全 文 ：第 49 卷 第 11 期
2 0 1 3 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 11
Nov．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20131124
收稿日期: 2013 － 01 － 08; 修回日期: 2013 － 09 － 19。
基金项目: 国家自然科学基金项目(91025025，41101533) ; 新疆维吾尔自治区自然科学基金项目(2012211A104)。
* 李卫红为通讯作者。
极端干旱区自然环境下胡杨幼株对土壤渐进式
干旱的生理响应*
杨玉海 李卫红 陈亚宁 朱成刚 马建新
(中国科学院新疆生态与地理研究所 荒漠与绿洲生态国家重点实验室 乌鲁木齐 830011)
关键词: 干旱区; 水分; 生理; 胡杨
中图分类号: S718. 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)11 － 0171 － 06
Physiological Response of Populus euphratica Seedlings to Progressive
Soil Drought Under Natural Environment in an Extreme Arid Area
Yang Yuhai Li Weihong Chen Yaning Zhu Chenggang Ma Jianxin
( State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology Xinjiang Institutue of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences Urumqi 830011)
Abstract: A pot experiment in the outdoor was conducted to investigate the effect of soil progressive drought on the
physiological parameters of 2-year-old Populus euphratica seedlings in the lower reach of Tarim River． The seedlings were
respectively grown under well-watered and progressive water deficit conditions by controlling the water supply． Chlorophyll
fluorescence parameters of actual photochemical quantum yield of PSII in the light (φPSII)，photochemical quenching index
( q p) and non-photochemical quenching index ( qN )，leaf stomatal conductance (G s ) and predawn water potential were
measured during the experiment period． Results showed that the soil moisture content decreased to mild drought stress
level in 6 days after a saturated irrigation，and reached to severe drought stress level in 15 days after a saturated irrigation
in July． During the drying process of soil water content，the increasing soil drought resulted in decreases in the predawn
leaf water potential at 6:00 am，φPSII，q p and G s of the seedlings，but increase in qN ． These results would provide a
scientific foundation for understanding drought resistant mechanism of P． euphratica seedlings．
Key words: arid area; water; physiology; Populus euphratica
在自然界，水通常是限制植物生长的重要因子。
水分亏缺严重影响着植物的形态结构、光合生长和
代谢水平(Seki et al．，2007)，但植物也进化出了复
杂的感知、响应和适应水分亏缺的机制。在干旱半
干旱地区，有许多植物经过长期的自然选择和协同
进化已经形成了许多响应水分亏缺的适应机制和策
略(Bacelar et al．，2006; Dichio et al．，2006)。由于
气候变化导致降水格局变化，未来干旱可能会加剧。
如何使植物更好地应对干旱已成为当前急需解决的
问题之一，而解决这些问题则需要对植物的耐旱机
制、对干旱的响应和适应性等有更深入全面的了解。
胡杨 ( Populus euphratica)是我国首批确定的
388 种珍稀濒危植物中的渐危种，也是全世界最急
需优先保护的林木基因资源之一。近 50 年来我国
一半以上面积的天然胡杨林消失，作为干旱区荒漠
河岸林的建群种和优势种，胡杨林的衰退不仅引发
了许多生态环境问题，而且由于每一个物种都是一
个基因库，物种的大量减少和生态系统的大规模破
坏，必将导致遗传多样性的急剧丧失。在年降水量
17. 4 ～ 42. 0 mm、年蒸发量(潜势)2 500 ～ 3 000 mm
的塔里木河下游，水分缺乏是限制胡杨生长的主要
因素。国内外有关成年胡杨光合作用等生理特性对
干旱胁迫的响应研究较多 (苏培玺等，2003; 陈亚
鹏等，2011; 朱成刚等，2011)，但针对胡杨幼株的
研究相对较少。李志军等 (2009)发现胡杨幼株在
持续重度或轻度干旱胁迫下，随着干旱胁迫时间的
延长胡杨幼株光系统Ⅱ(Photosystem Ⅱ，PSⅡ)原初
光能转换效率并非持续下降，而是略有上升，但具体
原因尚不知晓。在盆栽控制试验条件下，不同土壤
水分条件下胡杨幼株的净光合速率、气孔导度、胞间
林 业 科 学 49 卷
CO2 浓度和蒸腾速率日变化曲线均呈单峰型，峰值
时间均出现在 12:00(李菊艳等，2009)。但这些研
究均是依据 Hsiao(1973)划分的干旱胁迫土壤含水
量阈值来进行的干旱胁迫控制试验，试验期间土壤
含水量始终保持在某一固定干旱胁迫水平。但是，
在自然环境下土壤含水量是动态变化的，对于塔里
木河依水而生的胡杨而言，极少量降雨对胡杨幼株
的生长发育微不足道，洪水漫溢是其生存发展的所
需水分关键来源之一，而一次漫溢或灌溉后土壤中
水分含量随时间推移逐渐减少。在这样一个渐进式
土壤干旱过程中，胡杨幼株生理会产生怎样的响应?
土壤渐进式干旱多长时间后胡杨幼株生理受到伤
害? 这些问题至今尚没有解答。本研究以塔里木河
下游 2 年生胡杨幼株为对象，进行自然环境条件下
盆栽胡杨幼株水分控制试验，揭示胡杨幼株对土壤
渐进式干旱的生理响应，解析极端环境下胡杨幼株
适应干旱的机制，为生态用水有限的干旱区胡杨的
保护以及退化生态系统的恢复提供理论依据。
1 研究区概况
塔里木河下游(87. 5636°—88. 4583°E，39. 5°—
40. 5869°N)地处欧亚大陆腹地，远离海洋，四周高
山环绕，属大陆性暖温带、极端干旱沙漠性气候。该
区降水稀少、蒸发强烈、温差大，多风沙、浮尘天气，
日照时间长，光热资源丰富。年降水量 17. 4 ～ 42. 9
mm，年蒸发量 2 671. 4 ～ 2 902. 2 mm，全年相对湿度
40% ～ 50%，年平均气温 10. 6 ～ 11. 5 ℃，全年日照
时数 3 000 h 左右，年均太阳总辐射量 1 740 kWh·
m － 2，全年无霜期 187 ～ 214 天。干旱指数为16 ～ 50，
自北向南、自西向东增大。塔里木河下游的天然植
物主要有胡杨、多枝柽柳(Tamarix ramosissima)和芦
苇(Phragmites australis)等。
2 研究方法
控制试验于 2010 年 4—8 月在塔里木河下游生
态与植被恢复监测试验站进行。因胡杨 1 年生幼苗
株高 5 ～ 10 cm，且侧枝、叶片较少，不能满足监测及
分析所需的样品要求，因此供试胡杨为采自塔里木
河下游的 2 年生实生幼株。幼株冠幅、根幅、苗高、
根长、基径均匀，平均株高约 51. 9 cm。试验容器为
直径 30 cm、高 50 cm 的圆柱形 PVC 管，底部用塑料
托盘承接，栽培基质为取自当地弃荒农田的土壤，用
量统一为填充至距 PVC 管顶端 6 ～ 7 cm 处，目的是
便于灌溉，土壤密度为 1. 024 g·cm － 3，土壤田间持
水量为 29. 47%，土壤有机质含量为 16. 33 ± 1. 69 g·
kg － 1，全氮、全磷和全钾含量分别为 1. 05 ± 0. 12，
0. 99 ± 0. 11 和 17. 7 ± 0. 41 g·kg － 1，有效氮、有效磷
和有效钾含量分别为 71. 68 ± 29. 72，86. 38 ± 18. 96
和 222. 62 ± 43. 75 mg·kg － 1，pH 值为 7. 74 ± 0. 12，
总盐含量为 2. 97 ± 0. 05 g·kg － 1。于 2010 年 4 月 7
日进行胡杨幼株移栽，每盆种植 1 株，共计 24 盆，试
验期间用纯净水浇灌，在干旱处理前每次每盆的灌
溉量相同，试验期间未施用任何肥料。考虑到过早
干旱对胡杨幼株生长不利，故选择移栽 3 个月后生
长良好的 12 株幼株进行水分控制试验，其中干旱处
理的幼株为 6 株，干旱处理期间无降雨。试验从
2010 年 7 月 18 日开始至 8 月 6 日结束，其中干旱处
理采取饱和灌溉后使水分自然下降的方法进行，对
照则采用每隔 2 ～ 3 天从表面灌水至田间持水量的
(灌溉至水分自 PVC 管底部自然渗漏)方式进行。
试验期间分别在停灌 6，15 和 21 天时随机监测干
旱处理和对照组中胡杨幼株的生理指标，因每株至
少测试 3 片叶子，测试需花费一定的时间。为了保
证监测时间的一致性，分别在干旱处理和对照组中
随机各选 3 株进行监测，包括叶片水势、气孔导度和
叶绿素荧光参数，以 7 月 18 日饱和灌溉前所监测的
各项指标为基准(对照中胡杨幼株各指标的监测均
在每次灌水前测定)。试验结束后用铝盒按 0 ～ 10，
10 ～ 20，20 ～ 30 和 30 ～ 40 cm 分层采集土样，现场
称质量后用烘干法测土壤含水量。
叶绿素荧光数据采用便携式调制叶绿素荧光仪
(MINI PAM，德国 WALZ 公司)获得。在天气晴朗
时选取 3 ～ 5 株进行活体测定，试验监测时间为
8:00—20:00，每隔 2 h 测定 1 次，每次测量 10 个叶
片。每次测量选取数量相当的叶片，尽量摊开使其均
匀分布夹于叶夹内。测量光选用光强 ＜ 0. 1 μmol·
m － 2 s － 1的红光，饱和脉冲由内置卤光灯提供，光强 ＞
10 000 μmol·m － 2 s － 1，作用时间为 0. 8 s，在每个选
取的固定时段进行胡杨叶片光适应下稳态荧光和光
适应最大荧光的测定; 胡杨叶片暗适应下的初始荧
光和最大荧光值于每天黎明前 6:00 和正午12:00用
黑布遮光暗适应 20 min 后分别测定。另外测定光
适应下的初始荧光、实际量子产量 ( φPSⅡ )、光化学
猝灭系数 ( qp )和非光化学猝灭系数 ( qN ) (朱成刚
等，2011)。
在测量叶绿素荧光的同一天，摘取测定叶绿素
荧光植株上的叶片 3 片，采用露点水势仪(HR-33T，
美国 WESCOR 公司)进行叶水势测定，6:00时测定
的叶水势为清晨水势。气孔导度用 AP4 型 (Delta-
T，英国)植物动态气孔计测定。试验期间用 SPAC
271
第 11 期 杨玉海等: 极端干旱区自然环境下胡杨幼株对土壤渐进式干旱的生理响应
生态环境监测系统和小型微气象站监测环境气象因
子，如气温、相对湿度 ( ICT，澳大利亚)。光合有效
辐射则用便携式调制荧光仪测定。
利用 SPSS 13. 0 软件进行单因素方差分析
(One-way ANOVA)，多重比较采用 LSD 分析(显著
性水平设定为 P = 0. 05)。分析前对所有数据进行
方差齐性检验以确保数据分析有效。应用 Sig-
maplot 12. 0 软件进行数据处理和制图。
3 结果与分析
3. 1 环境因子变化特征 对 7 月 18 日及停灌 6，
15 和 21 天时的光合有效辐射和气温的平均值分别
进行分析(图 1)，结果表明试验期间试验站白天光
合有效辐射呈单峰曲线变化，峰值出现在 16:00。
试验期间白天 8:00—20:00 气温始终高于 20 ℃，早
上升高较快，但晚上下降较慢，至 20:00 时气温仍较
高，16:00—18:00 是一天中气温较高的时段。
图 1 光合有效辐射和气温日变化
Fig． 1 Diurnal changes of photosynthetically
active radiation and air temperature
3. 2 土壤含水量变化与土壤干旱胁迫程度 随着
停灌时间增加，干旱处理土壤含水量不断下降，但下
降幅度逐渐减小。以灌溉后田间持水量 29. 47%为
参照，在停灌前期(0 ～ 6 天)，干旱处理表层(0 ～ 10
cm)土壤含水量大幅下降，深层土壤含水量略有降
低; 在停灌中期(7 ～ 15 天)，表层(0 ～ 10 cm)土壤
含水量降幅减小，但深层(30 ～ 40 cm)土壤水分含
量降幅加大;在停灌后期(16 ～ 21 天)，表层和深层
(0 ～ 10 和 30 ～ 40 cm)土壤水分降幅趋缓且一致，
但表层(0 ～ 10 cm)土壤含水量比深层低。方差分
析表明，在各土层，停灌 6 天时的土壤含水量与停灌
21 天时的差异显著(P ＜ 0. 05，n = 3)(图 2)。
在停灌 6，15 和 21 天后，干旱处理土壤的相对
含水量(土壤含水量与田间持水量之比)在 0 ～ 10
cm 土层分别为 54. 25%，25. 31% 和 19. 41%，在
10 ～ 20 cm 土 层 分 别 为 67. 39%， 29. 48% 和
图 2 干旱处理土壤含水量变化
Fig． 2 Soil water content changes
of drought treatment
23. 18%，在 20 ～ 30 cm 土 层 分 别 为 69. 76%，
33. 69% 和 28. 61%，在 30 ～ 40 cm 土层分别为
87. 75%，37. 87% 和 31. 56%。将各土层土壤含水
量进行加权平均后分析 0 ～ 40 cm 土层的相对含水
量，结果表明在停灌 6，15 和 21 天后干旱处理土壤
的相对含水量分别为 69. 79%，31. 59%和 25. 69%。
通常认为土壤相对含水量在 60% ～ 70% 时为轻度
干旱胁迫，40% ～ 60%时为中度干旱胁迫，40%以下
为重度干旱胁迫(Hsiao，1973)。由此可知，在塔里
木河下游炎热的夏季，在无降雨情况下，一次饱和灌
溉经过 6 天后(0 ～ 10 和 30 ～ 40 cm 土层除外)，盆
栽胡杨幼株的土壤水分已处于轻度干旱胁迫水平，
15 天后则下降到重度干旱胁迫水平，21 天后仍在
重度干旱胁迫水平。
3. 3 土壤渐进式干旱对胡杨幼株叶水势的影响
与对照相比，干旱处理胡杨幼株叶片清晨水势随着
停止灌溉时间的延长而线性下降(图 3)。2 个处理
清晨水势之间的差异随着停灌时间的延长而加大，
其中停灌 3 天后，干旱处理叶水势较对照降低 0. 31
MPa，经过 15 天后，干旱处理叶水势较对照降低了
1. 84 MPa。由此可知，在土壤含水量从田间持水量
逐渐下降至重度干旱胁迫水平的过程中，胡杨幼株
清晨水势持续下降至 － 4. 6 MPa。
3. 4 气孔导度 由图 4 可知，在 8:00—20:00 时
段，胡杨幼株叶片气孔导度日变化趋势随着停灌时
间的增加而发生了改变。土壤干旱不仅使胡杨幼株
气孔导度日变化趋势发生改变，而且降低了胡杨幼
株叶片的气孔导度。对照中生长在良好水分条件下
的胡杨幼株气孔导度的日变化呈先增加后降低的波
动下降趋势，最大值出现在 12:00。停灌 15 天后则
一直处于下降趋势; 在 21 天时胡杨幼株叶片气孔
导度变化不大。方差分析表明，在停灌 15 天后，在
371
林 业 科 学 49 卷
图 3 清晨水势变化
Fig． 3 Predawn water potential changes
每一监测时刻(早 8:00 除外)干旱处理胡杨幼株气
孔导度显著低于对照(P ＜ 0. 05，n = 3); 在停灌 21
天后，在每一监测时刻干旱处理胡杨幼株气孔导度
也显著低于对照(P ＜ 0. 05，n = 3) (图 4)。这一方
面表明土壤渐进式干旱降低了胡杨幼株的气体交换
能力，另一方面也表明持续土壤重度干旱可能损伤
了胡杨幼株的气孔，因为在 21 天时胡杨幼株叶片早
8:00 时气孔导度与其他时间的相近，表明此时胡杨
幼株叶片气孔已因干旱受损而开闭不再敏感，导致
气孔导度无明显的日变化趋势。由此可知，胡杨幼
株通过降低气孔导度以适应土壤含水量渐进式下
降，但当土壤含水量持续保持在重度干旱胁迫水平
时，胡杨幼株因气孔受损而使得其通过叶片气孔调
节来适应干旱的能力有限，即在土壤水分持续严重
不足情况下，气孔因受伤害而使得气孔调节不再成
为胡杨幼株适应干旱的主要方式。
图 4 叶片气孔导度日变化
Fig． 4 Diurnal changes of stomatal conductance
3. 5 叶绿素荧光特性 1) 叶片 PSⅡ的实际量子
产量(φPSⅡ ) 实际量子产量(φPSⅡ )为 PSⅡ电子传
递量子产量，可反映 PSⅡ反应中心的实际光能转化
效率。由图 5 可知，胡杨幼株叶片 φPSⅡ存在明显的
日变化。因光合有效辐射在不同监测时间存在差
异，为尽量消除这种差异可能导致的误差，均采用同
一时间的胡杨叶片 φPSⅡ值进行不同处理间的比较。
土壤干旱对胡杨幼株叶片 φPSⅡ有影响，停灌 15 天
后，干旱处理胡杨幼株叶片 φPSⅡ显著低于对照(P ＜
0. 05，n = 3); 停灌 21 天后，8:00，10:00 和 12:00
时干旱处理胡杨幼株叶片 φPSⅡ显著低于对照(因仪
器问题其他时间胡杨幼株叶片实际量子产量值未能
监测获得)。8:00，10:00 和 12:00 时干旱处理停灌
21 天后胡杨幼株叶片的 φPSⅡ比停灌 15 天低，但二
者之间差异不显著(图 5)。这表明在土壤渐进式干
旱过程中，水分亏缺对胡杨幼株叶片PSⅡ的实际量
子产量有较大影响。在停灌 15 天时对照和干旱处
理胡杨幼株叶片在 8:00 和 20:00 时的 φPSⅡ值相近，
且均具有“U”型变化趋势，这一方面表明无论是否
受到干旱胁迫，胡杨幼株叶片实际光合效率均会发
生明显的“午休”现象(图 5)，但土壤水分含量高低
并不是“午休”的直接原因，“午休”可能与较高的光
合有效辐射、气温有关;另一方面，停灌 15 天后胡杨
幼株实际光合效率与水分良好胡杨幼株相似的“U”
型日变化趋势，尤其 20:00 时叶片 φPSⅡ能够基本恢
复到 8:00 时的水平，表明胡杨幼株光合结构没有因
土壤干旱而被损伤或严重损伤。
图 5 叶片 PSⅡ实际量子产量日变化
Fig． 5 Diurnal changes of actual photochemical
quantum yield of PSⅡ
2) 光化学猝灭系数( qp)和非光化学猝灭系数
( qN) 因仪器原因导致停灌 21 天后的叶绿素荧光
特性指标未能测定，所以仅对比分析 15 天后干旱处
理与对照胡杨幼株叶片光化学猝灭系数与非光化学
猝灭系数间的差异。结果表明，在停灌 15 天后，除
了 20:00 外，其他时间干旱处理胡杨幼株叶片光化
学猝灭系数( qp)显著低于对照(P ＜ 0. 05，n = 3)，而
非光化学猝灭系数( qN )则是干旱处理显著高于对
照(P ＜ 0. 05) (10:00 和 20:00 除外)。另外，干旱
处理胡杨幼株叶片光化学猝灭系数的“U”型日变化
与对照的相似，最小值均出现在 14:00，最大值则分
471
第 11 期 杨玉海等: 极端干旱区自然环境下胡杨幼株对土壤渐进式干旱的生理响应
别在8:00和20:00(图 6)，但是，与对照相比，干旱处
理胡杨幼株光化学猝灭系数的日变幅(最大值与最
小值之差)比较大，这说明停灌 15 天后土壤重度干
旱可能已使胡杨幼株光合结构的活性不够稳定。
图 6 光化学猝灭系数与非光化学猝灭系数日变化
Fig． 6 Diurnal changes of leaf qp and qN
4 结论与讨论
干旱条件下植物能够维持较高的水势能力是植
物抗旱性的一个重要机制(曾凡江等，2005)。在干
旱胁迫下，植物能够通过降低叶片水势来调节体内
的水势梯度从而增加其吸水能力 (司建华等，
2008)。核桃( Juglans regia)和柿树(Diospyros kaki)
在严重的干旱胁迫下仍能够保持较高的叶水势，而
皂荚(Gleditsia sinensis)和黑枣(Diospyros lotus)在同
样的条件下叶水势则比较低(史胜青等，2009)。清
晨水势反映植物水分的恢复状况，可用于判断植物
水分的亏缺程度(Fu et al．，2006)。本研究中，胡杨
幼株清晨叶水势随着土壤含水量的降低一直处于下
降趋势，这表明土壤渐进式干旱导致胡杨幼株从土
壤或相邻细胞吸收的水分减少，但这种下降仅表明
这一时期的土壤含水量不是胡杨幼株保持良好水势
的最佳水平，不代表在此时期胡杨幼株已遭受干旱
胁迫，因为胡杨幼株对其体内水分变化也具有一定
的适应调节能力。此外，有研究提出 － 6. 5MPa 是判
断成年胡杨生长是否遭受干旱胁迫的一个重要水势
值(Fu et al．，2006)，而本研究中胡杨幼株在停灌 15
天后的清晨水势为 － 4. 60 MPa，这也表明在此时期
尚未受到干旱胁迫。因此，在土壤渐进式干旱的 15
天内，胡杨幼株体内水势变化可能是对土壤水分变
化的适应性反应，此时期内胡杨幼株尚未因土壤干
旱而受到伤害。
干旱胁迫影响植物气孔导度，而 H2O 的气孔扩
散速率是 CO2 的 1. 56 倍，水分散失对气孔的依赖
大于光合作用对气孔的依赖(赵平等，2000)。当植
物缺水时会导致气孔关闭，从而避免因继续大量失
水而造成伤害。猴面包树( Adansonia digitata)幼株
在遭受 2 周的干旱后叶片气孔导度下降约 80% (De
Smedt et al．，2012)，油橄榄(Olea europaea)2 个品种
‘Chemlali’和‘Chetoui’的幼株在停灌 30 天后气孔
导度下降约 50% (Guerfel et al．，2009)。与这些研
究结果相似，本研究中胡杨幼株气孔导度也因土壤
干旱而下降。但是在 8:00 和 20:00 时，停灌 15 天
后干旱处理胡杨幼株气孔导度与对照处理的差距较
小，而在 12:00—16:00 期间的差距较高，这表明胡
杨幼株的气孔导度不仅受到土壤含水量的影响，同
时也可能受其他因素如气温和空气相对湿度等的影
响，土壤干旱与大气干旱的协同作用可能对胡杨幼
株气孔的伤害更大。因此，即使在同一天的不同时
刻，胡杨幼株气孔因土壤干旱所受到的限制或伤害
也会不同，但这尚需进一步研究。此外，与停灌 21
天后相比，停灌 15 天后胡杨幼株叶片气孔导度日变
化存在较为明显的波动，这表明在停灌 15 天后胡杨
幼株气孔尚能保持正常的开闭功能，15 天的渐进
式土壤干旱尚未对胡杨幼株气孔造成伤害。
光合作用作为植物最基本的生命活动，对水分
胁迫非常敏感。干旱胁迫主要损伤光合器官的
PSⅡ ( Jeyaramraja et al．，2005; Hirondelle et al．，
2007)。叶绿素荧光参数是评估 PSⅡ状态良好与否
的指标。在逆境条件下，当光能吸收量超过光化学
反应的利用量且过剩光能得不到耗散时，就会引起
光合机构的破坏，其原初损伤部位在 PSⅡ上(White
et al．，1999)，PSⅡ通过主动调节电子传递速率和光
化学效率，以响应 CO2 同化能力降低，并以热耗散
形式避免或减轻过剩光能对其系统的损伤(张亚娟
等，2011)，而且通过降低光能吸收能力以保持PSⅡ
效率可防止氧化损伤，植物因此可适应更长期的干
旱和强辐射(Baquedano et al．，2006)。油橄榄品种
‘Chemlali’和‘Chetoui’幼株的实际光量子产量和化
学猝灭系数均因土壤水分亏缺而下降 ( Guerfel
et al．，2009)。本研究中，与对照相比，停灌 15 天后
干旱处理胡杨幼株叶片实际光量子产量、光化学猝
灭系数显著下降，非光化学猝灭系数显著增加，这表
明胡杨幼株的光合作用因土壤水分严重不足而受到
抑制。但是，8:00 和 20:00 时胡杨幼株叶片PSⅡ实
571
林 业 科 学 49 卷
际量子产量、光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数
在干旱处理和对照之间差异较小，这表明在停灌 15
天后胡杨幼株叶片光合结构并未因土壤干旱而受到
不可逆的伤害。另外，在 16:00 时胡杨幼株叶片
PSⅡ实际量子产量、光化学猝灭系数和非光化学猝
灭系数在干旱处理和对照之间差距最大，这表明可
能有其他因素(如大气干旱等)协同土壤干旱对胡
杨光合作用产生了影响。
在植物生长发育过程中，干旱是各种环境胁迫
中最普遍的逆境因子之一。干旱胁迫发生的时间取
决于土壤持水能力、环境条件、植物生长期及植物种
类。在极端干旱、炎热的 7 月的塔里木河下游，盆栽
胡杨幼株在饱和灌溉仅仅过了 15 天后，土壤含水量
即处于重度干旱胁迫水平，由此可推知在土壤质地、
植物等条件相同的情况下，与其他地区相比，极端干
旱区土壤更易处于水分亏缺状态，这也意味着极端
干旱区植物因土壤干旱而受到胁迫伤害的机率相对
比较高。本研究中，虽然停灌 15 天后土壤含水量就
处于重度干旱胁迫水平，但叶水势、气孔导度及实际
量子产量等指标均表明胡杨幼株在 15 天的渐进式
干旱过程中并未因土壤干旱而受到伤害，在这 15 天
内胡杨幼株自身生理代谢尚能适应土壤水分的变
化，但当土壤渐进式干旱持续 21 天后，胡杨幼株气
孔就因干旱胁迫而受到伤害。
参 考 文 献
陈亚鹏，陈亚宁，徐长春，等 ． 2011． 塔里木河下游地下水埋深对胡杨
气体交换和叶绿素荧光的影响 ．生态学报，31(2) :344 － 353．
李菊艳，赵成义，孙栋元，等 ． 2009． 水分对胡杨幼苗光合及生长特性
的影响 ．西北植物学报，29(7) :1445 － 1451．
李志军，罗青红，伍维模，等 ． 2009． 干旱胁迫对胡杨和灰叶胡杨光合
作用及叶绿素荧光特性的影响 ．干旱区研究，26(1) :45 － 52．
史胜青，孙晓光，王 颖，等 ． 2009． 水分胁迫对 4 树种幼苗叶水势和
持水力的影响 ．河北农业大学学报，32(6) :24 － 28．
司建华，常宗强，苏永红，等 ． 2008． 胡杨叶片气孔导度特征及其对环
境因子的响应 ．西北植物学报，28(1) :125 － 130．
苏培玺，张立新，杜明武，等 ． 2003． 胡杨不同叶形光合特性、水分利
用效率及其对加富 CO2 的响应 ． 植物生态学报，27 (1 ) :34 －
40．
曾凡江，张希明，李向义，等 ． 2005． 塔克拉玛干沙漠南缘柽柳和胡杨
水势季节变化研究 ．应用生态学报，16(8) :1389 － 1393．
张亚娟，谢忠奎，赵学勇，等 ． 2011． 水分胁迫对东方百合光合特性、
叶绿素荧光参数及干物质积累的影响 ． 中国沙漠，31 ( 4 ) :
884 － 888．
赵 平，曾小平，彭少麟，等 ． 2000． 海南红豆(Ormosia pinnata) 夏季
叶片气体交换、气孔导度和水分利用效率的日变化 ．热带亚热带
植物学报，8(1) : 35 － 42．
朱成刚，李卫红，马晓东，等 ． 2011． 塔里木河下游干旱胁迫下的胡杨
叶绿素荧光特性研究 ．中国沙漠，31(4) :927 － 936．
Bacelar E A，Santos D L，Moutinho-Pereira J M，et al． 2006． Immediate
responses and adaptative strategies of three olive cultivars under
contrasting water availability regimes: changes on structure and
chemical composition of foliage and oxidative damage． Plant
Science，170: 596 － 605．
Baquedano F J，Castillo F J． 2006． Comparative ecophysiological effects
of drought on seedlings of the Mediterranean water-saver Pinus
halepensis and water-spenders Quercus coccifera and Quercus ilex．
Trees，Structure and Function，20(6) :689 － 700．
De Smedt S， Cuní Sanchez A， Van den Bilcke N， et al． 2012．
Functional responses of baobab ( Adansonia digitata L． ) seedlings
to drought conditions: differences between western and south-eastern
Africa． Environmental and Experimental Botany，75:181 － 187．
Dichio B，Xiloyannis C，Sofo A，et al． 2006． Osmotic regulation in
leaves and roots of olive trees during a water deficit and re-watering．
Tree Physiology，26(2) : 179 － 185．
Fu A H，Chen Y N，Li W H． 2006． Analysis on water potential of
Populus euphratica Oliv and its meaning in the lower reaches of
Tarim River， Xinjiang． Chinese Science Bulletin， 51 ( S ) :
221 － 228．
Guerfel M，Ouni Y，Boujnah D，et al． 2009． Photosynthesis parameters
and activities of enzymes of oxidative stress in two young‘Chemlali’
and‘Chetoui’olive trees under water deficit． Photosynthetica，47
(3) : 340 － 346．
Hirondelle S J， Simpson D G， Binder W D． 2007． Chlorophyll
fluorescence，root growth potenstial，and stomatal conductance as
estimates of field performance potential in conifer seedlings． New
Forests，34(3) :235 － 251．
Hsiao T C． 1973． Plant responses to water stress． Plant Biology，24:
519 － 570．
Jeyaramraja P R，Meenakshi S N，Kumar R S，et al． 2005． Water deficit
induced oxidative damage in tea (Camellia sinensis) plants． Journal
of Plant Physiology，162: 413 － 419．
Seki M，Umezawa T，Urano K， et al． 2007． Regulatory metabolic
networks in drought stress responses． Current Opinion in Plant
Biology，10(3) : 296 － 302．
White A J，Critchley C． 1999． Rapid light curves: a new fluorescence
method to assess the state of the photosynthetic apparatus．
Photosynthesis Research，59(1) :63 － 72．
(责任编辑 王艳娜 于静娴)
671