判读后!利用 >04P37=$ 软件估算亲本间
遗传距离"U3D ./0&F! $%%%$%
>KN?数据处理与分析
统计各交配组合子代的场圃出苗率作为其繁殖
性能指标!计算各亲本繁殖性能的一般配合力
"P(-$及各交配组合的特殊配合力 " ’(-$% 鉴于
鹅掌楸雌(雄繁殖性能差异较大!所以在估算亲本的
P(-时!分别雌(雄繁殖性能进行估算%
P(-E H7+’ HE+’ I4# P(-VH7’6HE’6I4#
’(-HE+6I4 I7+’ I7’6%
式中!P(-E为雌性繁殖性能的 P(-!7+’为第 +个母
本的 P(-E!E+’为第 +个母本的所有组合的均值!
P(-V为雄性繁殖性能的 P(-!7’6为第 6个父本的
P(-6!E’6为第 6个父本的所有组合的均值!E+6为第 +
个母本和第 6个父本交配组合值!4 为总平均值"顾
万春! $%%!$%
采用 ’-’H2& 软件!以 :+6Ud#c9+cT6cN+6c.+6U
为线性模型对父母本效应进行方差分析% 式中!:+6U为
第 +个母本和第 6个父本交配子代在第 U区组的观测
值# #是群体平均值# 9+和 T6分别为母本效应(父本
效应# N+6为父母本交互作用效应# .+6U为随机误差%
在对父母本效应进行判断后!采用 :+6Ud#c
7+c76c3+6c,+6c.+6U线性模型分析 P(-!’(-及正反
交效应% 式中!:+6U为第 +个母本和第 6个父本交配
子代在第 U区组的观测值# #是群体平均值# 7+和
76为一般配合力效应# 3+6为特殊配合力效应# ,+6为
正反交效应# .+6U为随机误差%
根据方差分析结果进一步估算遗传率% 遗传率
的计算方法"朱军! &##"$为&
$$A H
$$P
$$P W$
$
3
H
$$$TW$
$
9W$$
$
B
$$$TW$
$
9W$$
$
BW$
$
3
#
$$+ H
$$-
$$P W$
$
3
H
$$$T
$$$TW$
$
9W$$
$
BW$
$
3
%
式中!$$A! $
$
+分别为广义遗传率与狭义遗传率!$
$
P
为遗传方差!$$- 为加性方差!$
$
T为一般配合力方
差!$$9为特殊配合力方差!$
$
B为平均亲本效应方
差!$$3为环境方差%
$<结果与分析
JK>?鹅掌楸亲本花粉活力检测
以亲本的花粉萌发率表示其花粉活力% H 株亲
本的花粉萌发率"表 $$均较高!在 "C2&] G#I2$]
之间% 方差分析结果表明!花粉萌发率在 H 株亲本
间差异不显著"9值为 %2!C! 未达 %2%C 差异显著性
水平$!说明花粉活力对该批亲本繁殖性能的影响
可以忽略%
表 J?Q 个交配亲本的花粉活力
5&+@J?56-9’B-(,$&+$B$#< ’)Q %&#$(. 9&/-(#"
花粉萌发率 >0137 YM6[M1M:Z +i .U’ eU’ .’ ’O ;’. A; U^
平均值 ;367"]$ HH2H H$2I "C2& HH2C H"2C #I2$ H!2$ #!2C
标准差 ’Q %2%#= %2%IH %2$## %2%HC %2%$# %2%$I %2%=H %2%&I
JKJ?鹅掌楸各交配组合的繁殖性能
以各交配组合子代的场圃出苗率作为各组合的
繁殖性能% 表 = 列出了 I= 个交配组合的繁殖性能
"场圃发芽率$% I= 个组合平均繁殖性能为 &I2$I]!
其中!鹅掌楸种内交配组合为 &C2==]! 北美鹅掌楸
种内交配组合为 &H2!!]!种间杂交组合繁殖性能为
&C2"#]% 种 间 交 配 组 合 中! .U’ a’O最 高 为
=$2%%]! U^a+i最低为 %2C%]# 种内交配组合中!
.’ a’O最高为 =C2C%]! U^aeU’ 和 U^a.’ 最低
为 %% 所有自交组合的繁殖性能均不超过 &]%
表 L?Q Q^ 全双列杂交组合子代繁殖性能
5&+@L?56-"--1.-/%$(&#$’(/&#$’ ’)’))"9/$(.")/’% Q Q^ 7’%9B-#-Z1$&B-B7/’""-" ]
母本 3^E61346B37:9
父本 ;61346B37:9
+i ;’. A; .U’ U^ eU’ .’ ’O
+i % H2=H $C2=H =2=H $&2=H $&2&= &H2$C #2&=
;’. &%2$C %2$C H2%% #2"C H2=H $2C% $2"C H2$C
A; $C2=H $"2=H %2$C $!2I= =&2&= &&2I= &=2$C &%2"C
.U’ =!2=H $%2&= $!2$C % $#2I= $"2I= $!2%% =$2%%
U^ %2C% &2$C =2$C !2=H %2$C % % %2C%
eU’ $I2&= C2%% &=2"C &!2I= "2C% %2"C H2C% &C2%%
.’ &!2"C &"2C% $%2&= $%2=H &C2"C =&2%% &2%% =C2C%
’O $!2&= $H2&= $=2=H &I2$C $C2"C &C2C% $#2%% )
C!
林 业 科 学 !" 卷<
<<进一步对各组合繁殖性能利用 ’-’YH2& 软件
进行方差分析!结果显示!各交配组合间繁殖性能差
异显著!而区组间差异不显著"表 !$!表明各杂交组
合的繁殖性能差异主要与交配亲本的遗传组成
有关%
表 M?鹅掌楸各杂交组合繁殖性能的方差分析
5&+@M?*RUE*)’/"--1.-/%$(&#$’(/&#$’ ’)
OL %&#$(. 7’%+$(&#$’("
变异来源
’0LBW30VY6BM6:M07
均方
;367 9SL6B3
9 显著性水平
>Bp9
组合 6^EM1Z =#!2"" &$2"I ?%2%%% &
区组 A10Wk $%2H% %2I" %2CI# "
JKL?鹅掌楸繁殖性能的配合力分析
由于亲本 ’O未获得自交子代!且自交组合育性
极低!因此!在估算各亲本繁殖性能配合力时!为了亲
本间比较的一致性!仅以 CI 个正反交组合对各杂交
亲本的繁殖性能配合力进行估算"表 C$% 雌性繁殖
性能的一般配合力"P(-$& 亲本.U’ 最高!达 &&2&"#
U^最低!仅 F&!2HC% 雄性繁殖性能 P(-& 亲本 U^
最高!为 =2I"# .U’ 最低!为 F$2#$% 平均繁殖 P(-
最高的是亲本 .U’!为 !2&=#最低的是 U^!为 FC2C#%
各亲本间的雌性繁殖 P(-差异大于雄性繁殖 P(-!
同一亲本的雌(雄繁殖性能的 P(-差异也较大%
表 N?Q 个亲本雌(雄繁殖性能的 HA*
5&+@N?HA*’)%&B-_)-%&B-/-9/’107#$,-)$#(-""&%’(. Q %&#$(. 9&/-(#"
P(- +i ;’. A; .U’ U^ eU’ .’ ’O
雌性繁殖 P(-P(-V0BE613B34B08LW:M07 F%2#" F#2&= !2== &&2&" F&!2HC F=2== C2HH I2#
雄性繁殖 P(-P(-V0BV3E613B34B08LW:M07 =2&% F%2HI %2I$ F$2#$ =2I" F%2I= F$2CH F%2=H
P(-平均值 ;367 0VP(- &2%" FC2%% $2!H !2&= FC2C# F&2#H &2IC =2$I
相对效应值 J316:MY33V3W:0VP(-"]$ I2&C F!!2!% &=2$& $%2$! FC$2=" F&=2HH #2$$ &I2"%
<<表 I 列出了各交配组合繁殖性能的特殊配合力
"’(-$% 从中可以看出!繁殖性能的 ’(-在不同交
配类型间差异较大!总体上!种内交配的 ’(-远高
于种间杂交% CI 个正反交组合中!.’ a’O最高!达
&=2"!# .’ a+i最低!仅为 F&%2!#%
表 O?各交配组合繁殖性能的 CA*
5&+@O?CA*,&B0-"’),&/$’0"%&#$(. 7’%+$(&#$("
母本 3^E61346B37:9
父本 ;61346B37:9
+i ;’. A; .U’ U^ eU’ .’ ’O
+i FI2%C #2!" FH2## $2!$ I2!" C2C! FC2"H
;’. %2%$ %2$C C2C! F$2!$ F! F&2H &2C%
A; &2I# "2IC I2#I I2H" FH2== F!2"I F#2!I
.U’ =2HC FI2!! F=2H F&2!" %2H= F%2HC !2#C
U^ F!2%& %2" &2$$ C2H# F%2"H &2&" F%2C=
eU’ &%2& F"2%" %2$ !2I$ F#2& F&2HC $2!C
.’ F&%2!# F=2"H F$2I= &2&I F&%2%I #2!# &=2"!
’O F$2&= C2H= F%2! F=2## F&2%H F"2%= H2!$
<<为进一步分析配合力效应对鹅掌楸繁殖性能
的 影 响 程 度! 采 用 双 列 杂 交 方 差 分 析 模 型
"PBMVM7T! &#CI$对 P(-效应(’(-效应和正反交
效应的方差分量进行无偏估算% 结果表明& 对于
鹅掌楸繁殖性能!亲本间的 P(-效应(’(-效应和
正反交效应均达极显著水平# 在总遗传方差中!三
者所占比率分别为 &"2"&]!$&2!=]和 I%2H"]
"表 "$ %
表 P?配合力效应的方差分析!
5&+@P?*RUE*’)7’%+$($(. &+$B$#< -))-7#’(’))"9/$(."[/-9/’107#$,-)$#(-""
变异来源
’0LBW30VY6BM6:M07
自由度
Q^
平方和
’SL6B39
均方
;367 9SL6B3
期望均方
*m43W:38 E367 9SL6B3
方差分量
/6BM67W3W0E40737:9
9
占遗传方差比率
J6:M06WW0L7:38 V0B
T373:MWY6BM67W3
一般配合力 P(-"T$ " I =!%2C! #%C2"# $$3cH$
$
9c!H$
$
T &!2#C $%2H"!!! &"2"&
特殊配合力 ’(-"9$ $% = "I$2! &HH2&$ $$3cH$
$
9 &H2%# !2==!!! $&2!=
正反交效应
J3WM4B0W613V3W:"B$
$H &$ "$I2&& !C!2C $$3cH$
$
B C&2=# &%2!"!!! I%2H"
机误 *BB0B"3$ &IC " &I&2&! !=2! $$3 !=2!
<I!
<第 # 期 冯源恒等& 鹅掌楸属树种繁殖性能的遗传分析
JKM?鹅掌楸繁殖性能的父(母本效应及遗传方差
分解
为进一步分析影响鹅掌楸繁殖性能的父(母本
效应!采用 ’-’YH2& 统计软件对各杂交组合繁殖性
能进行方差分析"表 H$% 从中可以看出!母本效应
与交互效应均达到差异显著水平!而父本效应差异
不显著% 母本效应的方差分量占总遗传方差的
"&2$$]!而父本效应方差分量占总遗传方差的
%2%&]!这表明鹅掌楸的繁殖性能主要受母本遗传
效应影响%
表 Q?父母本效应的方差分析!
5&+@Q?*RUE*’)9&/-(#&B-))-7#"’(’))"9/$(."[/-9/’107#$,-)$#(-""
变异来源
’0LBW3
自由度
Q^
平方和
’SL6B39
均方
;367 9SL6B3
期望均方
*m43W:38 E367 9SL6B3
方差分量
/6BM67W3W0E40737:9
9
占遗传方差比率
J6:M06WW0L7:38 V0B
T373:MWY6BM67W3
母本 3^E613"V$ " &C &I"2"= $ &II2H$ $$3c!$
$
EVc$H$
$
V "&2" !#2H!!!! "&2$$
父本 ;613"E$ " & &&"2#C &C#2"& $$3c!$
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EVc$H$
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母本 a父本
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EV $H2#I =2II!!! $H2""
机误 *BB0B"3$ &IC " &"$2#C !=2!" $$3 !=2!"
<JKN?鹅掌楸繁殖性能的加性效应(显性效应及遗
传力
根据加性方差 [- d$$
$
T!显性方差 [Q d$
$
9!估
算出鹅掌楸繁殖性能的加性方差(显性方差分别为
$#2#!&H2#% 由亲本效应分析结果可知!鹅掌楸的繁
殖性能的父本效应极低!几乎可以忽略不计% 因此!
可将正反交效应的方差分量作为母本效应!即 [^ d
$$$B% 估算出鹅掌楸繁殖性能的广义遗传力为
%2""I!狭义遗传力为 %2&C!%
JKO?亲本遗传距离对杂交亲和性的影响
基于 &$ 个 ’’J位点信息!利用 >04P37=$ 软件
估算 H 个杂交亲本间的遗传距离"PQ$ "表 #$% 种
间杂交组合中!亲本间遗传距离最大 $2HC= " ’O与
A;$!最小 %2I$#" U^与 .U’$!平均为 &2!"C# 种内
杂交组合中!亲本间遗传距离最大 &2$H "A; 与
;’.$!最小 %2!%C".U’ 与 ;’.$!平均为 %2H&I%
表 ‘?亲本遗传距离
5&+@‘?56-.-(-#$71$"#&(7-"&%’(. %&#$(. 9&/-(#"
亲本 >6B37:9 ;’. +i .U’ A; eU’ .’ ’O U^
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.U’ %2!%C %2H$=
A; &2$H% %2"C! %2"&=
eU’ &2HI= $2H!% %2H!C &2I"&
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’O &2%&H &2HC= &2$!= $2HC= %2"$" %2#%#
U^ &2%&! &2CH" %2I#% %2I$# %2H$I %2!!= &2$IC
<<为了解亲本遗传距离与杂交亲和性之间的关
系!以各交配组合的繁殖性能特殊配合力作为杂交
亲和性的度量指标!将亲本遗传距离与各交配组合
的繁殖性能特殊配合力进行相关分析"图 &$% 结果
显示!总体上!二者相关性不明显 "相关系数为
F%2%#!显著性水平 !d%2C$$!但也存在一定的趋
势& 多数种内交配组合双亲的 PQ值在 %2! G& 之
间!其 ’(-随着 PQ增大而升高"相关系数为 %2=&!
显著性水平 !d%2&H$# 而大多数种间交配组合的
PQ值在 %2I G$ 之间!’(-随着 PQ减小而增大"相
关系数为 F%2CI!显著性水平 !d%2%%$$%
图 &<亲本遗传距离与杂交亲和性的关系
M^T5&<,D3B316:M079DM4 [3:X337 T373:MW8M9:67W39678
WB099@W0E46:M[M1M:Z
"!
林 业 科 学 !" 卷<
=<结论与讨论
LK>?鹅掌楸繁殖性能的评价
评价某种植物的繁殖能力可以从不同的生物学
指标入手"’LM:0B./0&F! $%%#$!例如其对繁殖资源的
配置投入(产种量或最终成活子代的数量% 成年的
鹅掌楸配置了大量繁殖资源"李火根等! $%%"# 冯
源恒等! $%&%$!但得到的子代数量却很低"方炎明
等! &##!$!这说明鹅掌楸的繁殖成功率不高% 本研
究利用鹅掌楸全双列杂交组合子代出苗率作为度量
其繁殖性能指标!分析结果显示!鹅掌楸繁殖性能主
要决定于母本效应!父本效应非常微弱% 由此可见!
在对鹅掌楸不同交配组合的繁殖性能进行评价时!
应以其雌性繁殖能力作为主要指标%
LKJ?鹅掌楸结实率低的原因
在以往的研究中!关于影响鹅掌楸自然条件下
结实率低的因素一直存在 $ 种观点!即 *花粉限制
" 40137 1MEM:6:M07 $+ 与 * 资 源 限 制 " B390LBW3
1MEM:6:M07$+% 方炎明等 "&##!$通过对鹅掌楸天然
群体与人工群体的生育力研究发现饱满翅果数与总
翅果数之间不存在负相关!认为鹅掌楸生育力低可
能是受花粉限制% 采用人工授粉可以明显提高结实
率的事实为这一观点提供了有力的支持!但该观点
并未进行关于雌配子体败育对结实率影响的讨论%
黄双全等"&##H[$发现自然传粉的单果结实率也可
高达 I"2!]!对雌性较高的资源投资有利于结实!
且鹅掌楸聚合果中存在着种子选择性败育现象!并
结合秦慧贞等"&##I$关于鹅掌楸胚囊发育率较高
的居群其结实率也较高的结论!提出鹅掌楸结实率
低的资源限制说"黄双全等! &##H6$% 本研究获得
的鹅掌楸繁殖主要受母本遗传控制这一结论为*胚
珠限制+假说提供了有力支持!同时也说明通过选
择繁殖性能强的母本可提高鹅掌楸结实率%
LKL?亲本遗传距离对鹅掌楸繁殖性能的影响
将亲本遗传距离与表型性状进行相关研究是分
子遗传学与常规育种研究的重要结合点 "iML16./
0&F! $%%H# ’:31k379./0&F! $%%## iME./0&F! $%&%$%
有研究表明亲本间遗传变异程度可作为亲本选配和
子代预测的依据 "j093./0&F! $%%C# 李善文等!
$%%"$!但也有研究发现亲本的遗传距离与子代性
状虽存在相关性!但其相关程度较低 "i044 ./0&F!
$%%$# UL ./0&F! $%%C$% 本研究将各杂交组合繁殖
性能的特殊配合力作为双亲杂交亲和性的度量指
标!分析亲本遗传距离与交配组合繁殖性能的特殊
配合力二者的相关性% 从分析结果来看!虽然总体
上!二者相关性不显著!但也可看出一定的趋势% 当
双亲的遗传距离小于 & 时!二者杂交亲和性较好!遗
传距离大于 & 时!则杂交亲和性会随之降低% 对比
各亲本对遗传距离值!不难发现!大多数种内交配组
合的亲本间遗传距离小于 &!而大多数种间交配组
合的亲本间遗传距离大于 &% 因此!可以初步认为!
鹅掌楸种内交配时!杂交亲和性随双亲遗传距离增
加而增加# 而种间交配时!杂交亲和性随双亲遗传
距离增加而降低% 但当双亲遗传距离更大时!如超
过 $2C 的 ! 个组合!则又与此不符% 相似的结果在
马尾松"!+)43-033%)+0)0$和水稻 "],:M0 30/+*0$的
研究中也有报道!只在一定的遗传距离范围内!或仅
对于部分研究材料而言!亲本的遗传距离与子代性
状呈显著相关"OD67T./0&F! &##I# 罗小金等! $%%I#
张一等! $%&%$%
但为何在鹅掌楸种内交配时!其杂交亲和性随
双亲遗传距离增加而增加!分析其原因!可能是由于
鹅掌楸种内杂交可能存在一定程度的近交衰退% 亲
本遗传距离小(基因相似度高!将导致杂交子代纯合
基因位点频率升高(隐性有害基因表达几率增大!从
而造成繁殖成功率下降%
LKM?鹅掌楸繁殖性能与育种亲本选择
鹅掌楸杂交育种和资源保护一直受到其繁殖能
力低的限制!因此!在鹅掌楸育种工作中!除了重视
对经济性状的遗传改良外!对繁殖能力的改良也不
容忽视% 特别是在杂交种子园的建园材料选择时!
应重视其繁殖能力% 从本研究的结果来看!鹅掌楸
繁殖性能所受遗传因素控制的程度依次为& 母本效
应 p特殊配合力效应 p一般配合力效应!主要受母
本遗传控制% 不同的鹅掌楸亲本在雌性繁殖配合力
上存在较大变异!说明选择繁殖能力超强的母本是
可行的!改良潜力大% 此外!在进行鹅掌楸种间杂交
育种研究时!选择双亲间遗传距离较近的组合获得
较好繁殖效果的可能性更大些%
参 考 文 献
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观察5南京林业大学学报!&!"$$ & $I F=$5
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育力5植物资源与环境!="=$ & # F&=5
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H!
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法5南京林业大学学报! $H"&$ & &= F&"5
张<一! 储德裕!金国庆!等5$%&%5马尾松亲本遗传距离与子代生长
性状相关性分析5林业科学研究!$="$$ & $&C F$$%5
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!责任编辑<徐<红"
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