全 文 ：第 50 卷 第 7 期
2 0 1 4 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 7
Jul．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140713
收稿日期: 2013 － 03 － 20; 修回日期: 2013 － 09 － 25。
基金项目: 国家自然科学基金项目(30870394)。
* 马玲为通讯作者。
扎龙湿地草甸土壤昆虫群落结构特征*
张 静1，2 马 玲2 顾 伟2 陈旭日2 马 伟3 张曼胤4
(1. 黑龙江农业经济职业学院 牡丹江 157041; 2. 东北林业大学 哈尔滨 150040;
3. 黑龙江中医药大学 哈尔滨 150040; 4. 中国林业科学研究院 北京 100091)
摘 要: 采用分层取样法、大类群分类法对扎龙湿地草甸 4 个样地土壤昆虫群落组成和结构进行调查，共捕获昆虫
4 974 只，隶属于 13 目 73 科(或类群)134 种，其中双翅目、鞘翅目和弹尾目昆虫占优势，分别占总数的 41. 7%，27. 1%
和 16. 7%。群落水平结构特征分析表明，育苇场多样性指数和均匀度指数均最高，烟筒屯丰富度指数最大，其中大型
土壤昆虫以吐木台 3 种指数均最高，中小型土壤昆虫以育苇场 3 种指数均最高，而管理局样地 3 种指数均表现为最
低。聚类分析表明，4 个样地分为 3 类，吐木台样地和育苇场样地群落较为相似，其他各为一类。昆虫群落季节动态
分析表明，群落物种数和个体数量 7 月和 9 月较多，5 月和 11 月较少，多样性指数和均匀度指数均为 7 月最高，各样地
多样性指数、均匀度指数、丰富度指数间均表现为正相关。种 －多度分析表明，管理局样地、烟筒屯样地和育苇场样
地昆虫群落分布满足对数正态分布，而吐木台样地趋于对数级数分布。
关键词: 土壤昆虫; 群落结构; 聚类分析; 种 －多度分布; 扎龙湿地
中图分类号: S718. 7 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)07 － 0090 － 09
Structure Characteristics of Soil Insect Community in Meadow of Zhalong Wetland
Zhang Jing1，2 Ma Ling2 Gu Wei2 Chen Xuri2 Ma Wei3 Zhang Manyin4
(1. Heilongjiang Agricultural Economy Vocational College Mudanjiang 157041; 2. Northeast Forestry University Harbin 150040;
3 Heilongjiang University of Chinese Medicine Harbin 150040; 4. Chinese Academy of Forestry Beijing 100091)
Abstract: Stratified sampling method，macro-group classification method，and statistical method were used to study the
community composition and structure of soil insects in seasonal wet meadow in Zhalong wetland． A total of 4 974 insect
specimens were collected，which belonged to 13 order 73 families and 134 species． At the level of order，the individual
number of Diptera，Coleoptera and Collembola was absolutely dominant ( respectively accounting for 41. 7%，27. 1% and
16. 7% of the total number of soil insects) ． The characteristics of horizontal structure of insect community showed that
diversity indexes and evenness index in Yuweichang were maximum，richness index in Yantongtun was maximum，in
which diversity index，evenness index and richness index of large soil insects in Tumutai were maximum，while the three
index of small and medium-sized soil insects were maximum，and the three index in Guanliju were minimum． Cluster
analysis showed that four sample plots were divided into three classes． The insect communities in Tumutai and Yuweichang
were more similar，and they shared one class． The other two plots each formed own class． The seasonal dynamic of insect
community showed that species and individual number in July and September were relatively more，while those in May and
November were less． The diversity index and evenness index in July were the maximum． The correlation analysis of
diversity index，evenness index and richness index showed a positive correlation． Species-abundance analysis showed that
insect community distribution in Guanliju，Yantongtun and Yuweichang conformed to a logarithmic normal distribution，
while the insect community distribution in Tumutai conformed to a logarithmic series distribution．
Key words: soil insects; community structure; clustering analysis; species-abundance distribution; Zhalong wetland
土壤昆虫适应性较强，数量巨大，分布于各种类型
土壤中，与其他土壤动物、土壤微生物和土壤酶一起参
与各种重要的土壤生态过程，如土壤有机质的分解、矿
化及腐殖质形成等，对土壤肥力形成和质量演变以及
第 7 期 张 静等: 扎龙湿地草甸土壤昆虫群落结构特征
土壤碳氮等关键元素的生物地球化学循环过程产生重
要的影响(Petersen et al．，1982; Coleman et al．，2004;
Fu et al．，2009)，是维护土壤生态平衡、提高土壤生产潜
力的关键因素，可作为维持土壤健康的重要生态因子
和检测土壤环境污染的重要指示生物 (Brussaard，
1994)。我国关于土壤动物群落生态学的研究已相当
多，多集中于中、东部地区的森林、湿地、草地、沙地和
农田生态系统，以及西北内陆地区的荒漠和农田生态系
统(刘继亮等，2012; Yin et al．，2010; 尹文英，2000)。
扎龙湿地是我国最大的以鹤类等大型水禽为主
体的珍稀鸟类国家级自然保护区，是丹顶鹤最重要
的集中繁殖栖息地(王志强等，2009)，对该地区土
壤昆虫群落仅在潘林等(2006; 2012)的研究中有所
涉及。2005 年较大火灾后，扎龙湿地一直处于恢复
期，湿地中的草甸生境受到人为干扰较为频繁。人
类对草甸生态系统的长期干扰必然会对土壤生态系
统产生深远影响，因此，本文以扎龙湿地草甸土壤昆
虫为研究对象，通过调查分析不同区域土壤昆虫群
落结构及其动态的变化规律，探讨土壤昆虫群落对
不同人为干扰方式的响应，以期为湿地生物多样性
保护、资源的合理开发与利用以及生态系统的可持
续发展提供理论基础。
1 研究区域概况与研究方法
1. 1 研究区域概况
扎龙湿地(46°40—47°20N，123°59—124°40
E)位于黑龙江省西部、松嫩平原乌裕尔河下游、齐
齐哈尔市东南郊 26. 7 km 处，地跨齐齐哈尔市的富
裕县、泰来县、铁峰区、昂昂溪区和大庆市的林甸县、
杜尔伯特蒙古族自治县 6 个县 (区)，总面积 21 万
km2，是一个保护珍稀鸟类 (以鹤类等大型水禽为
主)和湿地生态类型的国家级自然保护区，属寒温
带大陆性季风气候 (李兴春等，2004; 顾伟等，
2011)。
在扎龙湿地管理局、吐木台、烟筒屯、育苇场 4
个不同区域，分别选取 2 个 10 m × 10 m 样地进行土
壤昆虫群落及土壤物理特性、植被群落特征等各种
环境参数数据的调查，样地间距大于 200 m。具体
信息见表 1。
表 1 扎龙湿地草甸各研究区域基本情况
Tab． 1 Basic information of every study area in meadow of Zhalong wetland
地点
Site
地理坐标
Coordinates
海拔
Elevation /m
主要植物种类
Main plant species
人为干扰
Human disturbance
管理局 Guanliju(A) 124°14E，47°11N 142 羊胡子草 Carex rigescens、还阳参 Crepis rigescens 旅游 Tourism
吐木台 Tumutai(B) 123°57E，46°56N 138. 6 苔草 Carex tristachya、芦苇 Phragmites australis 农耕地，轻度放牧 Farming，mild pasture
烟筒屯 Yantongtun(C) 124°10E，47°00N 137. 2
羊胡子草 Carex rigescens、
鹅绒委陵菜 Potentilla anserina
近核心区，轻度干扰
Near core zone mold distur bance
育苇场 Yuweichang(D) 124°26E，47°04N 140 羊胡子草 Carex rigescens、碱蓬 Suaeda glauca 放牧 Pasture
1. 2 野外采集与室内处理
选择在 2011 年春季(5 月)、夏季(7 月)、秋季(9
月)、冬季(11 月)各进行一次采样。中小型土壤昆虫
的采集采用四分法，每个样地中取 4 个样点，每个样
点用 100 mL 的环刀采 3 层，分 0 ～ 10 cm，10 ～ 20 cm，
20 ～ 30 cm。用 Tullgren 干漏斗法(青木淳一，1973)
对中小型土壤昆虫进行分离，采用 25 W 的光照分离
器，以持续照射 24 h 分离出来的昆虫个体数作为统计
标准记录。另外每块样地取 3个 50 cm × 50 cm ×5 cm
的样方，用手拣法收集大型土壤昆虫。采集的土壤昆
虫用 70%乙醇液保存并带回实验室进行分类与鉴定。
1. 3 室内分类与鉴定
将野外采集与室内分离提取的土壤昆虫在实体
解剖镜下进行分类与鉴定，同时对种类和个体数量
进行统计分析。采用尹文英 ( 2000 )和尹文英等
(1992)的大类群分类法，将土壤昆虫鉴定到目或
科，有些鉴定到种。由于土壤昆虫的成虫与幼虫在
生活习性上差异较大，因而研究过程中对土壤昆虫
的成虫和幼虫数量分别计数。以上所有操作均在昆
虫分类实验室内进行。
1. 4 数据处理
调查数据应用 Excel 和 SPSS 18 统计分析软件
处理。个体总数: N = ∑
S
i = 1
ni，ni为每个物种的个体
数。物种丰富度采用 Margalef 丰富度指数: D =
(S － 1) / lnN，S为群落物种数; Simpson 优势集中性
指数: C = ∑
S
i = 1
Pi
2 ; 多样性指数采用 Shannon 多样
性指数: H = －∑
S
i = 1
Pi lnPi，Pi为第 i 物种个体数占
群落个体总数的比例，S 为群落物种数; 均匀度指
数采用 Pielou 公式: J = H / lnS，H为 Shannon 多
样性指数，S 为群落物种数; 优势度指数采用
Berger-Parker 优势度指数: I = Nmax /N，Nmax 为优势
19
林 业 科 学 50 卷
种的个体数，N 为功能团全部物种的个体数。以各
样地土壤昆虫群落物种总个体数量 N 和数量特征
指数 D，C，H，J和 I 共 6 个指标作为指标属性，进
行欧氏距离的聚类分析。
2 结果与分析
2. 1 扎龙湿地草甸土壤昆虫群落基本组成
本次调查共捕获昆虫 4 974 只，隶属于 13 目 73
科(或类群)134 种(包括幼虫和蛹 6 种)，其中大型
土壤昆虫 1 224 只，分属 6 目 51 科 75 种，中小型土
壤昆虫 3 750 只，分属 13 目 47 科 59 种(表 2)。
昆虫群落中双翅目个体数量最多，占总个体数量
的 41. 7%，其次依次是鞘翅目和弹尾目，分别占群落
总个体数量的 27. 1%和 16. 7%，其他各目昆虫个体
数量所占比例均低于 5%。物种丰富度表现为鞘翅
目(50 种) ＞双翅目(25 种) ＞半翅目(14 种) ＞同翅
目(12 种) ＞ 弹尾目(9 种) ＞ 膜翅目(8 种) ＞ 直
翅目(7 种) ＞缨翅目(4 种)，蜚蠊目、啮虫目、鳞翅
目、脉翅目和石蛃目各 1 种。
在群落数量特征上，多样性指数、丰富度指数、
均匀度指数分别为 3. 84，15. 63 和 0. 78，大型昆虫
群落 3 种多样性特征指数均高于中小型昆虫群落。
除蜚蠊目、啮虫目、鳞翅目、脉翅目和石蛃目外，各昆
虫类群表现为鞘翅目多样性指数 (3. 31)和丰富度
指数(6. 8)均最高，缨翅目均匀度指数(0. 99)最高，
弹尾目优势度指数 ( 0. 48 ) 和优势集中性指数
(0. 32)均最高(表 3)。
在科级水平上，个体数量优势类群为蚊科和等
节科，分别占总个体数量的 14. 4%和 13. 1%，常
见类群个体数量所占比例大小依次为为摇蚊科
(8. 3% ) ＞步甲科(7. 4% ) =隐翅虫科(7. 4% ) ＞虻
科(5. 4% ) ＞瘿蚊科(4. 3% ) ＞长角科(2. 4% ) ＞
叶蝉科(2. 1% ) ＞瓢虫科(2. 0% ) =蛾蠓科(2. 0% )
＞ 叶甲科 ( 1. 9% ) ＞ 大蚊科 ( 1. 6% ) ＞ 蜚蠊科
(1. 4% ) =管蓟马科(1. 4% ) ＞金龟子总科(1. 3% )
＞盲蝽科(1. 2% ) ＞ 露尾甲科(1% ) = 蝽科(1% )，
幼虫类群包括双翅目幼虫 (1. 4% )和鞘翅目幼虫
(1. 6% )，其他各科及类群均低于 1%。各类群中，
步甲科(13 种)物种数最多，其次依次为叶蝉科(9
种)，瓢虫科等 4 个类群各为 4 种，等节科等 4 个
类群各为 3 种，蚊科等 12 个类群各为 2 种，其余各
类群均为 1 种。
表 2 扎龙湿地草甸土壤昆虫群落组成
Tab． 2 Soil insect community composition in meadow in Zhalong Wetland
目
Order
科(类群)
Family( group)
种
Species
种比例
Species ratio(% )
个体数
Individuals number
个体数比例
Ｒatio of individuals number(% )
鞘翅目
Coleoptera
步甲科 Carabidae 13 9. 7 368 7. 4
瓢虫科 Coccinellidae 4 3 100 2
水龟虫科 Hydrophilidae 4 3 44 0. 9
叶甲科 Chrysomelidae 4 3 94 1. 9
龙虱科 Dytiscidae 3 2. 2 32 0. 6
隐翅虫科 Staphylinidae 3 2. 2 368 7. 4
负泥虫科 Crioceridae 2 1. 5 32 0. 6
鞘翅目幼虫 Coleoptera larvae 2 1. 5 80 1. 6
鳃金龟科 Melolonthidae 2 1. 5 24 0. 5
象甲科 Curculiondae 2 1. 5 16 0. 3
齿小蠹科 Ipidae 1 0. 7 4 0. 1
郭公虫科 Cleridae 1 0. 7 12 0. 2
花萤科 Cantharidae 1 0. 7 4 0. 1
金龟子总科 Scarabaeoidea 1 0. 7 64 1. 3
叩甲科 Elateridae 1 0. 7 10 0. 2
露尾甲科 Nitidulidae 1 0. 7 50 1
鞘翅目蛹 Coleoptera Pupa 1 0. 7 8 0. 2
伪瓢虫科 Endomychidae 1 0. 7 10 0. 2
未知甲虫 Unknown beetle 1 0. 7 12 0. 2
新甲科 Lathridiidae 1 0. 7 8 0. 2
萤科 Lampyridae 1 0. 7 8 0. 2
同翅目
Homoptera
叶蝉科 Cicadellidae 9 6. 7 102 2. 1
尖胸沫蝉科 Aphrophoridae 1 0. 7 10 0. 2
蚜总科 Aphidoidea 2 1. 4 46 0. 9
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第 7 期 张 静等: 扎龙湿地草甸土壤昆虫群落结构特征
续表 2 Continued
目
Order
科(类群)
Family(Group)
种
Species
种比例
Species ratio(% )
个体数
Individuals number
个体数比例
Ｒatio of individuals number(% )
半翅目
Hemiptera
蝽科 Pentatomidae 1 0. 7 48 1
花蝽科 Anthocoridae 1 0. 7 20 0. 4
猎蝽科 Ｒeduviidae 1 0. 7 10 0. 2
黾蝽科 Gerridae 1 0. 7 4 0. 1
潜蝽科 Naucoridae 1 0. 7 24 0. 5
跳蝽科 Saldidae 1 0. 7 16 0. 3
姬蝽科 Nabidae 2 1. 5 24 0. 5
长蝽科 Lygaeidae 2 1. 5 14 0. 3
盲蝽科 Miridae 4 3 62 1. 2
弹尾目
Collembola
鳞科 Tomoceridae 1 0. 7 10 0. 2
疣科 Neanuridae 1 0. 7 40 0. 8
愈腹亚目幼虫 Symphypleona larvae 1 0. 7 10 0. 2
长角科 Entomobryidae 2 1. 5 120 2. 4
等节科 Isotomidae 4 2. 9 650 13. 1
直翅目
Orthoptera
蝼蛄科 Gryllotalpidae 1 0. 7 16 0. 3
蟋蟀科 Gryllidae 1 0. 7 4 0. 1
蚱科 Tetrigidae 1 0. 7 24 0. 5
蚤蝼科 Tridactylidae 1 0. 7 8 0. 2
网翅蝗科 Arcypteridae 1 0. 7 4 0. 1
斑翅蝗科 Oedipodidae 1 0. 7 4 0. 1
直翅目幼虫 Orthoptera nymph 1 0. 7 10 0. 2
双翅目
Diptera
虻科 Tabanidae 2 1. 4 298 6. 0
蛾蠓科(蛾蚋科)Psychodidae 1 0. 7 100 2
秆蝇科 Chloropidae 1 0. 7 10 0. 2
果蝇科 Drosophilidae 1 0. 7 30 0. 6
花蝇科 Anthomyiidae 1 0. 7 8 0. 2
寄蝇科 Tachinidae 1 0. 7 4 0. 1
尖眼蕈蚊科 Sciaridae 1 0. 7 30 0. 6
奇蚋科 Thaumaleidae 1 0. 7 10 0. 2
潜蝇科 Agromyzidae 1 0. 7 10 0. 2
双翅目幼虫 Diptera larvae 1 0. 7 70 1. 4
小金蝇科 Ulidiidae 1 0. 7 10 0. 2
蕈蚊科 Mycetophilidae 1 0. 7 20 0. 4
眼蕈蚊科 Sciaridae 1 0. 7 4 0. 1
蝇科 Muscidae 1 0. 7 30 0. 6
大蚊科 Tipulidae 2 1. 5 80 1. 6
蚊科 Culicidae 2 1. 5 714 14. 4
摇蚊科 Chironomidae 2 1. 5 414 8. 3
瘿蚊科 Cecidomyiidae 2 1. 5 214 4. 3
蚤蝇科 Phoridae 2 1. 5 18 0. 4
膜翅目
Hymenoptera
肿腿蜂科 Bethylidae 1 0. 7 8 0. 2
胡蜂科 Vespidae 1 0. 7 4 0. 1
姬蜂科 Ichneunmonidae 1 0. 7 8 0. 2
茧蜂科 Braconidae 1 0. 7 4 0. 1
膜翅目蛹 Hymenoptera pupa 1 0. 7 4 0. 1
叶蜂科 Tenthredinidae 1 0. 7 10 0. 2
叶蜂总科 Tenthredinoidea 1 0. 7 4 0. 1
缨小蜂科 Mymarcidae 1 0. 7 10 0. 2
蜚蠊目 Blattaria 蜚蠊科 Blattidae 1 0. 7 70 1. 4
鳞翅目 Lepidoptera 螟蛾科 Pyralididae，Pyralidae 1 0. 7 10 0. 2
脉翅目 Neuroptera 草蛉科 Chrysopidae 1 0. 7 10 0. 2
啮虫目 Corrodentia 啮虫科 Psocidae 1 0. 7 30 0. 6
石蛃目 Archaeognatha 石蛃科 Machilidae 1 0. 7 10 0. 2
缨翅目 蓟马科 Thripidae 1 0. 7 20 0. 4
Thysanoptera 管蓟马科 Phlaeothripidae 3 2. 2 70 1. 4
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林 业 科 学 50 卷
表 3 扎龙湿地草甸土壤昆虫群落数量特征
Tab． 3 Quantitative characteristics of soil insect community in seasonal wet meadow in Zhalong wetland
项目 Item 多样性指数 H 均匀度指数 J 丰富度指数 D 优势度指数 I 优势集中性指数 C
总体群落 Overall community 3. 84 0. 78 15. 63 0. 14 0. 05
大型昆虫群落 Large insect community 3. 79 0. 88 10. 41 0. 08 0. 03
中小型昆虫群落 Small and medium insect community 3. 11 0. 76 7. 05 0. 19 0. 08
半翅目 Hemiptera 2. 33 0. 88 2. 41 0. 22 0. 12
弹尾目 Collembola 1. 42 0. 65 1. 19 0. 48 0. 32
膜翅目 Hymenoptera 2. 00 0. 96 1. 77 0. 19 0. 14
鞘翅目 Coleoptera 3. 31 0. 85 6. 80 0. 18 0. 06
双翅目 Diptera 2. 11 0. 66 3. 14 0. 34 0. 19
同翅目 Homoptera 2. 28 0. 92 2. 17 0. 19 0. 12
缨翅目 Thysanoptera 1. 37 0. 99 0. 67 0. 33 0. 26
直翅目 Orthoptera 1. 73 0. 88 1. 41 0. 34 0. 21
2. 2 扎龙湿地草甸土壤昆虫群落水平分布数量
特征
扎龙湿地不同区域草甸土壤昆虫群落中，昆虫
种类数和个体数量表现出相同的规律，大小依次为
烟筒屯样地(67 种 2 130 只) ＞育苇场样地(60 种 1
094 只) ＞吐木台样地(53 种 914 只) ＞管理局样地
(37 种 836 只)。多样性指数表现为育苇场样地
(3. 63) ＞土木台样地(3. 16) ＞ 烟筒屯样地(3. 13)
＞管理局样地(2. 58); 丰富度指数由大到小依次为
烟筒屯样地(8. 61) ＞ 育苇场样地(8. 43) ＞ 吐木台
样地(7. 63) ＞ 管理局样地 (5. 35); 土壤昆虫群落
在各样地的均匀度指数与多样性指数表现为相似的
规律(相关系数 r = 0. 932，P ＜ 0. 05) (表 4); 优势
度指数和优势集中性指数均为管理局样地(0. 39 和
0. 18)最大，而育苇场样地 (0. 12 和 0. 04)均最小，
其水平分布趋势均与多样性指数呈显著负相关(相
关系数分别为 r = － 0. 954，P ＜ 0. 05 和 r = －
0. 978，P ＜ 0. 05)。
表 4 各多样性指数间相关系数①
Tab． 4 Correlation coefficient between the diversity index
项目 Item 多样性指数 H 均匀度指数 J 丰富度指数 D 优势度指数 I 优势集中性指数 C
多样性指数 H 1 0. 932 * 0. 844 － 0. 954 * － 0. 978 *
均匀度指数 J 0. 87 1 0. 591 － 0. 78 － 0. 856
丰富度指数 D 0. 947 0. 665 1 － 0. 965 * － 0. 909 *
优势度指数 I － 0. 725 － 0. 970 * － 0. 464 1 0. 983＊＊
优势集中性指数 C － 0. 972 * － 0. 958 * － 0. 845 0. 863 1
① * :相关系数在 0. 05 水平上显著 Correlation coefficient is significant at the 0. 05 level;＊＊:相关系数在 0. 01 水平上显著 Correlation
coefficient is significant at the 0. 01 level． 左下为时间序列，右上为水平分布 Lower left for time series，upper right for the horizontal distribution．
大型土壤昆虫和中小型土壤昆虫群落分布特征
在不同样地间存在差异(表 5)，大型土壤昆虫群落
物种数表现为吐木台样地(35 种) ＞烟筒屯样地(34
种) ＞育苇场样地 (28 种) ＞ 管理局样地 (21 种);
个体数量为育苇场样地(404 个) ＞烟筒屯样地(340
个) ＞吐木台样地(284 个) ＞管理局样地(196 个)。
吐木台样地多样性指数、均匀度指数和丰富度指数
均最高，管理局样地的多样性指数和丰富度指数均
最低，育苇场样地均匀度指数最低。
中小型土壤昆虫群落物种数表现为烟筒屯(34
种) =育苇场样地(34 种) ＞ 吐木台样地(18 种) ＞
管理局样地(16 种); 烟筒屯样地个体数量(1 790
个)最多，吐木台样地最少(630 个)。育苇场样地多
样性指数、均匀度指数和丰富度指数均最高，管理局
样地均最低。
在目级水平上，优势类群占个体数量比例在各
样地中有一定差异，双翅目和鞘翅目个体数量在 4
个样地中所占比例均较高，而弹尾目仅在烟筒屯样
地中占比例较大(图 1)。
土壤昆虫群落聚类分析结果 (图 2 )表明，4
个样地明显聚为 3 类，表现为吐木台样地昆虫群
落与育苇场样地聚为一类，管理局样地和烟筒屯
样地各为一类。
49
第 7 期 张 静等: 扎龙湿地草甸土壤昆虫群落结构特征
表 5 不同区域土壤昆虫群落数量特征
Tab． 5 Quantitative characteristics of soil insect community in different regions
项目 Item
样地
Sample plot
种数
Species( S)
个体数
Numbers(N)
多样性指数
H
均匀度指数
J
丰富度指数
D
优势度指数
I
优势集中性
指数 C
总体群落
Overall community
大型昆虫群落
Large insect
community
中小型昆虫群落
Small and medium
insect community
A 37 836 2. 58 0. 71 5. 35 0. 39 0. 18
B 53 914 3. 16 0. 79 7. 63 0. 21 0. 08
C 67 2 130 3. 11 0. 74 8. 61 0. 18 0. 09
D 60 1 094 3. 63 0. 89 8. 43 0. 12 0. 04
A 21 196 2. 73 0. 90 3. 79 0. 16 0. 09
B 35 284 3. 44 0. 97 6. 02 0. 20 0. 07
C 34 340 3. 28 0. 93 5. 66 0. 19 0. 07
D 28 404 2. 78 0. 83 4. 50 0. 20 0. 10
A 16 640 1. 82 0. 66 2. 32 0. 52 0. 30
B 18 630 2. 24 0. 78 2. 64 0. 30 0. 16
C 34 1 790 2. 60 0. 74 4. 41 0. 22 0. 12
D 34 690 3. 13 0. 89 5. 05 0. 19 0. 07
图 1 主要优势目昆虫个体数量水平结构变化
Fig． 1 Level structure changes of insects’individual
numbers of the main advantages orders
图 2 扎龙湿地草甸不同区域的土壤昆虫群落聚类
Fig． 2 Clustering map of soil insect communities in
different regions wet meadow in Zhalong wetland
2. 3 扎龙湿地草甸土壤昆虫群落季节动态
扎龙湿地草甸土壤昆虫群落物种数和个体数量
均表现为 7 月和 9 月较多，而 5 月和 11 月较少。4
个样地中，管理局样地和吐木台样地昆虫群落物种
数和个体数量均为 9 月最多，其他季节较少; 烟筒
屯和育苇场样地昆虫群落物种数和个体数量 7 月最
多，5 月和 9 月较少，11 月最少(图 3)。
昆虫群落多样性指数由大到小依次表现为 7
月 ＞ 9 月 ＞ 5 月 ＞ 11 月(图 3)。各样地中，管理局
样地昆虫群落多样性指数值从 5 月至 11 月逐渐降
低; 吐木台样地昆虫群落多样性从 5 月至 9 月逐渐
增高，随后降低; 烟筒屯和育苇场昆虫群落多样性
指数变化趋势与草甸总体群落一致(相关系数分别
为 r = 0. 913，r = 0. 974)(表 4)。
昆虫群落均匀度季节动态分析结果表明，整个
调查期间，均匀度指数仅在 7 月出现一个高峰值。
各样地中，管理局样地均匀度指数 5—9 月逐渐降
低，随后略微升高; 吐木台样地均匀度指数在 5—11
月表现出显著的升降波动; 烟筒屯样地均匀度指数
7 月较高，其他时间均较低; 育苇场样地均匀度指
数在 5—7 月降低，随后稳步升高(图 3)。
昆虫群落优势度指数和优势集中性指数季节动
态变化趋势表现出一致性，均总体表现为 5—7 月较
低，9—11 月较高。各样地中，管理局样地优势度指
数和优势集中性指数在整个调查期间表现为持续升
高; 吐木台样地优势度指数和优势集中性指数在 5
月和 9 月出现 2 个高峰值; 烟筒屯样地优势度指数
和优势集中性指数表现为 5—7 月显著降低，随后持
续显著升高; 育苇场样地变化趋势与吐木台样地相
反，表现为整个调查期优势度指数值无显著变化
(图 3)。
昆虫群落各多样性指数间相关分析 (表 4)表
明，多样性指数、均匀度指数和丰富度指数间均呈正
相关( r = 0. 665 ～ 0. 947)，动态变化趋势表现出较大
一致性; 多样性指数和均匀度指数均与优势度指数
和优势集中性指数表现出相反的变化趋势，呈显著
负相关。
59
林 业 科 学 50 卷
图 3 4 个样地昆虫群落数量特征的季节动态(O 为总体昆虫群落)
Fig． 3 Seasonal dynamic of quantitative characteristics of soil insect community in 4 samples (O: Overall insect community)
2. 4 扎龙湿地草甸土壤昆虫群落种 －多度分析
种 － 多度变化是生物群落结构多样性的一
个重要表征。以 X 轴为倍程刻度 ( log3 对数级
数 )以及 Y 轴为普通算术刻度的坐标系中可描
绘群落种 － 多度曲线。如图 4 所示，管理局样
地、烟筒屯样地和育苇场样地土壤昆虫群落分
布均服从 Preston 对数正态分布，满足这种分布
的群落中优势种和稀有种都较少，而处于中间
的物种较多。吐木台样地土壤昆虫群落种 － 多
度分布总体趋势接近对数级数模型，即生态位
优先占领假说，满足这种分布的群落中物种对
资源的占有表现为，第 1 位的优势种优先占领
有限资源的一定部分，第 2 位的优势种又占领
所余下资源的一定部分，余此类推。研究表明
69
第 7 期 张 静等: 扎龙湿地草甸土壤昆虫群落结构特征
吐木台样地土壤环境不如其他样地优越，该样
地中昆虫群落优势种得到了较大的发展，个体
数量较多。经拟合得出管理局样地昆虫群落理
论分布方程分别为: S( Ｒ ) = 16 e －［0 . 77 ( Ｒ － 2)］
2，烟
筒屯样地为 S( Ｒ) = 29 e －［0 ． 81 ( Ｒ － 2)］
2，育苇场样
地为 S( Ｒ) = 30 e －［0 . 99 ( Ｒ － 2)］
2。
图 4 扎龙湿地各区域草甸土壤昆虫群落种 －多度分布拟合
Fig． 4 Soil insect species-abundance distribution fitting chart
3 结论与讨论
扎龙湿地不同区域受到的人为干扰方式和程度
有一定差异，本次研究选取了 4 个不同区域的样地，
代表了在扎龙湿地典型人为干扰下不同的草甸土壤
昆虫群落。通过对扎龙湿地草甸土壤昆虫进行系统
地调查，共捕获土壤昆虫 4 974 只，隶属于 13 目 73
科(或类群)134 种(包括幼虫和蛹 6 种)，其中大型
土壤昆虫1 224只，分属 6 目 51 科 75 种，中小型土
壤昆虫3 750只，分属 13 目 47 科 59 种。对扎龙湿
地昆虫群落结构及动态的研究结果(马玲等，2011)
表明，扎龙湿地昆虫群落中鞘翅目和双翅目为优势
类群，且双翅目昆虫在全年均占有较大优势，草本植
物以及湿地潮湿的环境为双翅目和鞘翅目等昆虫的
生长发育提供了良好的环境。本研究得出双翅目、
鞘翅目和弹尾目昆虫为优势类群，3 类土壤昆虫优
势类群的群落特征指数均表现为鞘翅目最高，弹尾
目最低。在科级水平上，各昆虫类群组成分布表现
为鞘翅目昆虫均以步甲科、隐翅虫科等常见及稀有
类群为主，种类数量均占据较大比例且差异不大，而
弹尾目昆虫主要以等节科且仅在烟筒屯样地分布
较多，在弹尾目中属于优势类群，占据比例显著大于
其他类群，呈单优势类群发展趋势，进一步说明 3 类
优势目昆虫多样性指数的差异。
扎龙湿地草甸土壤昆虫群落总体多样性指数较
高，采集到的幼虫和蛹在昆虫群落中也占据一定比
例，研究认为扎龙湿地土壤昆虫多数种类集中在草
甸区，草甸土壤环境对扎龙湿地昆虫的生长发育具
有较大影响。土壤昆虫群落水平分布总体特征表现
出育苇场多样性指数和均匀度指数均最高，烟筒屯
丰富度指数最大; 其中吐木台大型土壤昆虫表现为
3 种指数均最高，育苇场中小型土壤昆虫表现为 3
种指数均最高，而管理局样地昆虫群落 3 种指数均
表现为最低。说明扎龙湿地草甸土壤昆虫群落中中
小型土壤昆虫对水平分布多样性特征的影响较大，
而均匀度对群落多样性指数的影响多于丰富度。烟
筒屯多样性指数低于育苇场，也验证了 Levin 等
(1974)和 Ｒosenzweig (1995 ) 的理论。干扰可以提
高物种多样性，而小规模中等程度的干扰能极大地
提高物种多样性。在不同区域样地中，3 类优势目
昆虫个体数分别占各自样地昆虫个体总数的比例也
存在差异，在管理局样地中差异最大，烟筒屯样地中
比例差异最小; 通过聚类分析也表明 4 个区域土壤
昆虫群落中，吐木台和育苇场聚为一类，这种现象与
两地人为干扰方式中有一定相似性有关，其他各为
一类。说明昆虫群落的物种组成和数量分布在不同
人为干扰影响下发生一定变化。河北坝上步甲物种
多样性的研究(王建芳等，2010)表明，不同土地利
用方式对环境的干扰使得步甲昆虫物种的组成和数
量分布格局发生一定的变化。
土壤昆虫群落特征季节动态表明，各区域昆虫
群落多样性指数、均匀度指数和丰富度指数表现出
一致的变化趋势，均呈正相关。有研究认为，荒漠草
原昆虫群落多样性指数与均匀度一致时，群落结构
是稳定的(贺达汉等，1988)。结合种 － 多度分析，
管理局样地、烟筒屯样地和育苇场样地土壤昆虫群
落均满足对数正态分布模型，而吐木台样地有向对
数级数分布模型发展的趋势，相关研究 (尤平等，
2006)认为满足对数正态分布的昆虫群落结构较为
稳定，符合对数级数分布的昆虫群落结构变化较大。
本研究表明扎龙湿地草甸土壤昆虫群落结构总体较
为稳定，但吐木台样地土壤昆虫群落有常见种比例
趋于减少以及优势种和稀有种比例增大的趋势，使
得群落结构稳定性趋于减弱。
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(责任编辑 朱乾坤)
(上接第 81 页)
这也是一部用于鉴定病理真菌和查阅国际检疫的森林真菌手册。书中附有 6 篇名录，包括:中国主要森
林病原真菌名录(含西藏多孔菌科和无柄锈科的文章索引)以及树种名录，苏联远东西伯利亚森林病虫害名
录，美国加利福尼亚州主要树种和病原菌中英对照名录，北美洲森林病虫名录。书的最后附有作者于 20 世
纪 70 年代参与并成功完成的西藏科学考察记。这篇文章用中英文生动地记述了作者赴西藏考察的前后经
历。用文献学家 Ｒudi Schmidt 的评论说，这是本佷有价值的著作，它是作者 40 年来对世界主要森林研究的
总结。这本书发表了对森林锈菌区系分析和区系命名的新论证及新理论。
我认识书作者是基于早年听说过中国林科院有一位曾参加过西藏森林考察的女科学家。一直没有机会
见面，直到从 2004 年开始，我们一同连续参加了几届美国植物病理年会。谟美老师，我这么称呼她，是因为
她是我森林病理的前辈。从她身上，我看到了上一代学者的孜孜不倦的治学精神。虽然近八十岁的高龄，她
仍然思维敏捷，记忆力很强，积极热情。每次参会，会前的野外考察她都要参加。会上主动和林病同行们磋
商筹备食用菌分会。每次参会她都要有一个海报，以文会友。我还经常会听到她讲在加州大学伯克利分校
作中国同学会顾问以及协助中美双方学者互访的经历。同是留美学人，我能体会她所经历的艰辛，尤其在英
语在中国还未象今天一样普及的 20 世纪 80 年代初期留美。作为女植病学者，她能把工作和家庭平衡得很
好，她和张昂和老师的相濡以沫是我们晚辈学习的榜样。谟美老师说过:“2001 年我去北农大看望裘维蕃教
授，他语重心长地说＇您应该写写病理地理学，它是植物病理学新的边缘学科，因你对许多原始森林做过考
察……。”我想，这本书的完成算是她兑现对恩师的承诺吧。
(美国农业部林务局森林健康技术企业团队 吴云)
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