全 文 ：第 50 卷 第 7 期
2 0 1 4 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 7
Jul．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140710
收稿日期: 2013 － 05 － 08; 修回日期: 2014 － 02 － 20。
基金项目: 国家林业局林业公益性行业专项(201104011) ; 国家自然科学基金项目(30872018)。
* 张文辉为通讯作者。
干旱和复水对栓皮栎幼苗生长和生理特性的影响*
崔豫川 张文辉 李志萍
(天津师范大学生命科学学院 天津市动植物抗性重点实验室 天津 300387)
摘 要: 以 2 年生栓皮栎幼苗为试验材料，在盆栽条件下，采用称质量控水方法，设置不同的水分胁迫梯度，研究
干旱胁迫和复水对栓皮栎幼苗生长、渗透调节和抗氧化系统的影响。结果表明: 1) 干旱胁迫使栓皮栎幼苗的株
高、基径、叶片数、干鲜质量均呈下降趋势，主根长和一级侧根长则随着胁迫度的提高而增长; 2) 叶片保护酶活性
均随胁迫时间的延长和胁迫度的提高呈先升后降的趋势，而丙二醛(MDA)含量逐渐升高，可溶性蛋白和脯氨酸
含量先升高后下降; 3) 干旱胁迫下，栓皮栎幼苗根、茎、叶中 Na + 含量随胁迫度的提高而下降，K + 含量则变化不
大，根和茎中的 Zn2 +含量减少，叶中 Zn2 + 含量则呈上升的趋势; 4)复水后，保护酶活性基本恢复到对照水平。
MDA 含量下降，但重度胁迫条件下仍高于对照(CK)，且差异显著; 可溶性蛋白和脯氨酸含量下降，与 CK 差异不显
著;各器官中的矿质元素含量均基本恢复到 CK 水平。由此可见，在干旱胁迫下，栓皮栎幼苗减少地上部分生长、增
加地下部分生长以适应干旱环境。在干旱胁迫前期和轻度胁迫下，栓皮栎幼苗通过增加保护酶活性、渗透调节物
质等保护自身不受干旱胁迫伤害，随着胁迫时间延长和胁迫度提高，超出其耐受限度，保护酶活性下降，可溶性蛋
白和脯氨酸含量减少;复水后，栓皮栎的各生理指标得到恢复，表现出较强的耐旱特性。
关键词: 栓皮栎; 干旱胁迫; 复水; 保护酶; 生长; 2 年生幼苗
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)07 － 0066 － 08
Effects of Drought Stress and Ｒewatering on Growth and Physiological
Characteristics of Quercus variabilis Seedlings
Cui Yuchuan Zhang Wenhui Li Zhiping
(Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Ｒesistance College of Life Sciences，Tianjin Normal University Tianjin 300387)
Abstract: Effects of drought and rewatering on growth，osmoregulation，and antioxidants of two-year-old potted Quercus
variabilis seedlingswere investigated． A weighting method was used to control soil water content，by which produced a
different water stress gradient． The results showed that: 1) the plant height，basal diameter，leaf number，dry and fresh
weight of root，stem and leaf declined with drought stress． Length of tap and secondary roots increased with the increase of
stress degree． 2) Activities of antioxidant enzymes including peroxidase，superoxide dismutase，catalase in leaves elevated
firstly and then decreased with the increase in duration and degree of drought stresses． Content of malondialdehyde
(MDA) increased，while soluble protein and proline contents increased and then decreased during three-week drought
treatment． 3) Under drought stress，the Na + content in root，stem and leaf of Q． variabilis seedlings declined，whereas the
content of K + changed little; Zn2 + concentration decreased in root and stem，but increased in leaf． 4) After rewatering，
activities of the antioxidant enzymes recovered to the control level; but MDA content decreased，with MDA content under
severe drought stress was significantly higher than that of control． The content of soluble protein and proline decreased，
showing no significant difference with control． Mineral elements in different plant organs also recovered to the control
level． Thus，the Q． variabilis seedlings reduced aboveground growth and increased the belowground growth to adapt to
drought stress． In addition，under light and moderate drought stresses，the Q． variabilis seedlings protected their leaves
from damage through increased activities of antioxidant enzymes and osmotic regulation． With the aggravation of drought
stress (duration and stress degree)，activities of antioxidant enzymes，contents of soluble protein and proline decreased．
After rewatering，physiological parameters of Q． variabilis recovered，indicating that Q． variabilis seedlings have a strong
tolerance to adapt to drought stress．
第 7 期 崔豫川等: 干旱和复水对栓皮栎幼苗生长和生理特性的影响
Key words: Quercus variabilis; drought stress; rewatering; protective enzyme; growth; biennial Quercus variabilis seedlings
植物耐旱生理生态学研究主要关注水分胁迫对
植物光合作用、叶绿素荧光、抗氧化系统及渗透调节
的影响(蒋高明，2001; 王良桂等，2008)。孙景宽
等(2009)通过设置不同水分胁迫梯度，研究干旱胁
迫对沙枣 (Elaeagnus angustifolia)和孩儿拳 (Grewia
biloba)幼苗叶绿素荧光特性的影响，分析干旱胁迫
与色素含量和叶绿素荧光的关系。李田等 (2010)
采用称质量控水法研究干旱胁迫对杠柳 (Periploca
sepium)光合特性及抗氧化酶活性的影响，阐明了杠
柳应对干旱胁迫的生理生化机制及超氧化物歧化酶
( superoxide dismutase ) 的 耐 受 阈 值。李 鹏 鹏 等
(2012)研究干旱胁迫与不同储藏时间对杠柳种子
萌发的影响，指出不同储藏时间的杠柳种子对干旱
胁迫的适应性具有明显差异。
栓皮栎(Quercus variabilis)又称软木栎，是我国
用材林、经济林、防火林和薪炭林的重要树种，对气
候、土壤的适应性强，能耐 － 20 ℃ 的低温，在 pH
4 ～ 8的土壤中均能生长，且耐干旱、瘠薄。栓皮栎的
这些特性是其人工林培育、适地适树最基本的依据。
而关于栓皮栎耐旱特性的研究仍较少，对其耐旱机
制还缺乏深入的研究和探讨。本研究以 2 年生栓皮
栎幼苗为材料，通过设置不同水分梯度的盆栽试验，
研究干旱和复水对栓皮栎幼苗的生长、抗氧化酶活
性、丙二醛含量、渗透调节物质、矿质元素含量等的
影响，试图阐明栓皮栎幼苗的耐旱机制，为进一步扩
大栓皮栎的栽培范围提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
干旱胁迫试验在盆栽条件下进行。盆栽土取自
天津师范大学生物科技园 0 ～ 5 cm 表层土壤，过筛
后在 80 ℃ 烘干到恒质量，称量、装盆，平均每盆土壤
干质量为 9. 1 kg。按照每盆土实际质量测定土壤特
性和水分含量。土壤养分、田间持水量基本状况由西
北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室
测定，有 机 质 含 量 为 6. 58 g·kg － 1，总 盐 含 量 为
0. 13 g·kg － 1，速 效 N，P，K 含 量 分 别 为 27. 80，
21. 46，98. 75 mg·kg － 1，田间持水量为 37. 35%。
2012 年 3 月，从天津师范大学生物科技园中选
取健康、大小一致的 2 年生栓皮栎幼苗 24 株，移栽
到 12 个花盆中(上口径 32. 5 cm，下口径 21. 3 cm，
高 25. 4 cm)，每盆 2 株幼苗 (另移栽 8 盆作为备
用)，待其长成健壮的植株后进行干旱胁迫试验。
1. 2 水分胁迫处理
7 月 10 日开始对 12 盆 2 年生栓皮栎幼苗进行
干旱胁迫处理。设置不同的水分胁迫梯度，分别是
对照(CK 为田间持水量的 52. 2% ～ 57. 6% )、轻度
干旱胁迫 ( T1 为田间持水量的 32. 1% ～ 37. 5% )、
中度干旱胁迫 ( T2 为田间持水量的 24. 1% ～
29. 5% )和重度干旱胁迫 ( T3 为田间持水量的
13. 4% ～ 18. 7% )4 个处理，每个处理 3 次重复。盆
内土壤含水量通过自然蒸发，将水分降低到试验要
求的范围内。每天 20:00 用称质量法补充损失的水
分，使含水量维持在各预定胁迫水平。每盆置有托
盘，收集因浇水等原因流失的土壤。干旱胁迫试验
持续 28 天后开始复水。胁迫期间在无降水的晴朗
天气，将盆栽苗置于露天接受自然光照，阴雨天(或
预报有降水天气)将苗盆置于温棚中，并注意避免
其他水分进入盆内(孙景宽等，2009)。
1. 3 测定方法
1. 3. 1 叶片抗氧化酶活性、脯氨酸、可溶性蛋白、
MDA 含量和根系活力的测定 于干旱胁迫 0(胁迫
第 1 天)，7，14，21，28 天和复水后第 7 天(试验第 35
天)采集叶片样品，测定过氧化物酶 ( peroxidase，
POD )、超 氧 化 物 歧 化 酶 ( superoxide dismutase，
SOD)、过氧化氢酶 ( catalase，CAT)活性及脯氨酸
( proline， Pro )、 可 溶 性 蛋 白 和 丙 二 醛
(malondialdehyde，MDA)含量，每个指标重复 3 次。
SOD，POD 和 CAT 活性测定分别用氮蓝四唑(NBT)
法(张志良等，2003 )、愈创木酚染色法 (李合生，
2000)和紫外吸收法(Trevor et al．，1994)，MDA 含量
测定采用硫代巴比妥酸法(王晶英等，2003)，可溶
性蛋白和脯氨酸含量分别用考马斯亮蓝 G-250 比色
法(李合生，2000)和分光光度法(张志良等，2003)
测定。
1. 3. 2 生长指标和矿质元素含量的测定 在胁迫
第 28 天时，测定栓皮栎幼苗的株高、基径、叶片数，
然后，从每个花盆中小心挖出 1 株幼苗，用自来水清
洗干净，再用纱布和吸水纸吸收其表面水分，利用软
尺测定主根长度和一级侧根长度，并用电子天平称
量根、茎、叶鲜质量。最后在 105 ℃杀青 20 min，于
80 ℃烘干至恒质量后测定根、茎、叶的干质量。
将胁迫第 28 天和复水后第 7 天的栓皮栎幼苗
根、茎、叶烘干，经 HNO3-HClO4 硝化后用电感耦合
等离子体发射光谱( ICP-AES，LEEMAN LABS INC，
New Hampshire，USA) 测定 Na +，K +，Zn2 + 的含量
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林 业 科 学 50 卷
(Bhargava et al．，1998)。
1. 4 数据分析
用 SPSS18. 0 软件对不同干旱胁迫下栓皮栎幼
苗生长和生理生化指标进行数据分析。用单因素方
差分析和 Duncan 多重比较分析不同胁迫水平之间
各个参数的差异显著性。数据以平均值 ± 标准误
表示。
2 结果与分析
2. 1 土壤干旱胁迫对栓皮栎生长和生物量的影响
随着干旱胁迫度的加强，栓皮栎幼苗株高、基径
和叶片数均逐渐降低，各器官鲜质量、干质量均低于
CK，但主根和一级侧根长则逐渐增加 (表 1)。其
中，株高在重度 ( T3 ) 干旱胁迫下显著比 CK 低
10. 9 cm; T1，T2，T3 的基径分别是 CK 的 86. 67%，
75%和 71. 67%，且 T2，T3 与 CK 差异显著。T1，T2，
T3 的叶片数分别是 CK 的 93. 76%，67. 80% 和
46. 31%，但与 CK 差异不显著。在 T3 处理下，根、
茎、叶 的 鲜 质 量 是 CK 的 81. 84%，50. 54%，
31. 36% ;根、茎、叶的干质量是 CK 的 57. 78%，
71. 18%，46. 36%。主根和一级侧根长在 T3 下分别
比 CK 显著长 37. 8 和 28. 9 cm。
表 1 胁迫 28 天时栓皮栎幼苗单株的生物量和生长指标①
Tab. 1 Biomass and growth parameters of Quercus variabilis seedlings after 28 days drought treatment
胁迫水平 Stress level
CK T1 T2 T3
根鲜质量 Ｒoot fresh weight / g 18. 01 ± 5. 53a 13. 48 ± 2. 35a 15. 71 ± 4. 09a 14. 74 ± 3. 49a
茎鲜质量 Stem fresh weight / g 5. 60 ± 2. 12a 3. 69 ± 0. 21b 4. 06 ± 0. 96ab 2. 83 ± 0. 47b
叶鲜质量 Leaf fresh weight / g 4. 40 ± 2. 86a 3. 28 ± 1. 24ab 2. 52 ± 1. 08ab 1. 38 ± 0. 57b
根干质量 Ｒoot dry weight / g 8. 17 ± 0. 58a 4. 14 ± 1. 25b 5. 20 ± 0. 24ab 4. 72 ± 2. 12b
茎干质量 Stem dry weight / g 2. 88 ± 1. 62a 2. 12 ± 1. 23a 2. 44 ± 0. 56a 2. 05 ± 0. 23a
叶干质量 Leaf dry weight / g 2. 20 ± 1. 24a 2. 02 ± 1. 09a 1. 82 ± 0. 45a 1. 02 ± 0. 85a
株高 Height / cm 34. 63 ± 4. 77a 32. 01 ± 3. 97a 31. 83 ± 4. 19a 23. 67 ± 2. 75b
基径 Basal diameter / cm 0. 60 ± 0. 071a 0. 52 ± 0. 076ab 0. 45 ± 0. 05b 0. 43 ± 0. 076bc
叶片数 Leaf number 14. 75 ± 4. 60a 13. 83 ± 5. 29a 10. 02 ± 0. 87a 6. 83 ± 2. 36a
主根长 Main root length / cm 50. 75 ± 3. 88b 55. 83 ± 5. 73b 62. 83 ± 6. 08ab 88. 57 ± 7. 57a
一级侧根长 Secondary root length / cm 32. 25 ± 8. 13b 41. 83 ± 2. 75b 53. 03 ± 4. 44ab 61. 17 ± 7. 08a
①同行数据不同字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。Different letters within the same row indicate significant difference at 5% level．
2. 2 干旱和复水对栓皮栎幼苗生理指标的影响
2. 2. 1 干旱和复水对栓皮栎幼苗叶片抗氧化酶活
性的影响 在干旱胁迫期间(0 ～ 28 天)，CK 的 SOD
活性基本保持稳定，而 T1，T2，T3 均呈先升高后降低
的趋势(图 1A)。在干旱胁迫第 21 天时，T1，T2和 T3
的 SOD 活性达到最大，分别比 CK 高出 14. 66%，
23. 56%和 36. 44%，T1 与 CK 差异不显著，但 T2，T3
与 CK 差异显著。复水后，T2，T3 的 SOD 活性有所
上升，但低于 CK，T1 则有所下降，但仍高于 CK，各
胁迫水平的 SOD 活性与 CK 的差异均不显著。
随着胁迫时间的延长，CK 的 POD 活性基本保
持稳定，T1 的 POD 活性表现为缓慢升高趋势，T2，T3
则是先升高后下降，且 T3 升高的速度和幅度均高于
同期 T1 和 T2 (图 1B)。胁迫 21 天时，T1，T2，T3 的
POD 活 性 分 别 比 CK 高 29. 25%，59. 29% 和
83. 57%。复水后，各胁迫处理的 POD 活性进一步
下降，但均高于 CK，且均与 CK 差异不显著。
随着胁迫时间的延长，CK 的 CAT 活性基本保
持不变，各胁迫水平的 CAT 活性均表现为先升高后
下降的趋势，胁迫 21 天时达到最大值，分别比 CK
高 25. 02%，45. 74%和 57. 46%，之后降低(图 1C)。
复水后，T1 的 CAT 活性有所下降，T2，T3 则有所上
升，与 CK 差异均不显著。
2. 2. 2 干旱和复水对栓皮栎幼苗叶片 MDA 含量的
影响 栓皮栎幼苗在受到干旱胁迫后，MDA 含量
呈现逐渐升高的趋势(图 2)。其中，T1 的 MDA 含
量缓慢升高，T2 和 T3 则表现为迅速升高，T3 升高
的速度和幅度最大。胁迫 28 天时，T1，T2 和 T3 分
别比 CK 高 50. 51%，164. 90% 和 268. 48%，且均
与 CK 差异显著。复水后，MDA 含量降低，T1 和 T2
基本上恢复到对照水平，但 T3 仍高于 CK，且有显
著差异。
2. 2. 3 干旱和复水对栓皮栎幼苗叶片渗透调节物
质的影响 随着胁迫时间的延长，CK 的可溶性蛋
白含量基本保持不变，T1 表现为逐渐升高趋势，T2，
T3 则先升高后降低; 在胁迫 21 天时，各胁迫度的可
溶性蛋白含量分别比 CK 高 11. 58%，18. 37% 和
51. 90%，且 T1 与 CK 差异不显著，T2，T3 与 CK 差异
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第 7 期 崔豫川等: 干旱和复水对栓皮栎幼苗生长和生理特性的影响
图 1 不同土壤干旱胁迫时期和复水后栓皮栎幼苗叶片 SOD，POD 和 CAT 活性
Fig． 1 Activities of SOD，POD and CAT of Q． variabilis seedlings under different soil drought stresses and after rewatering
第 35 天表示复水 7 天的结果。不同字母表示在同一胁迫时间不同梯度之间差异显著。下同。
The results of 35 d represent that after 7 d rewatering． Different letters indicate significant
difference between different stress levels at the same time． The same below．
图 2 不同干旱胁迫和复水后栓皮栎幼苗叶片 MDA 含量
Fig． 2 MDA contents of Q． variabilis seedlings under different soil drought stresses and after rewatering
均显著(图 3A)。复水后，可溶性蛋白含量下降，其
中，T1，T2 基本上恢复到对照水平，T3 的可溶性蛋白
含量相对于 T1 和 T2 下降的幅度小。
随着时间的延长，各胁迫度的脯氨酸含量均表
现为升高趋势，胁迫 21 天时均达到最大值，分别比
CK 高 52. 6，71. 5 和 110. 3 μg·g － 1，且与 CK 差异均
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林 业 科 学 50 卷
显著，21 天之后下降(图 3B)。复水后，各梯度游离
脯氨酸含量均下降到对照水平。
2. 3 干旱和复水对栓皮栎幼苗不同器官矿质元素
含量的影响
随着胁迫度的提升，根和茎中 Na +含量均下降，
叶中为升高趋势，且重度胁迫下与 CK 差异均显著
(图 4A)。复水后，根和茎中 Na +含量均升高，而叶
中有所下降，与 CK 差异不显著(图 4B)。根中 K +
含量先升高后下降，下降幅度较小，茎和叶中 K +含
量呈升高趋势，但与 CK 差异并不显著(图 5A)。复
水后，根中 K + 含量有所升高，而茎和叶中 K + 含量
有所下降，且均与 CK 差异不显著(图 5B)。随着胁
迫度的提高，栓皮栎幼苗根和茎中的 Zn2 + 含量减
少，叶中 Zn2 +含量则呈增加的趋势(图 6A)。复水
后，根、茎中 Zn2 +含量升高，叶中 Zn2 +含量下降，但
均与 CK 差异不显著(图 6B)。
图 3 不同干旱胁迫和复水后栓皮栎幼苗叶片可溶性蛋白和脯氨酸含量
Fig． 3 Contents of soluble protein and proline of Q． variabilis seedlings under different soil drought stresses and after rewatering
图 4 干旱胁迫(28 天)和复水(7 天)对栓皮栎幼苗不同部位 Na +含量的影响
Fig． 4 Effect of 28 d soil drought stress and 7 d rewatering on Na + content in different organs of Q． variabilis seedlings
3 讨论
在本试验中，笔者发现 2 年生栓皮栎幼苗在受
到干旱胁迫后，地上部分生长减少，地下部分生长增
加，主根和侧根长随着干旱胁迫的加剧而增长，同时
叶片数和基径减少，株高降低，这样有利于吸收更多
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第 7 期 崔豫川等: 干旱和复水对栓皮栎幼苗生长和生理特性的影响
图 5 干旱胁迫(28 天)和复水(7 天)对栓皮栎幼苗不同部位 K +含量的影响
Fig． 5 Effect of 28 d soil drought stress and 7 d rewatering on K + content in different organs of Q． variabilis seedlings
图 6 干旱胁迫(28 天)和复水(7 天)对栓皮栎幼苗不同部位 Zn2 +含量的影响
Fig． 6 Effect of 28 d soil drought stress and 7 d rewatering on Zn2 + content in different organs of Q． variabilis seedlings
的水分和矿质营养，减少体内水分的蒸发和能量消
耗，这是其适应干旱胁迫的一种策略。高婷等
(2012)对 4 个能源柳无性系在干旱胁迫下的生长
特征研究发现，能源柳无性系在干旱胁迫下通过抑
制生长和降低水分消耗来提高耐旱能力，这与本文
研究结果一致。另外，单长卷等(2006)对嘎拉苹果
(Malus pumila)在干旱胁迫下幼苗生长特征的研究
结果也证明了这一点。
抗氧化系统对活性氧的清除能力是衡量植物抗
逆性的关键指标之一 (赵丽英等，2005 )。 SOD，
POD 和 CAT 是植物体内清除活性氧自由基的 3 种
关键酶。植物体内主要有 4 种形式的活性氧:单线
态氧( 1 O2)、超氧阴离子(O2
－ )、过氧化氢(H2O2 )和
羟自由基(HO·) ( de Carvalho，2008)。SOD 是植物
抗氧化系统的第一道防线，主要用于清除 O2
－，产生
H2O2。POD 和 CAT 协同作用清除细胞内过多的过
氧化 氢，保 护 膜 结 构 ( Arora et al．， 2002; de
Carvalho，2008)。高悦等(2012)研究干旱胁迫和复
水对冰草(Agropyron cristatum)相关抗旱生理指标的
影响，发现在干旱胁迫下，冰草的 SOD，POD 和 CAT
活性逐渐下降，3 种酶协同作用共同抵抗干旱胁迫。
复水后，冰草的抗氧化酶活性逐渐增加。孙继亮等
(2012)对梨(Pyrus spp． )幼树在干旱胁迫和复水下
的生理特性研究结果显示，随着干旱胁迫的加剧，
SOD 活性表现出先升后降的趋势，轻度胁迫可能会
诱导 SOD 活性增加，而重度胁迫可能会抑制其活
性。复水后，梨幼树的 SOD 活性显著上升。本研究
中也发现了类似的规律。栓皮栎幼苗受到干旱胁迫
后，其体内 3 种抗氧化酶均表现为先升高后降低的
趋势，但不同干旱胁迫水平间变化的幅度、速度和进
程不同。在干旱胁迫前期，SOD，POD 和 CAT 能够
发挥协同作用，清除活性氧;随着胁迫程度的加剧和
胁迫时间的延长，超出栓皮栎幼苗的耐受限度，3 种
保护酶的活性下降;复水后，酶活性基本上恢复到对
照水平。可见栓皮栎幼苗具有较强的耐旱性。丙二
醛(MDA)是细胞膜脂过氧化次生产物，是检测膜脂
过氧化的一个重要指标(陈贵等，1991)。MDA 的
产生与 3 种保护酶有一定的相关性。在本试验中，
胁迫前期，3 种保护酶发挥协同作用保护植物免受
胁迫伤害，MDA 含量升高较慢。随着胁迫时间延
长，超出了栓皮栎幼苗的耐受限度，保护酶活性下
降，MDA 含量快速升高，此时栓皮栎幼苗生长已受
到干旱胁迫的严重影响。复水后，干旱胁迫解除，保
护酶活性升高，MDA 含量随之下降。
17
林 业 科 学 50 卷
可溶性蛋白是植物细胞质中的重要渗透调节物
质之一，其通过主动积累来降低渗透势 ( Arndt
et al．，2001)，对于保持植物正常生理功能发挥着重
要作用。本研究中，栓皮栎幼苗在受到干旱胁迫后，
其体内积累大量的可溶性蛋白以抵御干旱环境的伤
害，这和陈立松等(1999)的研究结果相一致。但随
着胁迫时间延长，可溶性蛋白含量下降，可能是由于
蛋白酶的活性升高使其水解加快，游离氨基酸 (包
括脯氨酸)增加，以及干旱使 ＲNA 转录和翻译受到
抑制，蛋白质合成减少所致。复水后，可溶性蛋白含
量基本能恢复到对照水平。脯氨酸也是植物体内重
要的渗透调节物质，具有较强的水合力，其累积可增
加植物的抗旱或抗渗透胁迫能力 (汤章城等，
1986)。有研究表明，随着干旱胁迫加剧，冬小麦
(Triticum aestivum)叶片中脯氨酸含量呈增加趋势，
说明干旱胁迫增强冬小麦叶片的渗透调节能力
(Timsina et al．，2006; 单长卷，2007)。本试验中，
随着胁迫加剧，栓皮栎幼苗体内的脯氨酸含量先上
升后下降，这说明栓皮栎幼苗通过提高脯氨酸含量
抵御干旱不良环境，复水后，干旱胁迫被解除，脯氨
酸含量恢复到对照水平。由此可见，栓皮栎幼苗较
强的适应干旱胁迫的能力。
正常情况下，植物对矿质元素进行选择性吸收，
在各器官的分配也不同。逆境条件下，植物根系对
盐离子吸收的选择性发生改变，而到达地上部分的
盐分种类和数量是由植株地上部分对盐离子吸收的
选择性控制，由于各离子在植物体内的营养作用、运
输机制和运输速率存在差异，最终导致植物对各盐
离子的吸收分配发生分异(郁万文等，2007)。在本
研究中，干旱胁迫使 2 年生栓皮栎幼苗根、茎、叶中
Na + 含量均减少，这与谢志玉 ( 2011 ) 对文冠果
(Xanthoceras sorbifolia)初始生殖期幼苗在干旱胁迫
下各器官 Na +含量变化的研究结果相一致。Na +含
量在根部减少，可能有 2 个原因:一是栓皮栎幼苗通
过自身生理调整主动控制 Na + 在根部的积累，而合
成有机渗透调节物质，加强调节作用的结果，从而避
免或减轻高浓度的 Na +对细胞、酶类、膜系统等造成
毒害(赵玉蓉，1995; 王玮等，2003);另一方面，随
着水分梯度的降低，栓皮栎幼苗生长受抑制程度加
剧，土壤中可利用水和根吸水能力均下降 (汪耀富
等，2006)，受质流影响的盐离子的迁移范围相应变
窄、迁移速率变小 (田野等，2003)，这是造成根中
Na +含量降低的另一个原因。同时，在满足细胞渗
透调节和对离子需要的前提下，保持地上部分相对
较低的 Na +，能够起到防止盐害的作用。
K +是维持植物细胞膨压所必需的元素，其含量
下降会导致生长迟缓(Ｒenault et al．，2001; 马建华
等，2001)。本研究中，干旱胁迫使 2 年生栓皮栎幼
苗根中的 K +含量有所下降，而茎和叶中的 K +含量
有所升高，但均与 CK 差异不显著，说明干旱胁迫对
栓皮栎幼苗体内 K + 含量影响较小，这与刘丹
(1990) 对小麦幼苗体内 K + 测定的研究结果相
一致。
锌在高等植物中是多种酶及其活性的必需元
素，且与蛋白质的形成和碳水化合物代谢有关。同
时，锌还参与维持膜结构的完整性 (宋凤斌等，
2010)。本研究中，干旱胁迫下，锌在栓皮栎幼苗根
和茎中含量下降，而在叶中积累，这有利于提高栓皮
栎幼苗的耐旱性。研究显示，叶面喷施 ZnSO4，可以
改善小麦水分状况，提高小麦叶片相对含水量 (段
光明，1993)，进而提高植株的耐旱能力。也有试验
结果表明，干旱条件下，施锌对玉米(Zea mays)植株
体内水分生理代谢有一定的调节作用 (汪洪等，
2004)，可以显著促进玉米植株生物量。由此可见，
在干旱胁迫下，栓皮栎幼苗吸收更多的锌对于提高
耐旱性发挥着重要作用。
综上所述，在干旱胁迫下，栓皮栎幼苗减少地上
部分生长、促进地下部分生长来适应干旱胁迫环境。
另外，在轻度和中度胁迫下，栓皮栎幼苗通过提高抗
氧化酶的活性、增加渗透调节物质等保护自身免遭
干旱胁迫伤害，从而表现出较强的耐旱性。复水后，
保护酶活性、可溶性蛋白和脯氨酸等均恢复到对照
水平，也说明了栓皮栎幼苗较强的干旱适应能力。
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(责任编辑 王艳娜)
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