全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
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林 业 科 学
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适用于表征古树衰老的生理指标!
张艳洁& 7 丛日晨$ 7 赵7 琦& 7 张国华& 7 李玉华& 7 谷润泽$
（&2 首都师范大学生命科学学院 7 北京 &%%%!8；$2 北京园林科学研究所 7 北京 &%%&%$）
摘 7 要：7 随着古树的衰老，代谢水平逐渐下降，多种酶趋于降解，营养物质合成速率降低，叶绿体和线粒体活力降
低，明显出现器官水平上的程序化细胞死亡。本文概述近 $% 年来国内外对古树叶片超微结构、叶绿素含量、蛋白
质含量、活性氧防御系统、矿质营养元素等生理指标的检测和分析结果，旨在对古树的衰老检测和复壮提供理论依
据和切实可行的方法。
关键词：7 古树；衰老；生理指标
中图分类号：’9&86 !#7 7 7 文献标识码：-7 7 7 文章编号：&%%& : 9!88（$%&%）%# : %&#! : %;
收稿日期：$%%8 : %8 : $<。
基金项目：北京市科委项目“古树保护与复壮”。
!赵琦为通讯作者。
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7 7 古树是文化、历史的重要物证，历来受到重视和
保护。由于生长年代久远，出现不同程度的衰老表
征，甚至死亡。树木的衰老是树体整个外部形态、内
部结构及生理功能都发生衰退的综合现象，是一个
复杂的生理过程。随着古树的衰老，其营养组分、水
分输导、矿质营养元素、激素和酶系统等都发生显著
变化，体内代谢的合成和分解代谢逐渐失调，近而引
起组织衰老，导致器官及个体的衰竭，最终导致古树
死亡。研究古树衰弱过程中各种代谢指标的变化，
有助于发现古树衰老的可靠原因，及时采取相应的
复壮措施，达到有效保护古树，保留历史景观。
国外研究者在草本植物衰老代谢以及衰老遗传
等方面积累不少经验，并形成系统的理论基础（熊
和平等，&<<<），但国外古树存活量少，故古树衰弱
研究尚不多见报道。我国的古树复壮研究主要以树
体的生长状况及古树生态环境改善为突破口，结合
植物衰老研究领域的成果和理论，对古树衰弱的诸
多因素进行具体分析，尝试采用可行的复壮措施，奠
定古树复壮的理论基础。本文作者查阅了近 $% 年
来国内外有关研究的大量文献，按照古树叶片超微
结构、叶绿素含量、蛋白质含量、活性氧防御系统、矿
质营养元素等方面进行了归纳和分析。
&7 古树叶片的结构特征
叶片是植物进行光合、呼吸及蒸腾作用的重要
器官，是制造有机物的场所。随着研究方法的不断
深入，可以从亚细胞水平观察叶片的结构和功能，叶
肉细胞中的叶绿体、线粒体是判断细胞生理活性的
重要结构，对古树而言，发生在这些细胞器中的渐进
性功能衰退及细微的结构变化，都直接影响古树的
代谢平衡，干扰古树的正常生长，其中叶片的衰老是
程序性细胞死亡的特殊退化过程（李德红等，
&<<;）。郑波等（$%%"）以白皮松（<".74 =7.%(*.*）、
侧 柏（ <$*,&:$*974 #+"(.,*$"4 ）和 油 松（ <".74
,*=7$*(/#+-"4）为材料，对衰弱和复壮古树叶片的超
微结构进行了观察与分析，结果显示，复壮和濒弱的
古树叶片结构存在显著差异，主要表现在：&）复壮
古树叶绿体中片层丰富、排列整齐、基粒发达，而衰
! 第 " 期 张艳洁等：适用于表征古树衰老的生理指标
弱古树的叶绿体片层出现明显的解体，导致片层稀
疏和叶绿体膜系统解体；#）复壮树的叶肉细胞中
噬锇颗粒少而小，衰弱树的叶绿体膜系统严重破损，
噬锇颗粒多而大；"）复壮树的叶绿体数量多且外
形较小，基粒片层密集，排列整齐，叶绿素含量高；
而衰弱古树的叶绿体数目少，基粒片层薄而少，呈现
不规则收缩，导致外被膜与内部结构的损坏；$）复
壮树叶绿体中淀粉粒少而小，而衰弱古树的叶绿体
中淀粉粒多而大（李锦龄，%&&’）。另外，何英姿等
（#(((）用 ) 射线能谱观察了古白皮松当年生针叶
的结构，也发现了叶绿体淀粉粒的显著增大现象，认
为可能与缺少 *+，,- 和 . 离子有关。除了在松柏
类古树中观察到叶绿体噬锇颗粒增大与衰老有关
外，赵旺兔等（#(("）在榉树（!"#$%&’ ()*+",-".,’+’）
中看到了同样的现象，衰老的榉树叶片细胞中有深
色物质积累，细胞核被挤在细胞膜一侧，细胞质中央
大液泡充满了黑色的噬锇颗粒，叶绿体中有巨大的
淀粉粒，脂肪滴增多。/0123456 等（#((7）也观察到
衰弱叶片的叶绿体片层结构减少，叶绿体中积累了
大量的淀粉粒。从上述研究结果可以看出，古树衰
弱现象主要表现在叶绿体的超微结构上，随着古树
衰老的进程，可以看到叶绿体中巨大淀粉粒的积累
和噬锇颗粒的增加，这说明程序性的叶片细胞特殊
性退化，可以揭示叶片衰老的开端。
#! 叶绿素和蛋白质含量
在植物的衰老进程中，同化作用逐渐减弱，异
化作用逐渐加强，有机物大量分解。有研究证明，
衰老进程中，叶绿素和蛋白质含量均显著下降（刘
道宏，%&’"）。因此，与同化作用密切相关的叶绿素
含量变化能够反映同化作用的强度，另外，可溶性
蛋白质的含量变化（刘道宏，%&’"；方志伟，%&’8）也
能反映同化作用的强度。
众所周知，叶绿素是光合作用的组分，叶绿素含
量的降低（陆定志，%&’"），预示着植物衰老开始（喻
树迅等，%&&$），随着叶片中叶绿素的减少，叶色开
始变黄（李付广，#(("）。不同树龄的古树，衰弱程
度不同，叶绿素含量也不同，有研究表明，古油松的
强势树比衰弱树的叶绿素含量要高 "(9；而七叶树
（/"()0#0( )*,+"+(,(）的强势树比衰弱树叶绿素含量
高 %$9（李 庆等，#(($）；这种现象 在 广 玉 兰
（ 1’2+%#,’ 2.’+-,3#%.’ ）、 香 樟 （ 4,++’5%505
)’56*%.’）、银杏（ 7,+$2% 8,#%8’）中也得到了证实
（汤珧华等，#(($）。何英姿等（%&&8）对古白皮松当
年生针叶进行了光合特性研究，发现壮树的叶片叶
绿素含量明显高于弱树和特弱树，特弱树的叶绿素
含量只有壮树的 :(9。通过测定 #(，7( 和 %(( 年树
龄的黄山松（9,+0( :’,;’+"+(,(）针叶的叶绿素含量，
发现总叶绿素含量随树龄的增加而减少，其中 %((
年树龄的总叶绿素含量下降幅度最显著（李东林
等，%&&8）。但是随着叶片的衰老，叶绿素 ; 和叶绿
素 < 比值产生了变化，有试验证明，衰老叶片的 *=0
; > < 比值会增加（?+，#((%）。
在叶绿体中，叶绿素和蛋白质形成色素蛋白复
合体，在光合过程中共同起作用。因此，蛋白质和叶
绿素含量的变化趋势基本一致。李东林等（%&&8）
测定了不同树龄黄山松当年生针叶中蛋白质的含
量，发现随树龄的增加蛋白质含量降低，蛋白质含量
下降幅度较大的是 ’( 年树龄的黄山松，以 %(( 与
$( 年树龄黄山松做对比，发现 %(( 年树龄的针叶蛋
白质含量降低 "79，这就不难看出为何古树的光合
速率下降显著。因此对古树叶片的叶绿素和蛋白质
含量进行检测，可以判断古树的衰老状况，及时采取
相应的复壮措施。
"! 活性氧防御系统
有研究发现，叶片的衰老进程与活性氧代谢呈
正相关（王海涛等，#((%），主要由于植物体内活性
氧积累过多，在细胞内会启动膜脂氧化机制，进而破
坏膜结构，造成生物氧毒害；同时细胞内也存在清
除活性氧自由基的系统，正常情况下，两者之间维持
着动态平衡。植物细胞中的超氧化物歧化酶
（@AB）、过氧化氢酶（*CD）、过氧化物酶（ EAC）能
够共同协调，清除细胞中的活性氧，促使细胞内的自
由基维持在一个较低水平，从而防止活性氧对细胞
的氧化损坏，这 " 种内源性酶构成细胞内的防御酶
系统，因此防御酶的活性可用作检测植物衰老的指
标之一（林植芳等，%&’$；王根轩等，%&’&）。近年
来，对超氧化物歧化酶（@AB）研究得比较多。
何英姿等（%&&$）用生长旺盛期、停滞期、恢复
期的古白皮松为材料，分别选取东、南、西、北 $ 个
朝向顶端的松枝针叶，在夏、冬、春 " 个季节，分别测
定其 @AB 活性，结果显示：无论哪个朝向的针叶，
在冬季生长停滞期古白皮松的 @AB 活性都出现上
升趋势，到春季恢复期 @AB 又降下来。这说明冬季
是古白皮松 @AB 活性最高的阶段；但是不同的树
种 @AB 活性变化趋势不同，古树和幼树的 @AB 活
性 也 不 同。 通 过 对 银 杏、浙 江 楠（ 9*%"8"
)*"$,’+2"+(,(）和雀梅藤（ <’2".":,’ :*""=’+(）" 种阔叶
树的古、幼树新梢叶片中 @AB 活性进行测定，结果
:"%
林 业 科 学 !" 卷 #
显示，古树的 $%& 活性低于幼树，但二者差异较小，
且二者 $%& 活性曲线波形近似（徐德嘉，’(()）。李
东林等（’((*）对 +, - ", 年树龄的黄山松当年生针
叶的 $%& 活性进行了比较，发现它们之间 $%& 活
性差异不显著，而 ./0 活性随树龄增加而下降。由
此可见，树势强弱、生长时期等因素都与防御酶活性
密切相关。
有研究发现，胡萝卜素能与活性氧直接反应，维
生素 .、维生素 1、甘露醇等也可以直接或间接通过
酶的催化作用与活性氧反应，从而控制细胞内自由
基的含量，故这些非酶类物质也被列入活性氧清除
剂的范畴（王宝山，’(22；王建华等，’(2(）。徐德嘉
（’(()）测定了老树和幼树新梢中的类胡萝卜素含
量，结果发现银杏、雀梅藤老树中类胡萝卜素含量均
低于幼树，但二者差异不显著，看来这些非酶类物质
对改善植物的防御酶系统有促进作用，随着树龄的
增加，非酶类物质含量减少，因此，防御酶系统的作
用也呈下降趋势。如果对古树进行复壮处理，可以
改善古树体内的防御酶系统，以缓解古树的衰老进
程。该学者还对古楸树（ !"#"$%" &’$(&"）进行复壮
处理，发现经复壮处理的古楸树的叶片中类胡萝卜
素的含量高于长期失管的幼树，由此看出，有效的复
壮措施有利于改善古树的树势。因此，类胡萝卜素
的含量可能也与树势的强弱有关。研究指出叶黄素
循环可以清除过度积累的过氧化物（3456789: )# "$;，
+,,"；<=>8?= )# "$*，’((2），减少由光氧化所导致的光
合系统损伤（&@AA=?B/CDAE，’((,；F8GH?，’((’）。
在古树体内，由于内源保护酶 $%& 活力的降
低，不能完全清除细胞内所产生的活性氧，从而使细
胞内氧自由基大量积累，增加了膜脂不饱和脂肪酸
的过氧化，形成了许多过氧化物，如脂质过氧化物丙
二醛（I&/）、乙烷、乙烯等。&J=HCED 等（’(2’）早就
指出：膜透性与脂质过氧化物 I&/ 的增加，会导致
叶片衰老。李东林等（’((*）测定了不同树龄的黄
山松当年生松叶的脂质过氧化物 I&/，发现高龄老
树的 I&/ 含量显著增加，因此加速了古树的衰老。
何英姿等（’((!）发现生长旺盛期、停滞期、恢复期
的古白皮松中 I&/ 的变化与 $%& 密切相关，老树
的 $%& 活力降低，故 I&/ 含量偏高，弱树中 $%&
活力较弱，故 I&/ 含量也偏高，因此要延缓古树的
衰老，主要从增加非酶类物质入手，改善内源防御酶
系统，可达事半功倍的效果。
!# 矿质营养元素
古树树龄大多在百年以上，有的甚至达几千
年，由于自然淋溶及气候、立地环境的不断变化，以
及人为活动的影响，导致古树根系土壤瘠薄，矿质
营养失衡，从而影响古树的正常生长。
李锦龄（+,,’）运用高频等离子吸收光谱仪，分
析了古油松、古白皮松、侧柏的当年生针叶及根系的
矿质元素，同时测定了叶片、土壤中的 < 素含量，结
果表明：古油松的矿质营养平衡失调，主要是 < 和
K + 种元素的严重缺失，导致古油松生长势衰弱；而
古白皮松矿质元素平衡失调与缺 I?，L@，MH 有直接
关系，濒弱的古白皮松枝叶中这 N 种元素的含量显
著低于对照；经过对比发现，古白皮松、古侧柏、古
油松的矿质营养失衡都与 危古树中 另外还利用能谱分析仪对细胞切片进行了叶绿体的
扫描分析，用无标样法计算了各元素的峰值和相对
含量，结果显示，衰弱古树中 K，I?，.D 元素的峰值
比对照树的峰值低；衰弱树中 L@ 的峰值也比对照
树的峰值低，但特弱树中 L@ 的峰值反而比衰弱树的
峰值高，这可能是由于 L@ 过量导致中毒，所以每种
元素在古树体内都应有适当的比例，并非越多越好；
.G，MH 元素在对照树中检测出峰值，而在衰弱树中
检测不到峰值。众所周知 .G，MH 元素一般存在于代
谢酶系中，而衰弱树代谢强度减弱，所以检测不出峰
值。由此可见，元素过量或不足都会影响树体的正
常代谢（3456789: )# "$*，+,,"；<=>8?= )# "$*，’((2）。
薛秋华等（+,,"）发现，古槐（ +(%,(-" ."%(/01"）
叶片中 <，P，I? 元素含量低于幼槐；.D，L@，IH 含
量则高于幼槐，K 元素含量在古槐和幼槐中基本相
同。例如古香樟叶片的营养元素含量变异系数较
大，其中不可再利用元素的变异系数大于可再利用
营养元素（李迎，+,,2）。因此，古香樟树叶片中 <，
P，K 三大营养元素均低于幼年香樟树，说明 <，P，K
元素在古香樟树中被再次利用。
土壤中的矿物质元素含量对树木的生长也具有
一定影响。李庆庚等（+,,,）研究发现，古银杏生长
土壤的 P 和 K 素总量均比现代银杏的总量高，而 <
要比现代银杏的总量低。
)# 内源激素
内源激素是植物体内微量但具有重要调节作用
的生理活性物质，生长素（ Q//）、细胞分裂素
（.0K）、赤霉素（ R/N）、脱落酸（ /S/）和乙烯
（10T）都与植物生长发育和衰老有关（赵春江等，
+,,,；孟庆伟等，+,,+）。
奎宏等（ +,,)）指出 .0K 和 Q// 的消长及
"N’
! 第 " 期 张艳洁等：适用于表征古树衰老的生理指标
#$% & ’(( 比值是判断植物衰老的重要指标。另外，
根部合成的细胞分裂素（#$%）经木质部随蒸腾流向
顶端运输，对地上部蛋白质和叶绿素代谢、叶片的生
理活性均起着重要作用（)*+, !" #$%，-.."；/0+1 !"
#$%，-.23；4,,56+ !" #$%，-.."；7,6809* !" #$%，-..3）。
因此，细胞分裂素的数量变化也可作为根系衰老的
生理指标（沈波等，:;;:）。丁彦芬等（:;;;）利用
#$%，’((，<(" 对古银杏进行了复壮的研究，结果表
明，:; = -; > ? 1·9@ > -的 #$% 能有效延缓古银杏的叶
绿素降解，并降低 A4*B6 的活力，从而延缓衰老；细
胞分裂素 ? >苄基腺嘌呤（)(）液和生长素 :，C > /
的复合处理以及 #$% 和 <("的复合处理，比单一处
理显著延缓古银杏枝条的叶绿素降解速率，提高有
机物合成，从而延缓衰老。由此看出，使用促进植物
生长物质，特别是细胞分裂素，进行古银杏复壮处
理，效果非常显著。
?! 其他指标
何英姿等（:;;;）在研究中发现衰老的古树叶
绿体大都内含巨大的淀粉粒，而巨大淀粉粒里缺乏
#D，E+，% 等元素，他认为淀粉粒在叶绿体内过多积
累，致使叶绿体的大部分空间被占用，基粒片层垛叠
受到限制，类囊体数量减少，再加上营养元素的缺
失，导致了光合作用下降，碳水化合物合成不足，影
响营养物质运输和转化，致使古树抗病能力降低，代
谢减缓，促进衰老死亡。
李庆等（:;;C）用红外线测温仪分别测定了七
叶树和油松的衰弱树及对照树的树体温度，结果显
示，相同环境中，: 种衰弱树的体温均比对照树要
高。这可能与树木的生理代谢亢进及水分代谢失调
有关，代谢物不能有效运转，水分的吸收和转运得不
到有效调节。因此，造成代谢失调，树体温度失常。
F! 小结
古树的衰老和死亡是一个渐变的进程，如果能
在开始阶段就检测出古树的衰老，并发现衰老的原
因，及时采取相应的复壮措施，就可能延缓古树的衰
老，避免珍贵树种的死亡和绝迹。近些年来，随着生
物技术应用领域的不断拓宽，对古树的复壮研究已
经从生态和生理生化领域的整体水平深入到分子和
亚分子水平，并且通过根系透气、叶外施肥、主干湿
化补水、吊瓶滴注营养液等理论联系实际的方法，在
古树复壮的研究领域已取得了显著的成效；但与其
他领域的研究水平相比，对古树的研究相对还比较
薄弱。概括起来，目前的研究主要集中在古树叶部
光合特性的研究，包括叶片的超微结构、叶绿素和蛋
白质的含量等生理指标的检测。另外还对古树的代
谢特性进行了研究，主要针对活性氧防御系统、矿质
营养元素和内源激素以及树体温度等生理指标进行
了大量的测定和分析。通过这些检测和分析，已经
初步认识到，古树衰亡主要是细胞器结构老化畸变
和代谢水平降低以及有害物质积累造成的。因此，
古树复壮应对症下药。今后需要从古树内源物质的
检测，尤其是激素的分布和平衡调控，以及生物技术
在古树衰老研究中的实际应用等方面深入研究。
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（责任编辑 # 郭广荣）
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