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Roles of Salicylic Acid in Inducing Resistance of Camellia to the Gray Spot and the Biochemical Responses

水杨酸诱导山茶抗灰斑病的作用及生理生化响应


采用载玻片萌发法测定水杨酸(SA)对山茶灰斑病菌的影响。浓度为0~5 mmol·L-1的SA对山茶灰斑病菌的孢子萌发没有抑制作用,其诱发抗病性可持续10~15天,诱导最佳间隔期为3天。用SA喷雾涂布叶片诱导山茶抗性,植株内丙二醛、木质素、可溶性蛋白含量等生化指标对山茶灰斑病菌诱导信号有不同响应。MDA含量在一定时间范围内减少,膜脂的过氧化程度降低,但随着处理时间的延长,这种诱导抗性的作用逐渐减弱,且在不同浓度处理间存在差异,在诱导并挑战接种的处理中,各处理表现为初期低于对照、后期缓慢上升; 诱导并挑战接种的处理中,木质素含量的变化趋势与只诱导处理基本相似,高浓度诱导的木质素积累量大于低浓度; 诱导并挑战接种处理的可溶性蛋白含量与只诱导处理也表现出相同的变化规律,诱导并挑战接种处理的可溶性蛋白含量比只诱导的处理和对照高。生化反应与病情指数的相关性分析表明:MDA、木质素含量与病情指数达到显著水平(P<0.05)。

The effects of salicylic acid (SA) on a pathogen (Pestalotiopsis guepinii) of Camellia were investigated by glass germination method. The result showed that the SA of 0~5 mmol·L-1 did not inhibit growth of the pathogen. The induced resistance of camellia could last 10~15 days, and the optimum induced time was interval 3 days. The MDA, lignin, soluble protein had different responses to the disease resistance of camellia induced by spraying SA. MDA content in leaves decreased in certain period of time, suggesting that the membrane lipids peroxidation was decreased, but the effects of SA gradually were weakened with time. The responses were different with different SA concentrations. The experiment of induction and challenge inoculation showed that the MDA concentrations were lower than that in the control at initial stage, and then increased slowly at later stage. The treatment of induction and challenge inoculation brought about the same change trend of lignin content as the induction treatment. High SA concentrations were more effective than the low concentration. The contents of soluble proteins in the treatment of induction and challenge inoculation exhibited the same change trend as that in induction treatment, but were higher than that in the latter and the control. The correlation analysis of biochemical reaction and disease index showed there were significant (P<0.05) correlations between the contents of MDA, lignin and disease index.


全 文 :第 源愿 卷 第 圆 期
圆 园 员 圆 年 圆 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 圆云藻遭援 袁圆 园 员 圆
水杨酸诱导山茶抗灰斑病的作用及生理生化响应鄢
李姝江员 摇 朱天辉员 摇 黄艳娜圆 摇 韩摇 珊员 摇 谯天敏圆
渊员郾 四川农业大学林学院摇 雅安 远圆缘园员源曰 圆郾 四川农业大学森林保护省级重点实验室摇 雅安 远圆缘园员源冤
摘摇 要院摇 采用载玻片萌发法测定水杨酸渊杂粤冤对山茶灰斑病菌的影响遥 浓度为 园 耀 缘 皂皂燥造窑蕴 原员的 杂粤对山茶灰斑
病菌的孢子萌发没有抑制作用袁其诱发抗病性可持续 员园 耀 员缘 天袁诱导最佳间隔期为 猿 天遥 用 杂粤 喷雾涂布叶片诱
导山茶抗性袁植株内丙二醛尧木质素尧可溶性蛋白含量等生化指标对山茶灰斑病菌诱导信号有不同响应遥 酝阅粤 含
量在一定时间范围内减少袁膜脂的过氧化程度降低袁但随着处理时间的延长袁这种诱导抗性的作用逐渐减弱袁且在
不同浓度处理间存在差异袁在诱导并挑战接种的处理中袁各处理表现为初期低于对照尧后期缓慢上升曰 诱导并挑战
接种的处理中袁木质素含量的变化趋势与只诱导处理基本相似袁高浓度诱导的木质素积累量大于低浓度曰 诱导并挑
战接种处理的可溶性蛋白含量与只诱导处理也表现出相同的变化规律袁诱导并挑战接种处理的可溶性蛋白含量比
只诱导的处理和对照高遥 生化反应与病情指数的相关性分析表明院 酝阅粤尧木质素含量与病情指数达到显著水
平渊孕 约 园郾 园缘冤遥
关键词院摇 诱导因子曰 抗病性曰 灰斑病曰 七心红
中图分类号院 杂苑远猿郾 员摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园圆 原 园员园猿 原 园苑
收稿日期院 圆园员员 原 园源 原 园苑曰 修回日期院 圆园员员 原 员圆 原 圆愿遥
基金项目院 国家自然科技资源共享平台渊圆园园缘阅运粤圆员圆园苑鄄员猿冤曰 长江上游林业生态工程省级重点实验室资助项目遥
鄢朱天辉为通讯作者遥
砸燥造藻泽 燥枣 杂葬造蚤糟赠造蚤糟 粤糟蚤凿 蚤灶 陨灶凿怎糟蚤灶早 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 悦葬皂藻造造蚤葬 贼燥 贼澡藻
郧则葬赠 杂责燥贼 葬灶凿 贼澡藻 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 砸藻泽责燥灶泽藻泽
蕴蚤 杂澡怎躁蚤葬灶早员 摇 在澡怎 栽蚤葬灶澡怎蚤员 摇 匀怎葬灶早 再葬灶灶葬圆 摇 匀葬灶 杂澡葬灶员 摇 匝蚤葬燥 栽蚤葬灶皂蚤灶圆
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 杂蚤糟澡怎葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 再葬蒺葬灶 远圆缘园员源曰
圆郾 孕则燥增蚤灶糟蚤葬造 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 云燥则藻泽贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 杂蚤糟澡怎葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 再葬蒺葬灶 远圆缘园员源冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿 渊杂粤冤 燥灶 葬 责葬贼澡燥早藻灶 渊孕藻泽贼葬造燥贼蚤燥责泽蚤泽 早怎藻责蚤灶蚤蚤冤 燥枣 悦葬皂藻造造蚤葬 憎藻则藻 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 遭赠
早造葬泽泽 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 杂粤 燥枣 园 耀 缘 皂皂燥造窑蕴 原员 凿蚤凿 灶燥贼 蚤灶澡蚤遭蚤贼 早则燥憎贼澡 燥枣 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶援 栽澡藻
蚤灶凿怎糟藻凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 糟葬皂藻造造蚤葬 糟燥怎造凿 造葬泽贼 员园 耀 员缘 凿葬赠泽袁 葬灶凿 贼澡藻 燥责贼蚤皂怎皂 蚤灶凿怎糟藻凿 贼蚤皂藻 憎葬泽 蚤灶贼藻则增葬造 猿 凿葬赠泽援 栽澡藻 酝阅粤袁
造蚤早灶蚤灶袁 泽燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶 澡葬凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 贼澡藻 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 糟葬皂藻造造蚤葬 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 泽责则葬赠蚤灶早 杂粤援 酝阅粤 糟燥灶贼藻灶贼
蚤灶 造藻葬增藻泽 凿藻糟则藻葬泽藻凿 蚤灶 糟藻则贼葬蚤灶 责藻则蚤燥凿 燥枣 贼蚤皂藻袁 泽怎早早藻泽贼蚤灶早 贼澡葬贼 贼澡藻 皂藻皂遭则葬灶藻 造蚤责蚤凿泽 责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 憎葬泽 凿藻糟则藻葬泽藻凿袁 遭怎贼 贼澡藻
藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 杂粤 早则葬凿怎葬造造赠 憎藻则藻 憎藻葬噪藻灶藻凿 憎蚤贼澡 贼蚤皂藻援 栽澡藻 则藻泽责燥灶泽藻泽 憎藻则藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 杂粤 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽援 栽澡藻
藻曾责藻则蚤皂藻灶贼 燥枣 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬造造藻灶早藻 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 酝阅粤 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 憎藻则藻 造燥憎藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 蚤灶 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造
葬贼 蚤灶蚤贼蚤葬造 泽贼葬早藻袁 葬灶凿 贼澡藻灶 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 泽造燥憎造赠 葬贼 造葬贼藻则 泽贼葬早藻援 栽澡藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥枣 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬造造藻灶早藻 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 遭则燥怎早澡贼
葬遭燥怎贼 贼澡藻 泽葬皂藻 糟澡葬灶早藻 贼则藻灶凿 燥枣 造蚤早灶蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 葬泽 贼澡藻 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 贼则藻葬贼皂藻灶贼援 匀蚤早澡 杂粤 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 憎藻则藻 皂燥则藻 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 贼澡葬灶
贼澡藻 造燥憎 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶援 栽澡藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 泽燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶 贼澡藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥枣 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬造造藻灶早藻 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 藻曾澡蚤遭蚤贼藻凿
贼澡藻 泽葬皂藻 糟澡葬灶早藻 贼则藻灶凿 葬泽 贼澡葬贼 蚤灶 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 贼则藻葬贼皂藻灶贼袁 遭怎贼 憎藻则藻 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 蚤灶 贼澡藻 造葬贼贼藻则 葬灶凿 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造援 栽澡藻
糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 则藻葬糟贼蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾 泽澡燥憎藻凿 贼澡藻则藻 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 渊 孕 约 园郾 园缘冤 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽
遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 酝阅粤袁 造蚤早灶蚤灶 葬灶凿 凿蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 蚤灶凿怎糟藻凿 枣葬糟贼燥则曰 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻曰 孕藻泽贼葬造燥贼蚤燥责泽蚤泽 早怎藻责蚤灶蚤蚤曰 悦葬皂藻造造蚤葬 责蚤贼葬则凿蚤蚤
摇 摇 山茶渊悦葬皂藻造造蚤葬 责蚤贼葬则凿蚤蚤冤为我国十大传统名花之
一袁在我国多个省份广泛种植袁其观赏与经济价值逐
渐引起人们的重视遥 但山茶常发生多种病害袁其中
灰斑病渊孕藻泽贼葬造燥贼蚤燥责泽蚤泽 早怎藻责蚤灶蚤蚤冤发生十分普遍袁造成
叶尧梢干枯袁影响植株观赏价值袁甚至导致整株衰弱
死亡袁造成巨大的经济损失遥 目前袁对该病的研究主
要集中在病害的发生渊郧葬则蚤遭葬造凿蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园员冤尧病原
菌生物学特性渊邢勇等袁 员怨怨园冤及化学防治渊黄新
林 业 科 学 源愿 卷摇
华袁 圆园园园曰 杂葬灶躁葬赠 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤等方面曰另外袁再燥泽澡蚤凿葬
等渊圆园员园冤运用植物催化剂诱导其抗性袁但其诱导机
制尚未见报道遥
近年来袁利用生物源或非生物源激发子诱导植
物抗病性已成为植物病理学领域的研究热点渊梁元
存等袁 圆园园员冤袁其中袁水杨酸渊泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿袁杂粤冤已被
普遍认为是诱导植物产生系统获得抗性渊 泽赠泽贼藻皂蚤糟
葬糟择怎蚤则藻凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁杂粤砸冤的信号分子之一渊杂蚤造增藻则皂葬灶
藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤遥 杂粤是植物体内普遍存在的一种天然
活性物质袁与植物多种生理调节过程有关袁它可诱导
植物体内抗病性酶活性增加尧加速木质素合成尧限制
病原菌的侵入和扩展袁从而增强寄主抗性渊王媛等袁
圆园园苑冤遥 最早在研究烟草花叶病毒时发现施用 杂粤
后会 引 起 烟 草 体 内 病 程 相 关 蛋 白 的 积 累
渊责葬贼澡燥泽早藻灶藻贼蚤泽蚤泽鄄则藻造葬贼藻凿 责则燥贼藻蚤灶泽袁 孕砸孕冤 渊丁秀英等袁
圆园园员冤袁后续研究发现袁杂粤对许多植物的多种病害都
有作用袁且可诱导植物体内源 杂粤 的积累袁但是主要
集中农作物上袁如水稻抗白叶枯病 渊 载葬灶贼澡燥皂燥灶葬泽
燥则赠扎葬藻冤渊刘凤权等袁 圆园园园冤尧黄瓜抗炭疽病渊运怎遭燥贼葬 藻贼
葬造援袁 圆园园远冤尧玉米抗大斑病渊耘曾泽藻则燥澡蚤造怎皂 贼怎则糟蚤糟怎皂冤渊张
莹等袁 圆园园愿冤尧土豆抗根腐病渊云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援
泽责援 蕴赠糟燥责藻则泽蚤糟蚤灶冤渊酝葬灶凿葬造 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤袁在木本植物
上的研究相对较少袁如桉树抗青枯病 渊 砸葬造泽贼燥灶蚤葬
泽燥造葬灶葬糟藻葬则怎皂冤渊冉隆贤等袁 圆园园源冤尧阿勒比松抗枯梢
病渊阅蚤责造燥凿蚤葬 责蚤灶藻葬冤渊酝燥则藻贼 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤尧杨树抗锈病
渊酝藻造葬皂责泽燥则葬 造葬则蚤糟蚤鄄责燥责怎造蚤灶葬冤渊徐擎等袁圆园员员冤等袁在园
林花卉植物中几乎没有报道遥 李姝江等渊圆园员员冤研
究显示院 山茶经 杂粤诱导后袁防御酶系有不同程度的
响应袁本试验在此基础上通过测定 杂粤 诱导以及诱
导后挑战接种后山茶叶片内丙二醛渊酝阅粤冤尧木质
素尧可溶性蛋白含量的变化与病害发生的关系袁为揭
示 杂粤诱导山茶产生抗病性的生理生化机制提供理
论依据袁也为挖掘新型有效的山茶灰斑病的生防途
径提供线索遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
山茶品种院 西南红山茶袁又名七心红渊悦葬皂藻造造蚤葬
责蚤贼葬则凿蚤蚤 耶悦燥澡藻灶鄄杂贼怎葬则贼爷冤袁源 年生袁雅安花卉公司购
买袁种植于田间袁行距 员 皂袁株距 园郾 缘 皂遥
供试菌种院 山茶灰斑病菌袁四川农业大学森林
保护省级重点实验室提供遥 菌种接种于 孕阅粤 的平
板上袁圆缘 耀 圆愿 益于人工气候箱培养袁产孢后用无菌
水配成孢悬液渊圆 伊 员园猿 悦云哉窑皂蕴 原员冤接种备用遥
供试试剂院 水杨酸渊分析纯冤购自上海通微生物
技术有限公司遥 园郾 园缘豫 吐温 原 愿园尧怨怨豫 三氯乙酸
渊栽悦粤袁化学纯冤尧怨怨豫硫代巴比妥酸渊栽月粤袁分析纯冤尧
聚乙烯吡咯烷酮 渊 孕灾孕袁分析纯冤尧硫代硫酸钠
渊晕葬圆杂圆韵猿袁分析纯冤尧怨怨豫 丙酮尧考马斯亮蓝 郧鄄圆缘园
等均购自上海实验试剂有限公司遥
员郾 圆摇 不同浓度的水杨酸对病原菌孢子萌发的影响
配制 杂粤 终 浓 度 为 园郾 缘袁 员袁 圆袁 猿袁 缘袁 苑袁
员园 皂皂燥造窑蕴 原员的孢子悬浮液袁员 皂皂燥造窑蕴 原员 晕葬韵匀调节
责匀至 远郾 愿遥 采用玻片萌发法渊黄昌华袁 员怨怨猿冤袁于
圆缘 耀 圆愿 益保湿培养袁以无菌水为对照袁分别在 缘 和
员园 澡后测定孢子萌发率渊豫 冤袁每处理观测 猿园园 个
孢子遥
员郾 猿摇 水杨酸诱导山茶抗灰斑病持续期的测定
根据室内试验的筛选结果袁选取 缘 皂皂燥造窑蕴 原员的
杂粤进行诱导抗病性持续期的测定遥 调节 杂粤 溶液
责匀至 远郾 愿袁加 园郾 园缘豫 栽憎藻藻灶鄄愿园 进行叶面喷雾处理院
每株选择长势均一的山茶叶片 远 片袁以溶液布满叶
面不下流为宜袁套袋保湿 员圆 澡袁无菌水为对照袁分别
处理 员圆 株袁猿 次重复袁第 圆袁猿 天各重复 员 次袁以确保
杂粤能够有效被植株吸收遥 以上植株分别于处理 员袁
猿袁苑袁员园袁员缘袁圆园 天后针刺接种渊王绍雪等袁 圆园员园冤山
茶灰斑病菌院 针刺部位在叶片中部叶脉两侧渊不刺
穿为宜冤袁伤口处滴一滴菌液袁约 园郾 园缘 皂蕴袁对照滴无
菌水曰 套袋保湿袁于接种后 员园 天做病情调查袁按照
下列方法计算病情指数及其诱抗效果遥 病情分级标
准院 园 级院 叶片无病斑曰 员 级院 叶片病斑面积为
员园 糟皂圆以下曰 圆 级院 叶片病斑面积为 员园 耀 圆园 糟皂圆曰 猿
级院 叶片病斑面积为 圆园 耀 源园 糟皂圆曰 源 级院 叶片病斑
面 积 为 源园 糟皂圆 以 上遥 病 情 指 数 渊豫 冤 越
咱渊病级指数 伊病叶数冤 辕 渊叶数总和 伊发病最重的病
级数冤暂 伊 员园园曰 诱抗效果渊豫 冤 越 咱渊对照病情指数 原
处理病情指数冤 辕对照病情指数暂 伊 员园园遥
员郾 源摇 水杨酸诱导与山茶生化反应测定
员郾 源郾 员摇 水杨酸的诱导处理 摇 设置 杂粤 的浓度为
园郾 缘袁圆袁缘 皂皂燥造窑蕴 原员进行诱导处理袁以无菌水做对照遥
试验设置 圆 组处理院 员冤 杂粤 诱导但不接种曰 圆冤 杂粤
诱导后间隔 猿 天挑战接种灰斑菌遥 对照接种无菌
水遥 每处理 员圆 株袁猿 次重复遥 一组用于生化指标的
测定袁分别于接种后 员袁圆袁猿袁源袁缘袁苑袁员缘 天随机选取各
处理叶片袁 原 愿园 益超低温冰箱中保存备用曰 另一组
于接种后 员园 天进行病情调查袁计算病情指数方法
渊同 员郾 猿冤遥
员郾 源郾 圆摇 丙二醛含量测定 摇 参照邹琦渊员怨怨缘冤的方
法遥 取 园郾 缘 早 叶片袁加少许石英砂和 员园豫 的 栽悦粤
愿 皂蕴袁冰浴研磨袁匀浆于员园 园园园 早冷冻离心 员园 皂蚤灶袁
源园员
摇 第 圆 期 李姝江等院 水杨酸诱导山茶抗灰斑病的作用及生理生化响应
取上清液 圆 皂蕴加入 园郾 远豫 栽月粤 圆 皂蕴 混匀后袁于沸
水浴反应 圆园 皂蚤灶袁迅速冷却袁离心遥 取上清液测定
缘猿圆袁远园园 和 源缘园 灶皂波长下的吸光度遥 用水做参比袁
计算公式如下院 悦酝阅粤 渊滋皂燥造窑蕴 原员 冤 越 远郾 源缘 渊韵阅缘猿圆 原韵阅远园园 冤 原 园郾 缘远 韵阅源缘园曰 酝阅粤 含 量
渊滋皂燥造窑早 原员 云宰 原员冤 越 悦酝阅粤 伊样品提取液体积渊皂蕴冤 辕
样品鲜质量渊早冤遥
员郾 源郾 猿摇 木质素含量测定摇 无菌水洗净叶片后用滤
纸擦干袁放入铝盒袁立即放进烘箱内进行烘烤遥 首先
将温度调到 员圆园 益快速杀青袁使叶片细胞死亡袁然后
将温度调至 远园 益将叶片烘干至恒质量遥 参照 粤造蚤
等渊圆园园远冤的碘量法遥 计算公式院 载 越 园郾 源猿猿运渊 葬 原
遭冤 辕 阅宰 咱 载 为木质素含量 渊豫 冤曰 运 为滴定用
晕葬圆杂圆韵猿 的浓度渊宰 辕 灾冤曰 阅宰 为样品干质量渊 早冤曰 葬
为滴定对照液所用的 园郾 员 皂燥造窑蕴 原员 晕葬圆杂圆韵猿 量
渊皂蕴冤曰 遭 为滴定样品液所用的 园郾 员 皂燥造窑蕴 原员
晕葬圆杂圆韵猿 量渊皂蕴冤暂遥员郾 源郾 源摇 可溶性蛋白含量的测定摇 取叶片 员 早袁液氮
中研磨袁加适量 孕灾孕尧圆 皂蕴 缘园 皂皂燥造窑蕴 原员 责匀 苑郾 缘
栽则蚤泽鄄匀悦造缓冲液渊员豫 圆鄄巯基乙醇冤袁摇匀后 源 益放置
员 澡遥 取 出 摇 匀袁 于 源 益尧 员源 园园园 则窑皂蚤灶 原员 离 心
圆园 皂蚤灶袁转上清至新管袁按 员颐 源渊灾 辕 灾冤加入 原 圆园 益预
冷的丙酮袁摇匀袁 原 圆园 益放置 圆 澡袁沉降蛋白袁取出后
缘 园园园 则窑皂蚤灶 原员尧源 益 离心 圆园 皂蚤灶袁去上清袁沉淀于
源 益 放置袁 使丙酮完全挥发遥 将沉淀溶解于
远园 皂皂燥造窑蕴 原员 责匀 远郾 愿 栽则蚤泽鄄匀悦造 缓冲液渊圆豫 杂阅杂袁缘豫
圆鄄巯基乙醇袁员园豫甘油冤袁源 益尧员猿 园园园 则窑皂蚤灶 原员离心
员园 皂蚤灶袁取上清 园郾 员 蕴与 缘 皂蕴 考马斯亮蓝 郧鄄圆缘园 染
色剂进行显色袁测 韵阅缘怨缘袁以牛血清蛋白作标准曲线袁
从标准曲线找出其浓度袁计算蛋白质含量渊月则葬凿枣燥则凿袁
员怨苑远冤遥
员郾 缘摇 数据处理
试验数据采用 酝蚤糟则燥泽燥枣贼 耘曾糟藻造和 蕴杂阅多重差异
比较尧杂杂砸测验进行统计分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 水杨酸对山茶灰斑菌孢子萌发的影响
山茶灰斑菌的孢子在不同浓度 杂粤 溶液中的萌
发试验表明院 缘袁员园 澡 后 苑袁员园 皂皂燥造窑蕴 原员的 杂粤 处理
的孢子萌发率与对照差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤 渊表 员冤袁
说明高浓度的 杂粤处理后对病原菌的萌发有明显的
抑制作用曰 杂粤浓度为 园 耀 缘 皂皂燥造窑蕴 原员的各处理间的
孢子萌发率均无显著差异渊孕 约 园郾 园缘冤袁说明 杂粤浓度
小于 缘 皂皂燥造窑蕴 原员时对灰斑菌的孢子萌发无抑制
作用遥
圆郾 圆摇 水杨酸诱导山茶抗灰斑病的持续期
水杨酸诱导的抗性在不同的时间间隔均有作用
渊图 员冤院 病情指数与诱抗效果呈现相反的趋势曰 其
中间隔 猿 天接种有最佳诱抗效果且病情指数最低袁
与其余各处理差异显著曰 随着间隔时间的延长袁诱
导效果逐渐下降袁病情指数升高遥 可见袁随着处理时
间的延长袁水杨酸诱导山茶对灰斑病的抗性逐渐降
低遥 从诱导效果变化来看袁水杨酸诱导山茶对灰斑
病的抗性可以持续 员园 耀 员缘 天袁诱导最佳间隔期为
猿 天遥
表 员摇 水杨酸诱导后山茶灰斑菌孢子的萌发率淤
栽葬遭援 员摇 杂责燥则藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 燥枣 孕援 早怎藻责蚤灶蚤蚤
蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 杂粤
缘 澡 员园 澡
处理栽则藻葬贼皂藻灶贼 辕
渊 皂皂燥造窑蕴 原员 冤
孢子萌发率杂责燥则藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶则葬贼藻渊豫 冤
处理栽则藻葬贼皂藻灶贼 辕
渊皂皂燥造窑蕴 原员 冤
孢子萌发率杂责燥则藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶则葬贼藻渊豫 冤
猿 圆圆郾 园圆 依 园援 员圆 葬 悦运 苑圆郾 苑员 依 园援 源员 葬
园郾 缘 圆员郾 猿员 依 园援 园源 葬 员 苑圆郾 园怨 依 园援 猿园 葬
悦运 圆园郾 怨园 依 园援 员员 葬 猿 苑员郾 猿猿 依 园援 源圆 葬
员 圆园郾 员怨 依 园援 员园 葬 园郾 缘 远怨郾 苑圆 依 园援 圆愿 葬
圆 圆园郾 园远 依 园援 园圆 葬 圆 远怨郾 猿怨 依 园援 员缘 葬
缘 圆园郾 园源 依 园援 员员 葬 缘 远愿郾 园苑 依 园援 员怨 葬
苑 员源郾 苑园 依 园援 员园 遭 苑 缘苑郾 猿园 依 园援 圆园 遭
员园 愿郾 源源 依 园援 员缘 糟 员园 源圆郾 猿员 依 园援 员员 糟
摇 摇 淤表中数据后不同英文字母表示在 孕 约 园郾 园缘 水平上差异显著渊杂杂砸 测验 冤遥 阅葬贼葬 枣燥造造燥憎藻凿 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬贼 孕 约 园郾 园缘 造藻增藻造 遭赠 杂杂砸 贼藻泽贼援 下同遥 栽澡藻 泽葬皂藻 遭藻造燥憎援
图 员摇 水杨酸诱导山茶抗灰斑病的持续期
云蚤早援 员摇 栽澡藻 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶凿怎糟藻凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣
糟葬皂藻造造蚤葬 早则葬赠 泽责燥贼 遭赠 杂粤
圆郾 猿摇 丙二醛含量的变化与诱导因子剂量的关系
杂粤诱导后均可引起山茶叶片中 酝阅粤含量在一
定时间范围内减少袁膜脂的过氧化程变降低袁有利于
增强植株抗病性曰 但随着处理时间的延长袁这种诱
导抗性的作用逐渐减弱袁且在不同浓度处理间存在
差异渊图 圆冤遥 其中 缘 皂皂燥造窑蕴 原员杂粤诱导后酝阅粤含量
较其他处理低袁且始终维持在较对照低的水平上袁
园郾 缘 与 圆 皂皂燥造窑蕴 原员的处理 酝阅粤 含量变化幅度较
缘 皂皂燥造窑蕴 原员的大袁且二者表现出相似的变化趋势袁其
缘园员
林 业 科 学 源愿 卷摇
中 园郾 缘 皂皂燥造窑蕴 原员 杂粤处理较 圆 皂皂燥造窑蕴 原员提前 圆 天出
现最大值袁说明随着 杂粤 诱导浓度的增加袁山茶叶片
膜脂过氧化的程度减小袁即 缘 皂皂燥造窑蕴 原员 杂粤 诱导后
更有利于增强山茶的抗病性遥 在诱导并挑战接种的
处理中袁圆 皂皂燥造窑蕴 原员的 杂粤 处理在整个阶段除 员袁员缘
天略低于对照外袁其余时间均较对照高袁园郾 缘 与
缘 皂皂燥造窑蕴 原员圆 个处理表现为初期低于对照袁后期缓
慢上升的变化趋势遥
图 圆摇 不同处理丙二醛含量的变化
云蚤早援 圆摇 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 酝阅粤 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
粤院 杂粤处理不接种 杂粤 贼则藻葬贼藻凿曰 曰 月院 杂粤处理并接种灰斑菌 杂粤 贼则藻葬贼藻凿 葬灶凿 孕援 早怎藻责蚤灶蚤蚤 蚤灶燥糟怎造葬贼藻凿援
下同遥 栽澡藻 泽葬皂藻 遭藻造燥憎援
圆郾 源摇 木质素含量的变化与诱导因子剂量的关系
园郾 缘袁圆 皂皂燥造窑蕴 原员的 杂粤 诱导处理表现为初期下
降尧圆 天后上升的变化趋势袁高浓度 杂粤 诱导后木质
素含量持续上升袁后期趋于稳定袁各处理变化幅度均
不大渊图 猿冤曰 诱导后再挑战接种处理的木质素含量
具有基本相似的变化趋势袁即除接种 圆 天时叶片木
质素含量略有下降外袁其余天数均保持上升趋势袁最
后趋于稳定袁其中 缘 皂皂燥造窑蕴 原员的 杂粤 处理木质素含
量最高袁圆 皂皂燥造窑蕴 原员的 杂粤 处理居中袁园郾 缘 皂皂燥造窑蕴 原员
的处理最低袁并低于对照遥
图 猿摇 不同处理木质素含量的变化
云蚤早援 猿摇 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造蚤早灶蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
圆郾 缘摇 可溶性蛋白含量的变化与诱导因子剂量的
关系
杂粤诱导后叶片内的可溶性蛋白含量呈缓慢上
升趋势袁至 源 天时均达到最大值渊图 源冤袁分别较对照
提高 员愿郾 园豫 袁圆圆郾 圆豫 袁员苑郾 远豫 袁之后缓慢下降袁苑 天时
仍高于对照袁但无显著差异遥 杂粤诱导后挑战接种处
理的可溶性蛋白含量也表现出相同的变化趋势袁源
天时有最大值袁较当天的空白对照提高 员猿郾 源豫 袁
员源郾 员豫 袁员远郾 苑豫 袁员怨郾 苑豫 袁但各处理间并无显著差异遥
所以袁杂粤诱导能够诱导山茶叶部可溶性蛋白含量的
增加遥
圆郾 远摇 生化因子与感病程度的相关性
将 杂粤诱导后挑战接种的各生化因子的平均值
与感病程度做相关性分析渊表 圆冤袁其中 酝阅粤含量尧木
质素含量与病情指数达到显著水平渊孕 约 园郾 园缘冤袁说明
两生化指标与抗病密切负相关遥 尽管可溶性蛋白含
量指标的相关系数没有达到显著水平袁但由于相关系
数较高袁所以与山茶的抗病性仍然具有很高的相关
性遥 杂粤诱导并挑战接种 员园 天后袁缘 皂皂燥造窑蕴 原员的处理
病情指数最低袁诱抗效果最高且和其余处理差异显
著袁表明随 杂粤浓度的升高袁山茶抗病能力随之增强曰
而处理浓度过低渊园郾 缘 皂皂燥造窑蕴 原员冤不仅不能诱导山茶
远园员
摇 第 圆 期 李姝江等院 水杨酸诱导山茶抗灰斑病的作用及生理生化响应
抗病性袁反而在一定程度上增加它的感病能力渊病情 指数显著高于对照且诱抗效果呈负值冤遥
图 源摇 不同处理可溶性蛋白含量变化
云蚤早援 源摇 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 泽燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
表 圆摇 各生化指标与感病程度的相关性淤
栽葬遭援 圆摇 悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 凿蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 蚤灶凿藻曾
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼 辕 渊皂皂燥造窑蕴 原员 冤 丙二醛含量酝阅粤 糟燥灶贼藻灶贼 木质素含量蕴蚤早灶蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 可溶性蛋白含量杂燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶泽 糟燥灶贼藻灶贼 病情指数阅蚤泽藻葬泽藻 蚤灶凿藻曾 诱抗效果蕴蚤灶凿怎糟藻凿 藻枣枣藻糟贼
悦运 圆员郾 圆猿 依 园援 圆员遭 圆郾 员猿 依 园援 园圆糟 源缘郾 缘猿 依 员援 员源糟 缘园郾 愿园 依 员援 远员遭 要
园郾 缘 圆圆郾 员圆 依 员援 园缘葬 圆郾 园猿 依 园援 园愿凿 源缘郾 圆缘 依 员援 园苑糟 远苑郾 员园 依 园援 圆愿葬 原 猿圆郾 园怨 依 园援 远猿糟
圆 圆员郾 园员 依 园援 源猿遭 圆郾 圆缘 依 园援 园缘遭 源苑郾 员猿 依 园援 怨愿遭 源苑郾 怨园 依 员援 园源糟 缘郾 苑员 依 园援 园缘遭
缘 圆园郾 愿员 依 园援 圆怨遭 圆郾 源猿 依 园援 园猿葬 源愿郾 猿缘 依 员援 猿园葬 猿愿郾 源园 依 园援 苑远凿 圆源郾 源员 依 园援 员圆葬
相关系数悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 原 园郾 怨愿园 远鄢 原 园郾 怨员缘 员鄢 原 园郾 愿苑园 远 原 园郾 怨圆园 远 要
摇 摇 淤 鄢院 在 孕 约 园郾 园缘 水平上相关性的差异显著遥 杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 燥枣 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬贼 孕 约 园郾 园缘 造藻增藻造援
猿摇 结论与讨论
圆园 世纪 怨园 年代以来袁已经把水杨酸作为一种
植物对胁迫反应所需的信号分子来研究袁积累了大
量的资料渊酝葬造葬皂赠 藻贼 葬造援袁 员怨怨园冤遥 本试验中 杂粤浓度
小于 缘 皂皂燥造窑蕴 原员时对灰斑菌的孢子萌发无抑制作
用袁这与 杂粤 对该菌菌丝生长渊李姝江等袁 圆园员员冤的
结果一致袁进一步印证 园 耀 缘 皂皂燥造窑蕴 原员的 杂粤对灰斑
菌无直接毒性遥 多项研究结果表明院 在不同病害系
统中的诱导抗性所需的 杂粤 浓度不同可能与植物体
内的内源 杂粤 含量的高低有关 渊 蕴蚤泽葬 藻贼 葬造援袁 圆园园怨曰
酝葬灶凿葬造 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤院 对内源 杂粤含量较低的植物来
说袁诱导植物产生抗性所需的 杂粤 浓度较高袁诱导黄
瓜植株产生对炭疽病抗性的浓度为员源郾 缘 皂皂燥造窑蕴 原员曰
而对 杂粤内源含量高的植物袁杂粤 诱导抗性的浓度相
对较低袁如诱导水稻抗瘟病所需浓度范围为 园郾 园员 耀
园郾 员 皂皂燥造窑蕴 原员渊冉隆贤等袁 圆园园源冤遥 诱导山茶抗灰斑
病的 杂粤的最佳浓度为 缘 皂皂燥造窑蕴 原员袁而低浓度的 杂粤
诱抗效果较低袁发病后期的感病指数与对照无显著
差异袁这可能与山茶植株内源 杂粤含量较低有关遥
丙二醛渊酝阅粤冤是膜脂过氧化的主要产物之一袁
其含量可作为衡量膜脂过氧化程度的一个重要指标
渊边秀秀等袁 圆园园愿曰 余文英等袁 圆园园愿曰 吴国昭等袁
圆园园怨冤遥 本试验表明院 杂粤诱导后均可引起山茶叶片
中 酝阅粤含量在一定时间范围内减少袁这与霍彩霞
等渊圆园园缘冤尧商闯等渊圆园园苑冤在玉米渊在藻葬 皂葬赠泽冤诱导抗
病过程中含量变化结果相似袁说明 杂粤 诱导降低了
膜脂的过氧化程度袁有利于增强植株抗病性曰 其中 缘
皂皂燥造窑蕴 原员 杂粤诱导后 酝阅粤含量较其他处理低袁即该
浓度 杂粤诱导后更有利于增强山茶的抗病性遥 在诱
导并挑战接种的处理中袁各处理表现为初期低于对
照袁后期缓慢上升的变化趋势袁结合曾富华等
渊圆园园源冤的研究袁此结果可能与此时 孕韵阅袁悦粤栽 的酶
活性受抑制导致 酝阅粤累积有关遥
植物的木质素是由许多苯丙烷单体聚合在一起
的交联分子袁在细胞壁上经常和纤维素及其他糖类
联结在一起袁沉积在壁上形成木栓化袁阻止病原菌侵
染和蔓延遥 杂粤诱导不仅会引起寄主植物苯丙烷类
代谢途径的相关酶活性的升降袁也会促进其次生代
谢产物木质素的形成和积累袁这将有助于增加细胞
壁厚度和组织木质化程度袁形成病原菌入侵的机械
屏障渊李伟等袁 圆园园猿冤遥 欧阳光察等渊员怨愿愿冤认为木
质素可作为植物抗病的生理指标遥 本研究结果表
明院 经 杂粤诱导处理后袁山茶叶片内木质素的含量增
加袁且高浓度诱导的积累量大于低浓度袁这与 杂粤 诱
导山茶抗灰斑病的效果呈正相关遥 在 悦杂月玉诱导水
稻抗稻瘟病渊酝葬早灶葬责燥则贼澡藻 燥则赠扎藻葬冤中袁木质素含量开
始增加出现在该激发子诱导水稻 孕韵阅 和 孕粤蕴 活性
苑园员
林 业 科 学 源愿 卷摇
升高之后渊李云峰等袁 圆园园源冤袁结合前期研究渊李姝
江等袁 圆园员员冤可推测当病原菌入侵时袁细胞受到刺激
后启动 孕粤蕴 系统袁产生木质素并沉积在细胞壁周
围袁将病原物限制在一定的细胞范围之内阻止其进
一步扩散危害遥
在诱导抗性的研究中发现袁经诱导产生抗性的
植株中可溶性蛋白会增加并且有一种新蛋白出现
渊可能是病程相关蛋白冤渊韵噪怎灶燥 藻贼 葬造援袁 员怨怨员曰蔡新忠
等袁 员怨怨缘曰 蒋继志等袁 圆园员园冤遥 本试验中袁杂粤诱导后
叶片内可溶性蛋白含量显著增加袁这有利于增强抗
病性袁其原因可能与植株体内抗性蛋白尧防卫酶系等
的合成代谢有关 渊 在澡葬灶早 藻贼 葬造援 圆园园圆曰 范海延等袁
圆园园远曰 哉则泽扎怎造葬袁 圆园园远冤遥 另外袁挑战接种处理的山茶
可溶性蛋白的含量要比只诱导处理和对照的高袁说
明病原菌侵入后袁山茶体内很多平衡受到破坏袁蛋白
质合成增多袁激活了一些酶系统袁使某些酶活性升
高袁从而也增加了可溶性蛋白质的含量遥 但是袁诱导
后可溶性蛋白是否包含病程相关蛋白以及抗病基
因袁包括植保素合成酶基因尧病程相关蛋白基因尧细
胞壁结构蛋白和木质素合成酶基因的表达仍有待于
更进一步的研究遥
酝阅粤尧木质素尧可溶性蛋白含量的变化趋势表
明袁经 杂粤诱导后再挑战接种的处理较仅用 杂粤 诱导
的高袁其原因可能是接种的病原菌激发植株体内产
生了抗病信号渊赵淑清等袁 圆园园猿冤袁活化了防卫基因
的表达渊蕴葬皂遭袁 员怨怨源冤袁促进抗病性的增强遥 其中高
浓度 杂粤诱导后的各生化指标的变化幅度最大袁这
说明在对病原菌无抑制作用的前提下袁杂粤处理浓度
越高袁对病原菌引起的自身代谢失调的保护反应也
就越强袁植物表现的抗病性就越强袁外在的抗病性差
异具有内在的生理基础遥
参 考 文 献
边秀秀袁尚勋武袁王化俊援 圆园园愿援 外源水杨酸渊杂粤冤诱导小麦抗条锈病
研究初报援 麦类作物学报袁圆愿渊源冤院 苑园员 原 苑园源援
蔡新忠袁宋凤鸣袁郑摇 重援 员怨怨缘援 植物病程相关蛋白援 植物生理学通
讯袁猿员渊圆冤院 员圆怨 原 员猿远援
丁秀英袁张摇 军袁苏宝林袁等援 圆园园员援 水杨酸在植物抗病中的作用援 植
物学通报袁员愿渊圆冤院 员远猿 原 员远愿援
范海延袁曲国富袁邵美妮袁等援 圆园园远援 葡聚六糖对黄瓜幼苗生长及生
理特性的影响援 中国蔬菜袁员院 员愿 原 圆园援
黄昌华援 员怨怨猿援 用琼脂玻片法测定孢子萌发率援 植物保护袁 员怨渊猿冤院
猿远 原 猿苑援
黄新华援 圆园园园援 百菌清等 猿 种药剂防治油茶炭疽病药效试验援 江西
林业科技袁 渊圆冤院 员愿 原 员怨援
霍彩霞袁马春江袁王立安袁等援 圆园园缘援 玉米在诱导抗病过程中丙二醛
渊酝阅粤冤含量的变化袁员猿渊员冤院 苑苑 原 苑愿袁愿圆援
蒋继志袁孙琳琳袁郭会婧袁等援 圆园员园援 几种微生物提取物诱导马铃薯
抗晚 疫 病 及 机 理 的 初 步 研 究援 植 物 病 理 学 报袁 源园
渊圆冤院 员苑猿 原 员苑怨援
李姝江袁朱天辉袁黄艳娜援 圆园员员援 防御酶系对山茶灰斑病诱导抗性的
响应援 植物保护学报袁猿愿渊员冤院 缘怨 原 远源援
李摇 伟袁熊摇 谨袁陈晓阳援 圆园园猿援 木质素代谢的生理意义及遗传控制
研究进展援 西北植物学报袁圆猿渊源冤院 远苑缘 原 远愿员援
李云峰袁王振中袁贾显禄援 圆园园源援 稻瘟菌激发子 悦杂月渊诱导水稻防御性
相关酶的变化援 作物学报袁猿园渊远冤院 远员猿 原 远员苑援
梁元存袁刘爱新援 圆园园员援 激发子诱导植物抗性的作用机制援 植物生理
学通讯袁猿苑渊缘冤院 源源圆 原 源源远援
刘凤权袁王金生援 圆园园园援 水杨酸诱导水稻幼苗抗白叶枯病研究援 植物
保护学报袁圆苑渊员冤院 源苑 原 缘圆援
欧阳光察袁薛应龙援 员怨愿愿援 植物苯丙烷类代谢的生理意义及其调控援
植物生理学通讯袁圆源渊猿冤院 怨 原 员远援
冉隆贤袁谷文众袁吴光金援 圆园园源援 水杨酸诱导桉树抗青枯病的作用及
相关酶活性变化援 林业科学研究袁员苑渊员冤院 员圆 原 员愿援
商摇 闯袁马春江袁霍彩霞袁等援 圆园园苑援 丙二醛渊酝阅粤冤含量在玉米诱导
抗病过程中的变化援 华北农学报袁圆圆渊增刊冤院 圆怨 原 猿圆援
王绍雪袁马改转袁魏兰芳袁等援 圆园员园援 西南地区水稻细菌性条斑病菌
致病 力 的 分 化援 湖 南 农 业 大 学 学 报院 自 然 科 学 版袁
猿远渊圆冤院 员愿愿 原 员怨员援
王摇 媛袁杨红玉袁程在全援 圆园园苑援 杂粤诱导拟南芥对灰霉病的抗性与木
质素含量的关系援 植物保护袁猿猿渊源冤院 缘园 原 缘猿援
吴国昭袁谢丽君袁宋圆圆袁等援 圆园园怨援 外源信号物质诱导广东高州普
通野生稻抗稻瘟病的生理生化机理援 西北农业学报袁员愿渊猿冤院
圆缘源 原 圆缘愿援
邢摇 勇袁何定萍援 员怨怨园援 病菌生物学特性研究援 植物病理学报袁
圆园渊猿冤院 员远员 原 员远远援
徐摇 擎袁胡景江袁薛盼盼援 圆园员员援 外源低番糖尧水杨酸诱导杨树抗病
生理机制的研究援 西北林学院学报袁圆远渊圆冤院 员圆源 原 员圆愿援
余文英袁王伟英袁邱永祥袁等援 圆园园愿援 水杨酸对甘薯抗薯瘟病和抗氧
化酶系统的影响援 福建 农林大学学报院 自 然 科 学 版袁
猿苑渊员冤院 圆猿 原 圆远援
曾富华袁吴岳轩袁郑小林援 圆园园源援 化学因子对脂膜组分的影响与诱导
抗病作用的关系援 核农学报袁员愿渊缘冤院 猿怨苑 原 源园员援
张摇 莹袁王畅辉袁郝摇 敏袁等援 圆园园愿援 水杨酸诱导对玉米大斑病根性的
影响援 农业生物技术学报袁员远渊猿冤院 缘园员 原 缘园苑援
赵淑清袁郭剑波援 圆园园猿援 植物系统性获得抗性及其信号转导途径援 中
国农业科学袁猿远渊苑冤院 苑愿员 原 苑愿苑援
邹摇 琦援 员怨怨缘援 植物生理生化实验指导援 北京院 中国农业出版社援
粤造蚤 酝 月袁 杂蚤灶早澡 晕袁 杂澡燥澡葬藻造 粤 酝袁 藻贼 葬造援 圆园园远援 孕澡藻灶燥造蚤糟泽 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 葬灶凿
造蚤早灶蚤灶 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 则燥燥贼 泽怎泽责藻灶泽蚤燥灶 糟怎造贼怎则藻泽 燥枣 孕葬灶葬曾 早蚤灶泽藻灶早 蚤灶
则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 糟燥责责藻则 泽贼则藻泽泽援 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员苑员渊员冤院 员源苑 原 员缘源援
月则葬凿枣燥则凿 酝 酝援 员怨苑远援 粤 则葬责蚤凿 葬灶凿 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 皂藻贼澡燥凿 枣燥则 贼澡藻 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤燥灶 燥枣
皂蚤糟则燥早则葬皂 怎择葬灶贼蚤贼蚤藻泽 燥枣 责则燥贼藻蚤灶 怎贼蚤造蚤扎蚤灶早 贼澡藻 责则蚤灶糟蚤责造藻 燥枣 责则燥贼藻蚤灶鄄凿赠藻
遭蚤灶早凿蚤灶早援 粤灶葬造赠贼蚤糟葬造 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 苑圆渊员 辕 圆冤院 圆源愿 原 圆缘源援
郧葬则蚤遭葬造凿蚤 粤袁 郧蚤造葬则凿蚤 郧袁 月藻则贼藻贼贼蚤 阅袁 藻贼 葬造援 圆园园员援 孕则燥燥枣 枣燥则 贼澡藻 燥糟糟怎则则藻灶糟藻
燥枣 枣造燥憎藻则 遭造蚤早澡贼 糟葬怎泽藻凿 遭赠 悦蚤遭燥则蚤灶蚤葬 糟葬皂藻造造蚤葬藻 蚤灶 陨贼葬造赠援 孕造葬灶贼
阅蚤泽藻葬泽藻袁 愿缘渊愿冤院 怨圆源援
运怎遭燥贼葬 酝袁 晕蚤泽澡蚤 运援 圆园园远援 杂葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿 葬糟糟怎皂怎造葬贼藻泽 蚤灶 贼澡藻 则燥燥贼泽 葬灶凿
澡赠责燥糟燥贼赠造 葬枣贼藻则 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 糟怎糟怎皂遭藻则 造藻葬增藻泽 憎蚤贼澡 悦燥造造藻贼燥贼则蚤糟澡怎皂
造葬早藻灶葬则蚤怎皂援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员远猿渊员员冤院 员员员员 原 员员员苑援
愿园员
摇 第 圆 期 李姝江等院 水杨酸诱导山茶抗灰斑病的作用及生理生化响应
蕴葬皂遭 悦 允援 员怨怨源援 孕造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶 泽蚤早灶葬造 责藻则糟藻责贼蚤燥灶 葬灶凿
贼则葬灶泽凿怎糟贼蚤燥灶援 悦藻造造袁 苑远渊猿冤院 源员怨 原 源圆圆援
蕴蚤泽葬 蕴袁 郧则葬扎蚤葬 栽袁 悦则蚤泽贼蚤灶葬 孕袁 藻贼 葬造援 圆园园怨援 耘曾燥早藻灶燥怎泽 泽责藻则皂蚤凿蚤灶藻袁
葬则泽藻灶蚤糟 葬灶凿 遭鄄葬皂蚤灶燥遭怎贼赠则蚤葬糟蚤凿 皂燥凿怎造葬贼藻 贼燥遭葬糟糟燥 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 贼燥遭葬糟糟燥
皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽袁 葬灶凿 葬枣枣藻糟贼 造燥糟葬造 葬灶凿 泽赠泽贼藻皂蚤糟 早造怎糟燥泽赠造泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿
造藻增藻造泽 葬灶凿 葬则早蚤灶蚤灶藻 凿藻糟葬则遭燥曾赠造葬泽藻 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽援
允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员远远渊员冤院 怨园 原 员园园援
酝葬造葬皂赠 允袁 悦葬则则 允 孕袁 运造藻泽泽蚤早 阅 云袁 藻贼 葬造援 员怨怨园援 杂葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿 鄄葬 造蚤噪藻造赠
藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 泽蚤早灶葬造 蚤灶 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 则藻泽责燥灶泽藻 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 贼燥 增蚤则葬造
蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆缘园渊源怨愿猿冤院 员园园员 原 员园园源援
酝葬灶凿葬造 杂袁 酝葬造造蚤糟噪 晕袁 酝蚤贼则葬 粤袁 藻贼 葬造援 圆园园怨援 杂葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿鄄蚤灶凿怎糟藻凿
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 造赠糟燥责藻则泽蚤糟蚤蚤灶 贼燥皂葬贼燥援 孕造葬灶贼
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 源苑渊苑冤院 远源圆 原 远源怨援
酝燥则藻贼 粤袁 酝怎觡燥扎 在援 圆园园苑援 悦燥灶贼则燥造 燥枣 阅蚤责造燥凿蚤葬 责蚤灶藻葬 葬灶凿 阅援 泽糟则燥遭蚤糟怎造葬贼葬
蚤灶 孕蚤灶怎泽 澡葬造责藻责藻灶泽蚤泽 遭赠 缘鄄糟澡造燥则燥鄄泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早蚤葬
酝藻凿蚤贼藻则则葬灶藻葬袁 源远渊圆冤院 员缘园 原 员缘远援
韵噪怎灶燥 栽袁 晕葬噪葬赠葬皂葬 酝袁 韵噪葬躁蚤皂葬 晕袁 藻贼 葬造援 员怨怨员援 杂赠泽贼藻皂蚤糟 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥
凿燥憎灶赠 皂蚤造凿藻憎 葬灶凿 葬责责藻葬则葬灶糟藻 燥枣 葬糟蚤凿 泽燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶 糟怎糟怎皂遭藻则
造藻葬增藻泽 贼则藻葬贼藻凿 憎蚤贼澡 遭蚤燥贼蚤糟 葬灶凿 葬遭蚤燥贼蚤糟 蚤灶凿怎糟藻则泽援 粤灶灶葬造泽 燥枣 贼澡藻
孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 允葬责葬灶袁 缘苑渊圆冤院 圆园猿 原 圆员员援
杂葬灶躁葬赠 砸袁 孕燥灶皂怎则怎早葬灶 孕袁 月葬遭赠 哉 陨援 圆园园愿援 耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 枣怎灶早蚤糟蚤凿藻泽 葬灶凿
遭蚤燥糟燥灶贼则燥造 葬早藻灶贼泽 葬早葬蚤灶泽贼 早则藻赠 遭造蚤早澡贼 凿蚤泽藻葬泽藻 燥枣 贼藻葬 蚤灶 贼澡藻 枣蚤藻造凿援 悦则燥责
孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆苑渊猿 辕 缘冤院 远愿怨 原 远怨源援
杂蚤造增藻则皂葬灶 云 孕袁 孕藻贼则葬糟藻噪 孕 阅袁 匀藻蚤皂葬灶 阅 云袁 藻贼 葬造援 圆园园缘援 杂葬造蚤糟赠造葬贼藻
葬糟贼蚤增蚤贼赠 猿 杂贼则怎糟贼怎则藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 贼燥 泽赠泽贼藻皂蚤糟 葬糟择怎蚤则藻凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援
允燥怎则灶葬造 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 云燥燥凿 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 缘猿渊圆缘冤院 怨苑苑缘 原 怨苑愿园援
哉则泽扎怎造葬 酝援 圆园园远援 陨灶凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 遭赠 葬糟蚤遭藻灶扎燥造葬则鄄杂鄄皂藻贼澡赠造
葬灶凿 燥鄄澡赠凿则燥曾赠藻贼澡赠造燥则怎贼蚤灶 葬早葬蚤灶泽贼 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬 蚤灶 贼燥皂葬贼燥 责造葬灶贼泽援
悦则燥责 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆缘渊怨冤院 怨缘远 原 怨远圆援
再燥泽澡蚤凿葬 运袁 韵早蚤灶 粤袁 再葬皂葬凿葬 运袁 藻贼 葬造援 圆园员园援 陨灶凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽藻葬泽藻
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 贼藻葬 渊悦葬皂藻造造蚤葬 泽蚤灶藻灶泽蚤泽 蕴援 冤 遭赠 责造葬灶贼 葬糟贼蚤增葬贼燥则泽援 允葬责葬灶
粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 砸藻泽藻葬则糟澡 匝怎葬则贼藻则造赠袁 源源渊源冤院 猿怨员 原 猿怨愿援
在澡葬灶早 杂 粤袁 酝燥赠灶藻 粤 蕴袁 砸藻凿凿赠 酝 杂袁 藻贼 葬造援 圆园园圆援 栽澡藻 则燥造藻 燥枣 泽葬造蚤糟赠造蚤糟
葬糟蚤凿 蚤灶 蚤灶凿怎糟藻凿 泽赠泽贼藻皂蚤糟 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 藻造蚤糟蚤贼藻凿 遭赠 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡鄄
责则燥皂燥贼蚤灶早 则澡蚤扎燥遭葬糟贼藻则蚤葬 葬早葬蚤灶泽贼 遭造怎藻 皂燥造凿 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造
悦燥灶贼则燥造袁 圆缘渊猿冤院 圆愿愿 原 圆怨远援
渊责任编辑摇 王艳娜冤
怨园员