全 文 ：第 50 卷 第 11 期
2 0 1 4 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 11
Nov．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141113
收稿日期: 2013 － 12 － 10; 修回日期: 2014 － 01 － 18。
基金项目: 国家“十二五”科技支撑项目“北方针叶树种高世代育种技术研究与示范”(2012BAD01B01)。
* 孙晓梅为通讯作者。
无损检测在日本落叶松材性育种中的
应用前景探讨*
易 敏1 赖 猛1 孙晓梅1 张守攻1 赵 鲲2
(1． 中国林业科学研究院林业研究所 林木遗传育种国家重点实验室 北京 100091; 2． 河南洛阳林业科学研究所 洛阳 471002)
摘 要: 使用 Pilodyn 和微秒计对 20 个日本落叶松无性系进行无损检测，研究无性系间无损检测指标的表型和
遗传变异，结果表明: 应力波速(SWV)的表型变异系数和遗传变异系数分别为 5. 09%和 3. 57%，低于 Pilodyn 南向
测定值(P s)和北向测定值(Pn); 3 个无损检测指标无性系重复力的分布范围为 0. 34 ～ 0. 48，说明它们受中等强度
的遗传控制。研究无损检测指标与各材质性状间的关系，结果表明: P s和 Pn与生长轮密度、早材密度、生长轮壁腔
比和早材壁腔比呈极显著负相关; SWV 与生长轮微纤丝角、早材微纤丝角和晚材微纤丝角呈极显著负相关，但与
生长轮弹性模量、早材弹性模量和晚材弹性模量呈极显著正相关。多元回归分析表明，对 P s，Pn和 SWV 贡献率排
名前 2 位的材质性状分别为生长轮密度和早材壁腔比、生长轮密度和生长轮壁腔比以及早材微纤丝角和生长轮弹
性模量。建立无损检测指标与相对应材质性状的线性回归方程，发现 P s与生长轮密度间方程的决定系数(0. 340)
略小于 Pn与生长轮密度的决定系数(0. 360); SWV 与早材微纤丝角、生长轮弹性模量间方程的决定系数分别为
0. 348 和 0. 316。
关键词: 日本落叶松; 无损检测; 材质性状; 相关关系; 线性回归
中图分类号: S781; S722． 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)11 － 0096 － 08
Application Prospect on Applying Nondestructive Testing Technology in
Wood Property Breeding of Larix kaempferi
Yi Min1 Lai Meng1 Sun Xiaomei1 Zhang Shougong1 Zhao Kun2
(1 ． State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding Ｒesearch Institute of Forestry，CAF Beijing 100091;
2 ． Forestry Ｒesearch Institute of Luoyang，Henan Province Luoyang 471002)
Abstract: The phenotypic and genetic variation of nondestructive testing traits among 20 clones of the living trees of
Larix kaempferi by using Pilodyn and microsecond timer were studied． Variant analysis revealed that the phenotypic and
genetic variation coefficients for SWV( stress wave velocity) were 5. 09% and 3. 57%，which higher than those of P s and
P n ． The clonal repeatability for the nondestructive testing traits ranged from 0. 34 to 0. 48 in this study，which meant that
variation in nondestructive testing traits of L． kaempferi were controlled genetically at medium level． The correlations
between nondestructive testing traits and wood properties were analysed，and the results showed that there were significant
negative correlations between P s，P n and ring density，early wood density，ring wall thickness to lumen area and early
wood wall thickness to lumen area． The SWV had significant negative correlations with ring microfibrillar angle，early
wood microfibrillar angle and late wood microfibrillar angle，but had significant positive correlations with ring modulus of
elasticity，early wood modulus of elasticity and late wood modulus of elasticity． The results of the multiple regression
analysis showed that the top two contribution rates of wood property to the P s，P n and SWV were ring density and early
wood wall thickness to lumen area，ring density and ring wall thickness to lumen area，and early wood microfibrillar angle
and ring modulus of elasticity． Linear regression equations between nondestructive testing traits and corresponding wood
properties were constituted，and the results showed that the coefficient of determination of linear regression equation
between P s and ring density (0. 340) was slightly smaller than those of P n(0. 360) ． The coefficients of determination of
linear regression equations between SWV and early wood microfibrillar angle，ring modulus of elasticity were 0. 348
第 11 期 易 敏等: 无损检测在日本落叶松材性育种中的应用前景探讨
and 0. 316．
Key words: Larix kaempferi; nondestructive testing; wood property; correlation coefficient; linear regression
日本落叶松 ( Larix kaempferi)是我国北方及南
方亚高山地区的重要针叶造林树种，具有早期速生、
成林快、易于栽培、适应性广等特点，是速生针叶材
纸浆树种，受到国内外广泛重视 (马常耕，1992)。
随着落叶松木材需求量的增长，木材材性改良已成
为落叶松遗传改良的重要目标。木材密度是影响木
材材质、纸浆产量以及木材强度的重要物理量
(Pliura et al．，2006; Schimleck et al．，1999); 纤维壁
腔比是评定木材纤维形态和纸张质量的重要指标
(孙晓梅等，2003 ); 木 材硬度，又称弹性模量
(MOE)，是林木作为建筑用材最重要的力学性质，
木材的弹性模量越大，在承受荷载时其变形越小;
微纤丝角为细胞次生壁 S2 层微纤丝与细胞主轴所
形成的夹角，其对木材主要物理、化学和力学性能都
有着很大的影响，是重要的木材微观材性指标 (潘
彪等，2005; Cave et al．，1994; Walker et al．，1995;
1999)。
材质性状常规检测方法耗时耗力、经济成本高、
精度低、对林木的损害大，如木材密度、纤维壁腔比、
微纤丝角等材质性状的测定均需要木芯样品进行测
量。活立木木芯取样不仅在一定程度上损坏树木，
而且对于大批量样品材质性状的测定程序繁杂、耗
时较长。然而，无损检测技术有效克服了传统检测
方法的缺点，其操作简单、破坏性小，目前在各领域
均有广泛应用。Pilodyn 和微秒计均为便携式无损
检测仪器。大量研究表明，Pilodyn 与木材密度存在
极显著的负相关关系，可用于木材密度的早期选择，
加速林木育种进程 (朱景乐等，2009a; 2009b;
Greaves et al．，1996); 微秒计可用于检测应力波在
树木中传播速度的大小。有研究表明，在辐射松
(Pinus radiata) ( Chauha et al．，2006 )、云杉( Picea
asperata)(Wang et al．，2000)、日本落叶松 ( Ishiguri
et al．，2008) 和邓恩桉 ( Eucalyptus dunnii) (Dickson
et al．，2003)等树种上，应力波速与弹性模量存在较
高的正相关关系，利用应力波速可较好地预测弹性
模量，但影响 Pilodyn 测定值和应力波速的不仅仅是
木材密度和弹性模量，纤维壁腔比、微纤丝角等材质
性状与无损检测指标亦有一定的关系。本文通过对
日本落叶松木材密度、纤维壁腔比、微纤丝角和弹性
模量等材质性状的测定研究，旨在探求 Pilodyn 测定
值、应力波速与各材质性状间的关系，评估 Pilodyn
和微秒计在预测日本落叶松材质性状中的应用价
值，从而为无损检测在日本落叶松材性育种中的应
用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验林概况
试验林位于河南省嵩县五马寺林场，海拔
1 400 ～ 1 600 m，年 均 气 温 8. 4 ℃，最 高 温 度
24. 7 ℃，最低温度 － 15. 5 ℃，无霜期 178 天，年降水
量 800 ～ 1 200 mm，相对湿度 80%。林地土壤为棕
壤，pH 为 6. 0。
试验林营建于 1998 年春，试验材料包括 83 个
日本落叶松无性系。造林采用带状整地，完全随机
区组设计，4 次重复，4 株小区，双行排列，株行距均
为 2 m × 2 m。
1. 2 Pilodyn 和微秒计的工作原理
本研究选用瑞士 PＲOCEQ 公司产、6-J 能量、
2. 5 mm 直径探针型号的 Pilodyn。Pilodyn 的测定原
理是以预先设定好的能量，将一个固定规格的探针
射入到木材中，探针射入深度就是检测的结果。这
与木材密度有紧密负相关关系，木材密度大，则射入
深度浅; 反之，则射入深度深 (Wei et al．，1997;
Greaves et al．，1996)。
微秒计通过测量应力波在开始探头、结束探头、
传感器和树干的时间来测得应力波速 ( Knowles et
al．， 2004; Chauhan et al．， 2006 )。 应 力 波 速
(m·s － 1)为应力波传播的距离除以传播时间，公式
如下:
SWV = L / t。
式中: L = 1 m，为开始探头与结束探头的距离; t 为
传播时间(μs)。
1. 3 无损检测指标测定
在试验林内，从 83 个无性系中随机选取 20 个
无性系，每个无性系选取 3 个单株 (保证每个单株
不在同一区组)，共 60 株样木。Pilodyn 的测定方法
是在胸高处分正南方向剥去活立木少量外部树皮，
用 Pilodyn 探测 2 次。如果 2 次探测值的误差在
2 mm以内，则取 2 次探测值的平均值作为南向的计
算数据; 如果 2 次探测值的误差大于 2 mm，则需要
进行第 3 次南向探测，然后在 3 个数据中选择 2 个
误差在 2 mm 以内且数据最接近的 2 个探测值的平
均数作为 P s。用同样的方法测得北向的 Pilodyn 测
定值 P n。
79
林 业 科 学 50 卷
采用六通道 Fakopp( FＲS-06 /00，匈牙利)进行
应力波速测定，将 2 个传感器探针以 45°角沿纵向
分别钉入样木 1. 5 m 和 0. 5 m 处，深度约为 5 mm，
随后用专用锤敲击其中一个传感器，记录传播时间，
对每株样木测量 3 次，取其平均值。
1. 4 材性取样及测定方法
无损检测完成后，在胸高 1. 3 m 处用内径为
12 mm的生长锥由南面从韧皮部直至髓心取一无疪
木芯，在室内利用澳大利亚联邦科学与工业研究院
(CSIＲO ) 自 主 研 发 的 木 材 性 质 快 速 测 定 仪
(SilviScan-3 )进行材性指标的测定。测定的材性
指标包括木材密度、纤维壁腔比、微纤丝角和弹性模
量。为得到每项指标的生长轮均值、早材均值和晚
材均值，需在测定完成后进行定年和早晚材划分处
理(Evans et al．，2001)。
1. 5 数据统计分析方法
对无损检测数据进行有关遗传参数的估算，采
用的线性固定模型(Hansen et al．，1996)如下:
yij = μ + α i + β j + ε ij。
式中: yij 代表第 j 区组内第 i 无性系的观测值; μ 代
表平均值; α i代表第 i 无性系的固定效应; β j代表第
j 区组的固定效应; ε ij 代表随机误差。
无性系重复力计算公式(Hansen et al．，1996)如
下:
Ｒ = σ2c / (σ
2
c + σ
2
e / r)。
式中: r 代表区组数; σ2c 代表无性系方差; σ
2
e 代表
随机误差。
遗传变异系数公式(Hai et al．，2008)如下:
CVG = 100 × σ2槡 c /X
－
。
式中: X
－
代表表型均值。
性状间表型相关关系如下:
rp = σ p( xy) / σ
2
p( x) × σ
2
p( y槡 ) 。
式中: σ2p( x) 代表 x 性状表型方差分量; σ
2
p( y) 代表 y
性状表型方差分量; σ p( xy) 代表性状间表型协方差。
性状间遗传相关关系(Pliura et al．，2007)如下:
rg = σ c( xy) / σ
2
c( x) × σ
2
c( y槡 ) 。
式中: σ2c( x) 代表 x 性状无性系方差分量; σ
2
c( y) 代表
y 性状无性系方差分量; σ c( xy) 代表性状间无性系协
方差。
方差分量计算用 SAS /STAT 9. 0 软件 PＲOC
VAＲCOMP 过程中带限制的最大似然法计算(黄少
伟等，2001)。
建立多元回归模型，由各变量标准化偏回归系
数的绝对值占标准化偏回归系数绝对值总和的百分
比计算各自贡献率，研究各材质性状对 Pilodyn 南、
北向测定值、应力波速贡献的大小 (朱景乐等，
2009a)，模型为:
Y = B0 + B1X1 + B2X2 + …… + BnXn。
采用回归分析方法建立 Pilodyn 南、北向测定
值、应力波速与材质性状的回归方程 (王军辉等，
2008; 张瑛春等，2010)，模型为:
y = ax + b。
2 结果与分析
2. 1 无损检测指标的变异分析
2. 1. 1 无损检测指标的表型变异分析 日本落叶
松无性系无损检测指标表型变异如表 1 所示。由表
1 可知，日本落叶松无性系 Pilodyn 南向测定值(P s)
最低为 10. 25 mm，最高为 17. 42 mm，Pilodyn 北向
测定值 (P n )最低为 10. 95 mm，最高为 17. 55 mm;
P s和 P n的无性系均值差异不大，分别为 13. 93 和
13. 53 mm，P s 变 异 系 数 为 13. 53%，略 高 于 P n
(11. 88% )。日本落叶松无性系应力波速( SWV)最
低为 3 344. 48 m·s － 1，最高为 3 989. 36 m·s － 1，均值
为 3 680. 56 m·s － 1; 应力波速表型变异系数仅为
5. 09%，显著低于 Pilodyn 南、北方向探测值的表型
变异系数(P s = 13. 53%，P n = 11. 88% )。
2. 1. 2 无损检测指标的遗传变异分析 表 2 列出
了日本落叶松无性系无损检测指标的方差分量、无
性系重复力、遗传方差占总方差比率、遗传变异系数
等遗传参数估算结果。从表中可看出，3 个无损检
测指标无性系重复力的分布范围为 0. 34 ～ 0. 48，说
明这些性状受中等强度的遗传控制，其中 SWV 重复
力要高于 P s和 P n; 遗传方差占总方差比率的分析
结果与重复力相同，SWV 数值最大为 0. 235，高于
P s(0. 181)和 P n(0. 147)。3 个无损检测指标中，应
力波速遗传变异系数最小仅为 3. 57%，低于 Pilodyn
南、北向测定值(P s = 8. 54%，P n = 6. 92% )。
2. 2 无损检测指标与材质性状的相关关系
表 3 列出了日本落叶松无性系无损检测指标与
各材质性状的表型和遗传相关系数。从表中可看
出，P s和 P n与生长轮密度、早材密度、生长轮壁腔比
和早材壁腔比之间的表型相关均达极显著水平，表
现出极强的负向相关关系( － 0. 609 ～ － 0. 406); P s
和 P n与这 4 个性状的遗传相关均达 － 0. 800 以上。
SWV 与生长轮微纤丝角、早材微纤丝角、晚材微纤
丝角、生长轮弹性模量、早材弹性模量和晚材弹性模
量之间的表型相关均达极显著水平，其中与生长轮
微纤丝角、早材微纤丝角、晚材微纤丝角为负相关关
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第 11 期 易 敏等: 无损检测在日本落叶松材性育种中的应用前景探讨
系( － 0. 633 ～ － 0. 573)，与生长轮弹性模量、早材
弹性模量和晚材弹性模量为正相关关系 (0. 475 ～
0. 573); 除晚材弹性模量外，SWV 与其余 5 个材质
性状的遗传相关均达 0. 700 以上。
2. 3 材质性状对无损检测指标贡献率剖析
由前面结果可知，生长轮密度、早材密度、生长
轮壁腔比和早材壁腔比与 P s和 P n紧密相关; P s和
P n与这 4 个性状之间的关系可用多元回归模型表
示: Y = B0 + B1X1 + B2X2 + B3X3 + B4X4。SWV 与
生长轮微纤丝角、早材微纤丝角、晚材微纤丝角、生
长轮弹性模量、早材弹性模量和晚材弹性模量相关
紧密，其与这 6 个性状之间的关系可用多元回归模
型表示: Y = B0 + B1X1 + B2X2 + B3X3 + B4X4 +
B5X5 + B6X6。
由表 4 可知，对 P s贡献率最大的是生长轮密
度，达 47. 79% ; 其次为早材壁腔比，为 27. 85% ;生
长轮壁腔比排名最后，为 9. 51%。P n贡献率的排序
与南向相比稍有不同，排名第一的依然为生长轮密
度，生长轮壁腔比排名第二，为 33. 79% ; 早材密度
(8. 41% )和早材壁腔比(7. 86% )贡献率相差不大。
由表 5 可知，早材微纤丝角对 SWV 贡献率最
大，达 28. 09%，其 次 为 生 长 轮 弹 性 模 量，为
25. 94% ; 生 长 轮 微 纤 丝 角 贡 献 率 最 低，仅
为 1. 75%。
表 1 日本落叶松无性系无损检测指标平均值、变幅及表型变异系数①
Tab． 1 Mean values，ranges and phenotypic variation coefficients of nondestructive testing
traits for the clones of Larix kaempferi
性状
Trait
平均值
Mean
最小值
Minimum
最大值
Maximum
标准差
Standard deviation
标准误差
Standard error
表型变异系数
Phenotypic variation coefficient(% )
P s / mm 13. 93 10. 25 17. 42 1. 884 9 0. 421 4 13. 53
P n / mm 13. 53 10. 95 17. 55 1. 607 3 0. 399 4 11. 88
SWV /(m·s － 1 ) 3 680. 56 3 344. 48 3 989. 36 187. 464 5 41. 918 3 5. 09
①P s，P n，SWV 分别指 Pilodyn 南向、北向测定值及应力波速。下同。P s，P n，SWV were the Pilodyn penetration of south direction，north
direction and stress wave velocity． The same below．
表 2 日本落叶松无性系无损检测指标遗传参数估计
Tab． 2 The estimation of genetic parameters of nondestructive testing traits for the clones of Larix kaempferi
性状
Trait
无性系方差
The variance
of clone
机误方差
The variance of
residual error
表型总方差
Total variance
遗传方差占
总方差比率
Ｒatio of genetic
variance to total
variance
遗传变异系数
Genetic variation
coefficient(% )
重复力
Clonal
repeatability
P s /mm 1. 417 9 6. 413 5 7. 831 4 0. 181 8. 54 0. 40
P n /mm 0. 879 1 5. 113 9 5. 993 0 0. 147 6. 92 0. 34
SWV /(m·s － 1 ) 17 343. 7 56 518. 9 73 862. 6 0. 235 3. 57 0. 48
表 3 无损检测指标与各材质性状间的相关关系①
Tab． 3 The correlations between nondestructive testing traits and wood properties
性状
Trait
相关
Correlation
ＲD ED LD ＲT /D ET /D LT /D ＲMFA EMFA LMFA ＲMOE EMOE LMOE
P s rp － 0. 593＊＊ － 0. 463＊＊ － 0. 084 － 0. 585＊＊ － 0. 498＊＊ － 0. 077 － 0. 181 － 0. 208 － 0. 273 0. 049 0. 044 0. 268
rg － 0. 836 － 0. 889 － 0. 222 － 0. 800 － 0. 896 0. 015 － 0. 205 － 0. 210 － 0. 266 0. 079 0. 066 0. 500
P n rp － 0. 609＊＊ － 0. 425＊＊ － 0. 278 － 0. 497＊＊ － 0. 406＊＊ － 0. 178 － 0. 088 － 0. 125 － 0. 150 0. 110 0. 030 0. 139
rg － 1. 045 － 1. 012 － 0. 326 － 0. 849 － 1. 003 0. 003 － 0. 213 － 0. 135 － 0. 517 0. 518 0. 564 0. 524
SWV rp 0. 067 0. 044 0. 078 0. 008 0. 017 0. 075 － 0. 633＊＊ － 0. 599＊＊ － 0. 573＊＊ 0. 573＊＊ 0. 449＊＊ 0. 475＊＊
rg － 0. 410 － 0. 137 － 0. 860 － 0. 256 0. 380 － 0. 627 － 0. 900 － 0. 913 － 0. 742 0. 700 0. 732 0. 413
①ＲD，ED，LD，ＲT /D，ET /D，LT /D，ＲMFA，EMFA，LMFA，ＲMOE，EMOE，LMOE 分别指生长轮密度、早材密度、晚材密度、生长轮壁腔
比、早材壁腔比、晚材壁腔比、生长轮微纤丝角、早材微纤丝角、晚材微纤丝角、生长轮弹性模量、早材弹性模量和晚材弹性模量。 rp和 rg分别为
表型相关和遗传相关。下同。ＲD，ED，LD，ＲT /D，ET /D，LT /D，ＲMFA，EMFA，LMFA，ＲMOE，EMOE，LMOE were the ring density，early
wood density，latewood density，ring wall thickness to lumen area，early wood wall thickness to lumen area，latewood wall thickness to lumen area，ring
microfibrillar angle，early wood microfibrillar angle，latewood microfibrillar angle，ring modulus of elasticity，early wood modulus of elasticity，latewood
modulus of elasticity． rp and rg were phenotypic correlation and genetic correlation． The same below．
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林 业 科 学 50 卷
表 4 Pilodyn 南、北向测定值与材质性状的多元回归分析
Tab． 4 The multiple regression analysis for Pilodyn south penetration，Pilodyn north penetration and wood properties
估计参数的偏回归系数
Partial regression coefficient of
estimated parameter
标准化偏回归系数
Standard partial regression coefficient
因子的贡献率
Contribution ratio of the factor(% )
P s P n P s P n P s P n
常数(B0 )Constant 32. 848 41. 501
ＲD(X1 ) － 0. 028 － 0. 104 － 0. 422 － 1. 741 47. 79 49. 94
ED(X2 ) 0. 015 0. 030 0. 131 0. 293 14. 83 8. 41
ＲT /D(X3 ) － 15. 190 191. 681 － 0. 084 1. 178 9. 51 33. 79
ET /D(X4 ) － 89. 360 － 89. 993 － 0. 246 － 0. 274 27. 85 7. 86
表 5 应力波速与材质性状的多元回归分析
Tab． 5 The multiple regression analysis for stress
wave velocity and wood properties
估计参数的
偏回归系数
Partial regression
coefficient of
estimated
parameter
标准化偏
回归系数
Standard partial
regression
coefficient
因子的
贡献率
Contribution
ratio of the
factor(% )
常数(B0 )Constant 5 011. 236
ＲMFA(X1 ) 2. 548 0. 044 1. 75
EMFA(X2 ) － 36. 144 － 0. 707 28. 09
LMFA(X3 ) － 11. 319 － 0. 187 7. 43
ＲMOE(X4 ) 116. 659 0. 653 25. 94
EMOE(X5 ) － 115. 733 － 0. 510 20. 26
LMOE(X6 ) － 44. 543 － 0. 416 16. 53
2. 4 无损检测指标和材质性状线性回归模型的
建立
对 P s，P n和 SWV 贡献率排名前 2 位的材质性
状分别为生长轮密度和早材壁腔比、生长轮密度和
生长轮壁腔比以及早材微纤丝角和生长轮弹性模
量。建立相应的线性回归方程，各参数值和方程的
决定系数如表 6 所示。由表 6 可知，P s，P n和 SWV
与相对应材质性状间均存在极显著的回归关
系(P ＜ 0. 000 1)。
表 6 无损检测指标与相关材质性状的线性回归分析
Tab． 6 The linear regression analysis for nondestructive
testing traits and corresponding wood properties
y x a b
决定系数(Ｒ2 )
Coefficient of
determination
P
ＲD P s － 8. 974 0 668. 247 0 0. 340 ＜ 0. 000 1
ET /D P s － 0. 001 3 0. 098 2 0. 228 ＜ 0. 000 1
ＲD P n － 10. 196 0 681. 201 0 0. 360 ＜ 0. 000 1
ＲT /D P n － 0. 003 1 0. 171 7 0. 245 ＜ 0. 000 1
EMFA SWV － 0. 011 7 70. 969 4 0. 348 ＜ 0. 000 1
ＲMOE SWV 0. 003 2 － 2. 279 8 0. 316 ＜ 0. 000 1
使用 P s和 P n预测木材生长轮密度的线性方程
如图 1 和图 3 所示。由图 1 和图 3 可知，P s与生长
轮密度间方程的决定系数为 0. 340，略小于 P n与
生长轮密度的决定系数(0. 360 ) ; P s与早材壁腔
比、P n与生长轮壁腔比间方程的决定系数分别为
0. 228 和 0. 245(图 2、图 4)。SWV 与早材微纤丝
角、生长轮弹性模量间关系的线性方程如图 5 和
图 6 所示，由图可知，SWV 与早材微纤丝角、生长
轮弹性 模量 间 方程 的决 定系 数 分 别 为 0. 348
和 0. 316。
图 1 Pilodyn 南向测定值(P s)与生长轮密度(ＲD)
的线性回归方程
Fig． 1 The linear regression equation between P s and ＲD
图 2 Pilodyn 南向测定值(P s)与早材壁腔比(ET /D)
的线性回归方程
Fig． 2 The linear regression equation between P s and ET /D
001
第 11 期 易 敏等: 无损检测在日本落叶松材性育种中的应用前景探讨
图 3 Pilodyn 北向测定值(Pn)与生长轮密度(ＲD)
的线性回归方程
Fig． 3 The linear regression equation between P n and ＲD
图 4 Pilodyn 北向测定值(Pn)与生长轮壁腔比(ＲT /D)
的线性回归方程
Fig． 4 The linear regression equation between P n and ＲT /D
图 5 应力波速(SWV)与早材微纤丝角(EMFA)
的线性回归方程
Fig． 5 The linear regression equation between SWV and EMFA
图 6 应力波速(SWV)与生长轮弹性模量(ＲMOE)
的线性回归方程
Fig． 6 The linear regression equation between SWV and ＲMOE
3 结论与讨论
3. 1 日本落叶松无损检测指标变异分析
Pilodyn 南、北向无性系均值分别为 13. 93 和
13. 53 mm，此结果要小于已发表的日本落叶松 (朱
景乐等，2009a; 王军辉等，2008)和其他树种(Wu
et al．，2010; 朱景乐等，2009b)的数值。张瑛春等
(2010)对河南嵩县 79 株日本落叶松 Pilodyn 测定值
进行分析后发现，Pilodyn 南向均值为15. 3 mm，北向
均值为 14. 6 mm。Kien 等(2010)对建立在越南北
部、中 北 部 和 南 部 的 172 个 赤 桉 ( Eucalyptus
camaldulensis)子代进行分析，结果表明，Pilodyn 平
均值在 14. 6 ～ 15. 51 mm 之间。本研究中，应力波
速无性系均值为 3 680 m·s － 1，该结果要高于 Ishiguri
等 ( 2008 ) 对 日 本 落 叶 松 的 研 究 结 果
(3 180 m·s － 1)。应力波在不同树种间的传播速度
差异较大，如 Matheson 等(2008)对 2 片辐射松子代
测定林进行研究，结果表明，2 片试验林应力波速均
值分别为 1 927 和 2 160 m·s － 1; Yin 等(2010)利用
3 种 无 损 检 测 方 法 评 估 杉 木 ( Cunninghamia
lanceolata)的材质性状，发现杉木应力波速均值为
3 940 m·s － 1; Wang 等 (2001 ) 对 168 棵加州铁杉
(Tsuga heterophylla)和西加云杉(Picea sitchensis)的
研究表明，其应力波速均值分别为 3 373 和 3 528
m·s － 1。Pilodyn 南、北向测定值表型变异系数差异
不大(P s = 13. 53%，P n = 11. 88% )，该结果与张瑛
春等(2010)对日本落叶松的研究结论一致。应力
波速表型变异系数仅为 5. 09%，该结果要低于
Chauhan 等(2006)对辐射松的研究结果。
应力波速重复力 (0. 48)要高于 Pilodyn 南、北
向测定值(P s = 0. 40，P n = 0. 34)，遗传方差占总方
101
林 业 科 学 50 卷
差比率的分析结果与重复力相同，说明应力波速受
遗传的控制作用要强于 Pilodyn 南、北向测定值。3
个无损检测指标中，应力波速遗传变异系数最小
(仅为 3. 57% )，低于 P s(8. 54% )和 P n(6. 92% )，说
明日本落叶松 Pilodyn 南、北向测定值无性系间的选
择潜力要高于应力波速。
3. 2 日本落叶松无损检测指标与各材质性状的相
关关系
Pilodyn 南、北向测定值与各材质性状的相关关
系比较复杂，其与木材微纤丝角、弹性模量这 2 类性
状相关性不显著; 与木材密度、木材壁腔比 2 类性
状的生长轮均值、早材均值存在显著负相关关系，而
与其晚材均值无显著相关。造成此现象的原因可能
是早、晚材质地不同，早材的质地疏松，晚材的质地
紧密，阻力不同而使它们之间紧密关系不同。
Pilodyn 南、北向测定值与木材生长轮密度、早
材密度存在极显著负相关关系，此结果与其他学者
的研究结果一致 ( Ishiguri et al．，2008; Knowles et
al．，2004; Hansen，2000; Desmond et al．，2010; 栾
启福等，2011)。Pilodyn 南、北向测定值与生长轮
密度、早材密度的表型相关系数范围为 － 0. 425 ～
－ 0. 609，小于 Wei 等 (1997) 对尾叶桉 ( Eucalyptus
urophylla)、Wang 等 ( 1999 ) 对 美 国 黑 松 ( Pinus
contorta)、Cown 等(1978)对辐射松的研究结果，这
可能是由于取样总数较少造成的。Pilodyn 南、北向
测定值与木材生长轮壁腔比、早材壁腔比亦存在极
显著的负相关关系，这为 Pilodyn 测定值快速预测纤
维壁腔比提供了依据。
应力波速与木材密度、木材壁腔比 2 类性状相
关性不显著，这与前人的研究结果有所不同。有研
究认为，应力波速和木材密度并不是相互独立的 2
个性状，它们之间存在紧密的相关关系(Wang et al．，
2000; Wu et al．，2011a)。Wu 等(2011b)对华南地
区 3 个试验点的 51 月生杂种桉无性系分析后认为，
应力波速与木材密度遗传相关系数分别为 0. 80，
0. 87 和 0. 92，二者之间紧密相关。应力波速与木材
弹性模量呈紧密正相关，该结论与 Chauhan 等
(2006)对 8，16 和 25 年生辐射松的研究结论一致，
即不同年龄辐射松应力波速与弹性模量均存在极显
著正相关。
本研究中，无损检测指标与材质性状之间的
表型相关和遗传相关的强度趋势基本一致，除个
别性状外，遗传相关的绝对值大于表型相关的绝
对值，证明无损检测指标与材质性状的相关关系
主要 由 参 试 无 性 系 的 遗 传 性 所 决 定。例 如，
Pilodyn 南、北向测定值与生长轮密度、早材密度、
生长轮壁腔比和早材壁腔比 4 个性状的遗传相关
系数绝对值均达 0. 800 以上，应力波速与生长轮
微纤丝角、早材微纤丝角、晚材微纤丝角、生长轮
弹性模量和早材弹性模量遗传相关系数绝对值均
达 0. 700 以上，远高于其表型相关系数绝对值，这
为无损检测指标估测材质性状的遗传参数提供了
依据。
3. 3 日本落叶松无损检测指标和材质性状回归模
型的建立
在多元回归模型中，对 Pilodyn 南向测定值、北
向测定值和应力波速贡献率排名前 2 位的材质性状
分别为生长轮密度和早材壁腔比、生长轮密度和生
长轮壁腔比以及早材微纤丝角和生长轮弹性模量。
为进一步了解无损检测指标对这些性状的预测精度
及彼此之间的关系，需建立相应的线性回归模型。
Pilodyn 南向测定值与生长轮密度间方程的决定系
数(0. 340)小于 Pilodyn 北向测定值与生长轮密度
的决定系数(0. 360)，说明在北向进行测量取得的
数据比在南向取得的数据更能反映木材生长轮密度
的变化。Pilodyn 南向测定值与早材壁腔比、Pilodyn
北向测定值与生长轮壁腔比间方程的决定系数分别
为 0. 228 和 0. 245，低于 Pilodyn 南、北向测定值与木
材生长轮密度间方程的决定系数，说明 Pilodyn 对木
材生长轮密度的预测效果要优于纤维壁腔比。应力
波速与早材微纤丝角间方程的决定系数为 0. 348，
大于 其 与 生 长 轮 弹 性 模 量 间 方 程 的 决 定 系
数 0. 316。
Pilodyn 测定值、应力波速与各材质性状间的回
归关系均达极显著水平 ( P ＜ 0. 000 1)，说明利用
Pilodyn 测定值估测生长轮密度、生长轮壁腔比和早
材壁腔比，利用应力波速估测早材微纤丝角和生长
轮弹性模量是可行的。Pilodyn 测定值和应力波速
可以有效区分不同群体间木材性状的差异，适合对
大量遗传测定林进行比较测定，从而为遗传选择提
供依据。然而，Pilodyn 测定值和应力波速只是木材
性状的间接估测值，不能精确估算每株树木木材性
状的具体数值。因此，如何有效结合这 2 种无损检
测方法来预测材性性状还需进一步分析。
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(责任编辑 石红青)
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