全 文 ：第 49 卷 第 10 期
2 0 1 3 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 10
Oct．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20131025
收稿日期: 2012 － 12 － 14; 修回日期: 2013 － 07 － 22。
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项基金(200904013) ; 广东省林业科技创新专项资金项目(2012KJCX003)。
我国红锥天然群体的遗传多样性和遗传结构
徐 斌1 张方秋1 潘 文1 刘有成2
(1．广东省林业科学研究院 广州 510520; 2．广东省国营龙眼洞林场 广州 510520)
关键词: 红锥; ISSR; 遗传多样性; 遗传结构
中图分类号: S718. 46;S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)10 － 0162 － 05
Genetic Diversity and Genetic Structure in Natural Populations of
Castanopsis hystrix from Its Main Distribution in China
Xu Bin1 Zhang Fangqiu1 Pan Wen1 Liu Youcheng2
(1 ． Guangdong Academy of Forestry Guangzhou 510520; 2 ． Longyandong Forest Center of Guangdong Guangzhou 510520)
Abstract: The genetic diversity and genetic structure of 15 natural populations of Castanopsis hystrix in China were
analyzed using ISSR markers． Results showed that the genetic diversity of C． hystrix was abundant，with percentage of
polymorphic bands(PPB) and Shannon’s phenotypic diversity index ( H0 ) being 94. 89% and 0. 387 3 at the species
level，76. 93% and 0. 305 0 at the populations level，respectively． There were significant genetic differentiation among
and within populations，and 11. 25% of genetic variation existed among populations． The Mantel test showed that the
geographic and genetic distances were not significantly correlated to each other． The present study provided a scientific
basis for the conservation and utilization of genetic resources of C． hystrix．
Key words: Castanopsis hystrix; ISSR; genetic diversity; genetic structure
红锥 (Castanopsis hystrix)是壳斗科( Fagaceae)
锥属(Castanopsis)的常绿乔木，天然分布于我国广
东、广西、云南、海南以及福建南部(中国树木志编
委，1981; 《广东森林》编辑委员会，1990)，是我国
华南地区一个重要的生态公益林树种和珍贵用材树
种。红锥为二倍体，2n = 2x = 24 ( Http: / /www．
tropicos． org /Name /)，单性花、雌雄同株，以风媒传
粉为主 (中国科学院中国植物志编辑委员会，
1998)。红锥生长快，树干通直，心材比例大，是上
等的家具、造船、车辆等用材(郑万钧，1983)。
近年来我国对于红锥的研究不断增多，主要集
中在红锥的繁殖技术、造林技术、生理生态特征、木
材材性和遗传改良等方面 (黄永权等，2004; 张凤
良等，2012)。在红锥种质资源遗传多样性方面，Li
等(2007)利用 SSR 分子标记研究了我国华南地区
19 个红锥种源的叶绿体 DNA 的遗传多样性，王鸣
刚等(2006)、杨峰等(2012)利用 ISSR 和 RAPD 标
记技术研究了部分红锥优质品系和优良家系的遗传
多样性。本研究利用 ISSR 方法对我国红锥主要天
然分布区的 234 份红锥种质进行分析，旨在揭示红
锥种质资源的遗传多样性水平及其遗传结构，为红
锥育种策略的科学制定和种质资源的有效保护及利
用提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料 供试材料包括 15 个红锥天然群体
234 个植株的嫩叶样品，均采自红锥基因库。此基
因库于 2000 年根据现存红锥天然林分布状况，从广
东、广西、云南、海南和福建收集枝条，通过嫁接在广
东省龙眼洞林场营建。枝条收集的原则为: 随机选
择植株，尽量覆盖整个群体，植株间距在 50 m 以上，
采集其树冠中上部南侧向阳的当年生枝条。各群体
的地理位置和样本数量见表 1。在红锥基因库中采
集嫩叶，于 － 20 ℃保存，用于 DNA 提取。
1． 2 试验方法 DNA 提取采用改进的十六烷基三
甲基溴化胺(CTAB)法(徐斌等，2008)。将提取的
DNA 通 过琼脂糖凝 胶电 泳、紫外 分光光 度 计
(Eppendorf)检测其浓度和纯度。从加拿大哥伦比
第 10 期 徐 斌等: 我国红锥天然群体的遗传多样性和遗传结构
表 1 红锥采样群体概况
Tab． 1 Location and sample size of C． hystrix used in the experiment
群体编号
Population ID
群体
Population
采集数量
Sample size
纬度
Latitude(N)
经度
Longitude(E)
平均海拔
Elevation /m
1 广西浦北 Pubei，Guangxi 13 22°28 109°14 230
2 广西博白 Bobai，Guangxi 20 22°22 110°24 290
3 广西容县 Rongxian，Guangxi 12 22°42 110°34 214
4 广西东兰 Donglan，Guangxi 12 24°20 107°24 394
5 广东信宜 Xinyi，Guangdong 19 22°29 111°10 300
6 广东高州 Gaozhou，Guangdong 20 21°50 110°34 404
7 广东陆河 Luhe，Guangdong 35 26°19 115°21 407
8 广东始兴 Shixing，Guangdong 5 25°12 114°05 160
9 福建金山 Jinshan，Fujian 26 24°57 117°34 140
10 福建华丰 Huafeng，Fujian 5 24°33 117°32 300
11 福建高车 Gaoche，Fujian 13 25°12 117°16 200
12 海南乐东 Ledong，Hainan 15 18°23 108°36 858
13 海南昌江 Changjiang，Hainan 13 19°15 109°52 834
14 云南景洪 Jinghong，Yunnan 14 22°24 101°04 900
15 云南思茅 Simao，Yunnan 12 22°37 101°17 1 700
亚大学(UBC)设计的 100 条 ISSR 引物中筛选出 15
条谱带清晰、稳定性和重复性好的引物(表 2)用于
DNA 样品的 ISSR 分析。PCR 扩增采用 25 μL 的反
应体系: 10 mmol·L － 1 Tris-HCl( pH9. 0)，50 mmol·
L － 1 KCl，0. 1% Triton X-100，2. 5 mmol·L － 1 MgCl2，
0. 3 mmol·L － 1 dNTPs， 1 U Taq DNA 聚 合 酶，
25 ng 模板 DNA，0. 4 μmol·L － 1引物。PCR 扩增程
序为: 94 ℃ 3 min; 94 ℃ 30 s，退火温度 1 min，
72 ℃ 2 min，35 个循环; 72 ℃ 10 min;最后 4 ℃保
存。PCR 扩增产物采用 2%琼脂糖凝胶电泳检测。
表 2 红锥 ISSR 分析的引物及序列
Tab． 2 Primers and their sequences for ISSR
analysis in this study
引物编号
Primer ID
引物序列
Primer sequence(5—3)
UBC810
UBC818
UBC820
UBC827
UBC828
UBC830
UBC835
UBC836
UBC844
UBC848
UBC850
UBC856
UBC857
UBC858
UBC880
GAG AGA GAG AGA GAG AT
CAC ACA CAC ACA CAC AG
GTG TGT GTG TGT GTG TC
ACA CAC ACA CAC ACA CG
TGT GTG TGT GTG TGT GA
TGT GTG TGT GTG TGT GG
AGA GAG AGA GAG AGA GYC
AGA GAG AGA GAG AGA GYA
CTC TCT CTC TCT CTC TRC
CAC ACA CAC ACA CAC ARG
GTG TGT GTG TGT GTG TYC
ACA CAC ACA CAC ACA CYA
ACA CAC ACA CAC ACA CYG
TGT GTG TGT GTG TGT GRT
GGA GAG GAG AGG AGA
1. 3 数据统计与分析 对 ISSR-PCR 扩增产物的
电泳结果采用“0 － 1”数据记录谱带位置，在电泳图
谱同一位置上以有带记为 1，无带记为 0，形成0 /1数
据矩阵。计算各群体的多态位点百分率 ( PPB，
percentage of polymorphic bands)和 Shannon 表型多
样性指数(H0，Shannon
，s phenotypic diversity index)。
其中 H0 = － ∑Pi lnPi，式中，Pi为表型频率，即某
一扩增条带在第 i 个群体中出现的频率 ( Shannon
et al．，1949 ) ; 利用 H0 计算群体内遗传多样性
(H pop)和物种遗传多样性( H sp )，群体内遗传多样
性所占比率 H pop / H sp，群体间遗传多样性所占比率
(H s p － H pop ) / H sp。WINAMOVA1. 55 分 析 软 件
(Excoffier et al．，1992)进行分子方差分析，计算群
体间和群体内的方差分量并作显著性检验，以此
衡量群体间和群体内遗传变异水平。利用软件
GenALEx 6. 4 ( Peakall et al．，2006 ) 计算群体间的
Nei’s 无偏遗传距离 (D) ( Nei et al．，1983)。利用
IBD3. 21 ( http: / / ibdws． sdsu． edu /， Jensen et al．，
2005)进行 Mantel 检验，分析地理距离与遗传距离
的相关性，其中地理距离是根据采样点的经纬度
计算群体间的直线距离 ( km ) ( http: / / jan． ucc．
nau． edu / ～ cvm / latlongdist． html)。
2 结果与分析
2. 1 红锥天然群体遗传多样性 应用 15 条引物对
15 个天然群体的红锥 DNA 进行 ISSR-PCR 分析，
PCR 共扩增出 176 个位点，多态性位点 167 个，平均
每个引物扩增出 10. 35 个位点和 9. 82 个多态性位
点。统计结果(表 3)表明: 红锥具有较高的多态位
点比率，遗传多样性较为丰富，其多态位点百分率
(PPB)为 94. 89%，Shannon 表型多样性指数(H0 )为
0. 387 3。红锥不同群体之间 PPB 和 H0存在一定的
差异，15 个群体的 PPB 为 38. 64% ～ 89. 77%，H0为
0. 154 8 ～ 0. 358 3，其中，广东高州、广东陆河、广东
信宜群体遗传多样性在所有群体中最为丰富，PPB、
H0值相对较大，而福建华丰、广东始兴群体的 PPB、
H0值都较小，遗传多样性较低。
361
林 业 科 学 49 卷
表 3 红锥天然群体的遗传多样性①
Tab． 3 Genetic diversity of the C． hystrix
natural populations
群体
Population
多态位
点数 Np
多态位点百分
率 PPB(% )
Shannon 表型多
样性指数 H0
1 145 82. 39 0. 327 4
2 151 85. 8 0. 321 3
3 129 73. 3 0. 287 7
4 140 79. 55 0. 318 0
5 153 86. 93 0. 344 3
6 152 86. 36 0. 358 3
7 158 89. 77 0. 349 0
8 94 53. 41 0. 201 9
9 143 81. 25 0. 326 9
10 68 38. 64 0. 154 8
11 132 75. 0 0. 299 0
12 143 81. 25 0. 324 9
13 139 78. 98 0. 315 8
14 143 81. 25 0. 322 4
15 141 80. 11 0. 323 0
群体水平
At population level
135. 06 76. 93 0. 305 0
物种水平
At species level
167 94. 89 0. 387 3
①Np :多态位点数 Number of polymorphic bands; PPB:多态位点
百分率 Percentage of polymorphic bands; H0 : Shannon 表型多样性指
数 Shannon’s phenotypic diversity index．
2. 2 红锥天然群体间遗传分化 利用 Shannon 表
型多样性指数对红锥群体遗传变异分析 (表 4)得
出，红锥群体间的遗传变异为 21. 29%。群体遗传
变异的 AMOVA 分析结果(表 5)显示，红锥遗传分
化系数(Φ ST)为 0. 112 5，说明红锥群体大部分遗传
变异发生在群体内(88. 75% )，只有 11. 25%的遗传
变异发生在群体间; 显著性检验也表明，红锥天然
群体间和群体内都存在显著的遗传变异 ( P ＜
0. 001)。2 种方法均表明红锥群体内的遗传变异是
总变异的主要来源，群体之间有明显的遗传分化。
表 4 基于 Shannon 表型多样性指数的
红锥群体遗传多样性分析①
Tab． 4 Genetic diversity of C． hystrix estimated
from Shannon’s phenotypic diversity index
引物
Primer
群体内遗
传多样性
Hpop
物种遗传
多样性
H sp
群体内遗
传多样性
所占比率
Hpop /
H sp
群体间遗
传多样性
所占比率
(H sp － Hpop ) /
H sp
UBC810 0. 327 3 0. 402 0 0. 814 2 0. 185 8
UBC818 0. 223 9 0. 287 4 0. 779 2 0. 220 8
UBC820 0. 356 9 0. 443 1 0. 805 3 0. 194 7
UBC827 0. 289 4 0. 357 5 0. 809 4 0. 190 6
UBC828 0. 320 3 0. 395 6 0. 809 7 0. 190 3
UBC830 0. 313 8 0. 419 2 0. 748 5 0. 251 5
UBC835 0. 300 6 0. 389 0 0. 771 3 0. 228 7
UBC836 0. 316 0 0. 393 2 0. 803 6 0. 196 4
UBC844 0. 257 7 0. 336 8 0. 765 2 0. 234 8
UBC848 0. 305 8 0. 408 6 0. 748 5 0. 251 5
UBC850 0. 293 6 0. 394 8 0. 733 7 0. 256 3
UBC856 0. 323 7 0. 393 9 0. 822 0 0. 178 0
UBC857 0. 343 1 0. 421 5 0. 813 9 0. 186 1
UBC858 0. 331 0 0. 416 2 0. 795 3 0. 204 7
UBC880 0. 272 0 0. 350 1 0. 777 1 0. 222 9
总计 Total 0. 305 0 0. 387 3 0. 787 1 0. 212 9
① Hpop :群体内遗传多样性 Population diversity; H sp :物种遗传
多样性 Species diversity; Hpop / H sp :群体内遗传多样性所占比率
Components within population;(H sp － Hpop ) / H sp :群体间遗传多样性
所占比率 Components among population．
表 5 红锥天然群体的 AMOVA 分析
Tab． 5 Analysis of molecular variance(AMOVA) for the natural populations of C． hystrix from China
自由度
d． f．
离差平
方和 SS
均方
MS
变异组分
Variance components
变异百分率
Variance percentage(% )
P
群体间 Among populations 14 1 081. 648 77. 261 3. 324 71 11. 25 ＜ 0. 001
群体内 Within population 219 5 744. 143 26. 229 26. 228 96 88. 75 ＜ 0. 001
总计 Total 233 6 825. 791 29. 553 67
2. 3 红锥天然群体间的相互关系 根据 Nei’s 方
法计算出红锥群体间的 Nei’s 无偏遗传距离 (D)
(表 6 )，可以看出，红锥天然群体的遗传距离为
0. 012 ～ 0. 163。广西浦北和广西博白群体间的
Nei’s 无偏遗传距离(D)最小(0. 012)，它们之间的
亲缘关系最近; 福建华丰与广东始兴群体间的Neis
无偏遗传距离(D)最大(0. 163)，亲缘关系最远。为
了解不同分布区红锥的遗传距离与地理距离之间是
否存在内在关联，对红锥群体间的遗传距离和地理
距离进行 Mantel 相关性分析，结果表明，15 个红锥
群体间的遗传距离和地理距离之间相关性不显著
(P ＞ 0. 10)。
3 结论与讨论
研究表明广布植物存在较高的遗传多样性水
平，如 枫 香 ( Liquidambar formosana ) ( PPB =
87. 41% )(毕泉鑫等，2010)、木荷( Schima superba)
(PPB = 90. 02% ) (金则新等，2007 )、油松 ( Pinus
tabulaeformis)(PPB = 91. 67% ) (李毳等，2006)、蜡
梅( Chimonanthus praecox) ( PPB = 88. 70% ) (赵冰
等，2008)。本试验研究结果显示红锥群体水平存
在很高的遗传多样性，红锥天然群体多态位点百分
率(PPB)为 94. 89%，高于以上广布植物，这与 Li 等
(2007)、杨峰等(2012)、王鸣刚等(2006)对红锥群
461
第 10 期 徐 斌等: 我国红锥天然群体的遗传多样性和遗传结构
表 6 红锥 15 个群体的地理距离(km，对角线上)及遗传距离(对角线下)
Tab． 6 Geographical distances (km，above diagonal) and Nei’s unbiased genetic distance (below diagonal)
among C． hystrix populations
Pop
ID
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
1 120. 57 139. 48 279. 74 198. 87 154. 49 753. 60 579. 97 892. 99 878. 23 872. 53 459. 32 364. 08 840. 22 817. 43
2 0. 012 40. 87 376. 72 79. 95 61. 81 667. 22 490. 01 785. 11 767. 77 767. 12 481. 54 351. 35 960. 53 937. 91
3 0. 037 0. 030 370. 83 66. 21 96. 47 629. 81 453. 21 755. 4 739. 64 736. 09 522. 39 390. 87 977. 06 953. 52
4 0. 038 0. 056 0. 069 434. 40 427. 29 829. 65 68. 32 1 030. 71 1 026. 98 1 001. 73 673. 91 620. 60 681. 94 653. 04
5 0. 020 0. 035 0. 055 0. 040 95. 19 601. 51 423. 81 707. 58 689. 27 690. 67 529. 09 384. 48 1 039. 00 1 015. 99
6 0. 028 0. 031 0. 047 0. 050 0. 013 696. 56 518. 88 794. 7 774. 18 779. 65 435. 58 296. 70 981. 56 960. 42
7 0. 045 0. 052 0. 057 0. 061 0. 027 0. 017 177. 70 269. 5 294. 69 228. 85 1 123. 21 966. 88 1 511. 59 1 482. 60
8 0. 096 0. 095 0. 098 0. 097 0. 081 0. 061 0. 058 352. 3 355. 84 320. 63 946. 80 791. 98 1 361. 24 1 333. 36
9 0. 046 0. 047 0. 063 0. 075 0. 038 0. 023 0. 033 0. 058 44. 65 41. 10 1 180. 33 1 016. 06 1 704. 78 1 677. 81
10 0. 128 0. 111 0. 097 0. 158 0. 133 0. 119 0. 120 0. 163 0. 087 77. 21 1 151. 62 987. 01 1 675. 33 1 670. 72
11 0. 046 0. 041 0. 046 0. 065 0. 045 0. 033 0. 046 0. 078 0. 023 0. 077 1 173. 31 1 009. 59 1 678. 02 1 650. 70
12 0. 041 0. 045 0. 066 0. 053 0. 029 0. 031 0. 039 0. 075 0. 041 0. 125 0. 035 164. 68 904. 05 896. 44
13 0. 043 0. 050 0. 069 0. 057 0. 029 0. 033 0. 042 0. 075 0. 034 0. 107 0. 031 0. 021 980. 18 967. 64
14 0. 048 0. 057 0. 074 0. 056 0. 040 0. 042 0. 063 0. 090 0. 055 0. 141 0. 054 0. 041 0. 033 32. 84
15 0. 042 0. 055 0. 069 0. 056 0. 031 0. 035 0. 056 0. 093 0. 053 0. 151 0. 052 0. 045 0. 047 0. 030
体、品系 /家系的遗传多样性的研究结果一致，表明
红锥资源存在很高的遗传多样性。对 15 个种源的
分子方差分析(AMOVA)表明，11. 3% 的遗传多样
性存在于群体间，而绝大部分的遗传变异存在于群
体内(88. 7% )，说明群体之间遗传分化较小。另外
从 Shannon 表型多样性指数来看，有 21. 3%遗传变
异存在群体间，同样表明群体之间遗传分化相对较
小，与 Li 等(2007)得到的研究结果(23. 6%遗传变
异存在群体间)一致。
多数学者普遍认为，分布广、多年生、异交且种
子随风传播或鸟兽取食的木本植物的遗传多样性水
平较高，其群体内的遗传多样性比群体间更丰富
(Hamrick，1990; Hamrick et al．，1992; 郑 健 等，
2008)。红锥较高的遗传多样性及其遗传结构的形
成可能有以下几个方面的原因:1)红锥是以风媒传
粉为主的异交植物，也可借助种子自身重力和鸟兽
取食来扩散传播，分布范围较广，为基因重组提供了
机会，产生丰富的遗传多样性; 同时促进了群体间
的基因交换，从而减小了群体间分化。2)植物遗传
多样性与环境适应有关(Semagn et al．，2000)。红锥
分布范围较广，适应能力强，在红锥天然分布区内气
候、土壤等条件存在巨大差异 (张方秋等，2006;
2008)，在长期自然选择的作用下产生了广泛的遗
传变异，形成了表型不一，对环境条件要求各异的地
理种源。3) 目前，由于滥采滥伐和生境的人为改
变，致使红锥天然资源破坏十分严重，红锥分布多呈
零星状态，其生境片断化和适宜生存环境不断萎缩
和退化，这也是影响红锥群体遗传分化的一个重要
原因。4)居群内的遗传多样性水平同时还受取样
数目的影响 ( Nybom et al．，2000; Gaudett et al．，
2005)，居群内的遗传多样性与取样的数目成正比
(Persson et al．，1998)。在本研究中福建华丰、广东
始兴的 PPB、H0值都较小，遗传多样性较低，这可能
与收集样品数目较少有关(每一种源 5 份材料)，这
在一定程度上可能影响了该群体的分析结果。5)
经 Mantel 检测表明 15 个红锥天然群体的地理距离
和遗传距离之间没有显著相关性，这与一些学者的
研究 结果 相一致，如李 晓东等 ( 2003 ) 对 水 杉
(Metasequoia glyptostroboides)、穆立蔷等(2007)对紫
椴( Tilia amurensis)、赵冰等 ( 2012 ) 对秀雅杜鹃
(Rhododendron concinnum) 的研究结果均显示遗传
距离与地理距离间不存在显著相关性。根据 Fisher
等(2000)的观点，只有在基因流动起主导作时，遗
传距离和地理距离才会出现相关性，当遗传群体太
小而产生遗传漂移时，二者的相关性就不显著; 推
测长期以来红锥天然群体呈零散分布，群体个体数
量很小，可能是造成研究结果中红锥的遗传距离和
地理距离无明显相关性的原因。
本研究利用 ISSR 技术以细胞核 DNA 为模板对
红锥群体的遗传多样性和遗传结构进行分析，与 Li
等(2007)利用 SSR 技术以叶绿体 DNA 为模板对红
锥群体进行遗传分析获得的遗传多样性及遗传分化
结果一致，表明以上 2 种标记及不同 DNA 都适合于
红锥种质资源遗传多样性的分析，这为红锥指纹图
谱、遗传图谱构建、基因定位、基因克隆提供了研究
基础。此外，本研究采样具体位置与 Li 等(2007)不
同，所以本研究结果对于前期红锥种质资源的遗传
多样性研究将会是一个较全面的丰富与补充，这对
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林 业 科 学 49 卷
于正确评价我国红锥天然分布资源具有重要意义。
红锥群体遗传多样性和遗传结构的分析，对实
现红锥资源的有效管理利用和制定合理的保护策略
有重要的参考价值。本研究揭示红锥天然群体具有
较高的遗传多样性，特别是广东高州、广东陆河、广
东信宜的资源相对丰富，遗传多样性也较高，应对其
进行就地保护和重点开发利用。红锥群体间和群体
内都存在显著的遗传变异，且红锥遗传变异主要存
在于群体内，因此在红锥的遗传改良中，优良种源、
优良家系和优良个体选择都不容忽视，在注重种源
选择的同时，要加大种源内个体的选择力度，通过群
体选择和优树选择相互配合，从而取得最大的遗传
增益。此外，为更好地进行红锥良种选育、种源区
划以及种子调拨区划分，建议在分子标记基础上，结
合表型分析对红锥种质资源进行综合评价。
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