2012年7—10月对山西接骨木分布区进行植物群落学调查,研究山西接骨木群落分布及其与环境因子之间的关系。结果表明:TWINSPAN分析将80个样方分为13个群落类型;CCA第1排序轴主要反映海拔和全钾含量的变化,第2排序轴主要反映坡度和pH值的变化;结合环境因子间的相关关系和CCA排序结果,发现海拔、全钾含量和pH值是影响接骨木群落分布的主要环境因子;实际调查发现,接骨木主要分布在中高海拔地区的阳坡和半阳坡上。
In order to study the relationship between the community distribution of Shanxi Sambucus williamsii and the environmental factors, we collected randomly samples of S. williamsii in the distribution area of Shanxi from July to October in 2012. The two-way indicator species analysis (TWINSPAN) of the samples showed that the 80 quadrats were divided into 13 community types. The first sequence axis of CCA mainly reflected the variation in elevation, total potassium, and the second sequence axis reflected the variation in slope, pH value. Combining the correlation between the environmental factors with the CCA sequencing results, we found that elevation, total potassium,and pH value were the main environmental factors that affected the distribution of S. williamsii community. At the same time, an actual survey showed that S. williamsii was mainly distributed in the sunny, semi-sunny slope of middle and high elevation area.
全 文 :第 49 卷 第 12 期
2 0 1 3 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49,No. 12
Dec.,2 0 1 3
doi: 10.11707 / j.1001-7488.20131203
收稿日期: 2013 - 07 - 27; 修回日期: 2013 - 11 - 06。
基金项目: 山西省化学优势重点学科建设项目(912019)。
* 毕润成为通讯作者。
山西接骨木群落分布及其与环境因子的关系*
白玉宏 张钦弟 毕润成
(山西师范大学生命科学学院 临汾 041004)
摘 要: 2012 年 7—10 月对山西接骨木分布区进行植物群落学调查,研究山西接骨木群落分布及其与环境因子
之间的关系。结果表明: TWINSPAN 分析将 80 个样方分为 13 个群落类型; CCA 第 1 排序轴主要反映海拔和全钾
含量的变化,第 2 排序轴主要反映坡度和 pH 值的变化; 结合环境因子间的相关关系和 CCA 排序结果,发现海拔、
全钾含量和 pH 值是影响接骨木群落分布的主要环境因子; 实际调查发现,接骨木主要分布在中高海拔地区的阳
坡和半阳坡上。
关键词: 接骨木; 环境因子; 双向指示种分析; 典范对应分析; 植物群落
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 - 7488(2013)12 - 0018 - 07
Relationship between Sambucus williamsii Community Distribution
and the Environmental Factors in Shanxi
Bai Yuhong Zhang Qindi Bi Runcheng
(College of Life Sciences,Shanxi Normal University Linfen 041004)
Abstract: In order to study the relationship between the community distribution of Shanxi Sambucus williamsii and the
environmental factors,we collected randomly samples of S. williamsii in the distribution area of Shanxi from July to
October in 2012. The two-way indicator species analysis (TWINSPAN) of the samples showed that the 80 quadrats were
divided into 13 community types. The first sequence axis of CCA mainly reflected the variation in elevation, total
potassium,and the second sequence axis reflected the variation in slope,pH value. Combining the correlation between the
environmental factors with the CCA sequencing results,we found that elevation,total potassium,and pH value were the
main environmental factors that affected the distribution of S. williamsii community. At the same time,an actual survey
showed that S. williamsii was mainly distributed in the sunny,semi-sunny slope of middle and high elevation area.
Key words: Sambucus williamsii; environmental factors; two-way indicator species analysis; canonical correspondence
analysis; plant community
植物群落的空间分布是各种生态因子梯度变化
的综合反映(徐远杰等,2010),是不同尺度上环境、
空间和生物三大因素共同作用的结果。在区域尺度
上,气候、母质和植物区系决定了植被类型; 在景观
尺度上,海拔使植被局部气候条件发生变化从而导
致植被类型的变化,进而决定了植被分布格局; 在
小尺度上,微生境、土壤养分决定最终的植物群落类
型及分布格局(宋同清等,2010)。植物群落分布、
物种组成与环境因子的关系一直是植物生态学研究
的重要内容之一。
接 骨 木 ( Sambucus williamsii ) 是 忍 冬 科
(Caprifoliaceae)接骨木属( Sambucus)落叶灌木。接
骨木喜光、耐寒、耐旱、稍耐荫、根系发达、萌蘖性强
(刘天慰等,2004),生长于向阳山坡灌丛、林缘,广
泛分布于河北、山西、陕西、甘肃、山东、江苏、安徽、
浙江、福建、广东和广西等地。接骨木具有极高的食
(饲)用价值、观赏价值和显著的药用价值。该植物
全株入药,接骨止痛; 枝叶治跌打损伤、风湿关节
炎; 根或根皮治痢疾、黄疸,外用治创伤出血; 花用
作发汗药(沈植国,2011)。
目前,国内外学者对接骨木的研究多集中在营
养繁殖的培育、药用成分分析上,如杨洪梅等
(2012)、靳程等(2011)、张联伟等(2010)分别对接
骨木抗炎活性部位及成分、接骨木脂肪酸含量和接
第 12 期 白玉宏等: 山西接骨木群落分布及其与环境因子的关系
骨木的繁殖扦插技术进行了研究; 但是运用数量分
析方法分析接骨木群落与环境因子关系的研究还较
少。本研究于 2012 年 7—10 月对山西接骨木分布
区进行植物群落学调查,研究山西接骨木群落分布
及其与环境因子之间的关系,为接骨木化学及生理
过程的研究提供生态学理论基础,对接骨木群落保
护对策的提出和制定提供依据。
1 研究区概况
山西地处黄土高原东部、华北大平原西侧,介于
太行山与黄河中游峡谷之间。东邻河北,西界陕西,
南接河南,北连内蒙古自治区(34°348″—40°434″N,
110°146″—114°344″E),总面积 156 266 km2。年均
气温 4 ~ 14 ℃,1 月气温 - 0. 5 ~ 14. 6 ℃,7 月气温
19. 3 ~ 27. 3 ℃,年降雨量 400 ~ 650 mm (马子清,
2001)。山西省地处温带与暖温带地区,属温带大陆
性季风气候。从南到北,植被带分别为暖温带落叶阔
叶林、暖温带针阔叶混交林、暖温带含有落叶阔叶树
种的针叶林和温带草原(岳亮等,1993)。地带性土
壤为栗钙土,恒山以南的大部分地区土壤为褐土。
2 研究方法
2. 1 样方设置与调查
2012 年 7—10 月,在山西接骨木分布区,对接
骨木群落随机取样,设 6 块样地,样地概况见表 1。
在 6 块样地内共设置 80 个 5 m × 5 m 的灌木样方,
在每个样方中沿对角线设 2 个 1 m × 1 m 的草本小
样方。记录灌木层和草本层主要植物的种名、高度
和盖度。用 GPS 记录灌木样方的海拔和经纬度; 手
持罗盘记录灌木样方的坡度和坡向。
表 1 样地概况
Tab. 1 Survey of sample plots
样地
Sample plot
经度
Longitude(E)
纬度
Latitude(N)
海拔
Elevation /m
所属山脉
Mountains
霍州 Huozhou 111°5913. 8″—112°012. 9″ 36°3647. 7″—36°3925. 4″ 1 468 ~ 1 800 太岳山 Taiyue Mountains
赵城 Zhaocheng 111°5056″—111°4934″ 36°2441″—36°2758″ 1 380 ~ 1 578 太岳山 Taiyue Mountains
翼城 Yicheng 111°5611. 7″—111°5649. 1″ 35°2804. 8″—35°2858″ 1 487 ~ 1 823 中条山 Zhongtiao Mountains
浑源 Hunyuan 113°4319. 3″—113°4336″ 39°4006. 3″—39°4043. 5″ 1 550 ~ 1 830 恒山 Hengshan Mountains
五台 Wutai 113°3856. 6″—113°410. 09″ 38°5710. 8″—38°5840. 3″ 1 740 ~ 1 860 五台山 Wutai Mountains
乡宁 Xiangning 110°7439. 6″—111°051″ 35°4459″—35°4512. 8″ 855 ~ 1 000 吕梁山 Luliang Mountains
2. 2 土壤取样及室内分析
在每个灌木样方中随机获取 5 个 0 ~ 20 cm 土
层土样,带回实验室风干,然后采用 4 分法混合组成
待测土样,共计 80 个样本。采用电极电位法测定土
壤 pH 值,重铬酸钾容量法 - 外加热法测定土壤有
机质含量,碱解扩散法测定速效氮含量,NaOH 熔
融 -钼锑抗比色法测定全磷含量,NaOH 熔融 - 钼
锑抗比色法测定全钾含量(鲍士旦,2000)。
2. 3 数据处理
灌木和草本植物重要值 IV 计算公式 (苏日古
嘎等,2010)为: IV = (H r + G r) /2。H r 为相对高度;
G r 为相对盖度。
环境因子包括海拔、坡度、坡向、pH 值、土壤有
机质含量、土壤速效氮含量、土壤全磷含量和土壤全
钾含量。利用 TRASP( transformation of aspect)指数
将坡向转换为数值 0 ~ 1(刘秋峰等,2006)。TRASP
指数越大表明越向阳,反之越背阴,其中 1 代表南偏
西 30°,0 代表北偏东 30°,计算公式如下:
TRASP = 1 - cos[π(A - 30) /180]
2
。
式中: A 为坡向。
典范对应分析(CCA)是由 CA /RA 修改而来的
排序方法,由于它能够结合多个环境因子一起分析,
从而能更好地反映群落与环境的关系 (张金屯,
1995 )。双 向 指 示 种 分 析 法 ( two-way indicator
species analysis,TWINSPAN)可以同时完成样方和
物种分类,是国际上通用且使用较为广泛的植物群
落数量分类方法(张金屯,2004)。
本研究采用 WinTWINS(Version 2. 3)对样方进
行分类,采用国际通用的 Canoco 4. 5 进行 CCA 排
序,用以揭示群落分布与环境因子的关系,用
CanoDraw 绘制排序图。
3 结果与分析
3. 1 优势种的确定
共选取 42 种优势种(表 2)。
91
林 业 科 学 49 卷
表 2 接骨木群落优势种①
Tab. 2 Dominant species in Sambucus williamsii community
序号 No. 物种 Species 序号 No. 物种 Species
1 接骨木 Sambucus williamsii 22 水金凤 Impatiens noli-tangere
2 披针叶苔草 Carex lanceolata 23 石防风 Peucedanum terebinthaceum
3 野艾蒿 Artemisia lavandulaefolia 24 六道木 Abelia biflora
4 土庄绣线菊 Spiraea pubescens 25 黄花蒿 Artemisia annua
5 三裂绣线菊 Spiraea trilobata 26 车前 Plantago asiatica
6 牛尾蒿 Artemisia dubia 27 色木槭 Acer mono
7 龙芽草 Agrimonia pilosa 28 地榆 Sanguisorba officinalis
8 三脉紫菀 Aster ageratoides 29 穿龙薯蓣 Dioscorea nipponica
9 北马兜铃 Aristolochia contorta 30 路边青 Geum aleppicum
10 金花忍冬 Lonicera chrysantha 31 糙苏 Phlomis umbrosa
11 老鹳草 Geranium wilfordii 32 北京花楸 Sorbus discolor
12 唐松草 Thalictrum aquilegifolium var. sibiricum 33 蓝萼香茶菜 Rabdosia japonica var. glaucocalyx
13 葎草 Humulus scandens 34 臭椿 Ailanthus altissima
14 蛇莓 Duchesnea indica 35 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii
15 披碱草 Elymus dahuricus 36 脱皮榆 Ulmus lamellosa
16 五台忍冬 Lonicera szechuanica 37 灰绿藜 Chenopodium glaucum
17 白莲蒿 Artemisia sacrorum 38 鹿药 Smilacina japonica
18 野胡萝卜 Daucus carota 39 荩草 Arthraxon hispidus
19 沙参 Adenophora stricta 40 茜草 Rubia cordifolia
20 北乌头 Aconitum kusnezoffii 41 斑叶堇菜 Viola variegata
21 连翘 Forsythia suspensa 42 构树 Broussonetia papyifera
①图 3 中的植物种类编号同此表 Species codes of Fig. 3 are shown in this table.
3. 2 群落类型的划分
在所调查的 80 个样方中,共记录 170 种植物,
隶属于 52 科 132 属。运用双向指示种分析法
(TWINSPAN)进行样方分类,采用第四级的分类结
果,结果显示,接骨木 80 个样方被划分为 13 个群落
类型(图 1)。
A. 接骨木 - 蝎子草 ( Girardinia suborbiculata)
群落 样方 79,80。该群落主要分布在云丘山低海
拔阴坡半阴坡地区,坡度较小,由于受到旅游开发的
影响,人为干扰大,环境较温暖、阴湿。群落总盖度
70% ~ 80%。灌木层盖度 65%,建群种接骨木高
1. 6 ~ 2 m,盖度 50% ~ 60%。草本层盖度 70%,主
要伴生种为菝葜(Smilax china)。
B. 接骨木 - 披针叶苔草 ( Carex lanceolata) +
龙芽草(Agrimonia pilosa)群落 样方 15,16,23,25,
29 和 30。该群落主要分布在太岳山海拔 1 380 ~
1 578 m的灌木丛中,生长在阳坡半阳坡,坡度 10 ~
25°,环境较干旱。群落总盖度 60% ~ 75%,灌木层
盖度 70%,主要伴生种为土庄绣线菊 ( Spiraea
pubescens)。
C. 接骨木 - 披针叶苔草 + 北乌头 ( Aconitum
kusnezoffii)群落 样方 1,31,63,64,65,66,67,68,
69 和 70。该群落主要分布在海拔 1 730 ~ 1 820 m
的较高地区,人为干扰较少。
D. 接 骨 木 - 披 针 叶 苔 草 + 北 马 兜 铃
(Aristolochia contorta)群落 样方 27,51,53,55,56,
57,59,60,61 和 62。该群落主要分布在中海拔地区
腐殖质丰富的沟谷边,环境湿润,土壤肥沃。建群种
接骨木长势良好,高达 3 m。
E. 接骨木 - 龙芽草群落 样方 14,71,72,73,
74,75,76 和 77。该群落主要分布在海拔1 800 m左
右的灌木丛中。生长在阳坡半阳坡上,坡度 5 ~
16°,群落总盖度 70% ~ 90%,灌木层盖度 80%,草
本层盖度 60%。
F. 接骨木 -白莲蒿(Artemisia sacrorum)群落
样方 5。该群落为七里峪村内灌丛,生长在海拔
1 780 m 的阳坡上,人为干扰大,物种单一。为接骨
木纯样方,草本层优势种以蒿属(Artemisia)为主。
G. 接骨木 - 披针叶苔草 + 野艾蒿 ( Artemisia
lavandulaefolia)群落 样方 17,18,19,20,21,22 和
24。分布于道路旁边的山坡上,海拔 1 380 ~ 1 575
m,坡度 15°,阳坡,群落受放牧干扰较大,物种单一,
环境较湿润。
H. 接骨木 -牛尾蒿(Artemisia dubia)群落 样
方 3,4,6,26,28,39,40,41,42,45,46,47,48,49,50,
52,54 和 58。这一组所包含的样方数最多,环境情
况复杂。生长在路边 1 532 ~ 1 790 m 的半阳坡上,
坡度 5° ~ 26°,主要伴生种为三裂绣线菊 ( Spiraea
02
第 12 期 白玉宏等: 山西接骨木群落分布及其与环境因子的关系
trilobata)和北京丁香(Syringa pekinensis)。
I. 接骨木 - 博落回(Macleaya cordata)群落
样方 78。分布在海拔 860 m 的低海拔地区,生长在
半阳坡上,坡度 10°,环境温暖湿润。
J. 接骨木 - 野艾蒿群落 样方 7,8,9,10,11,
12 和 13。分布在太岳山海拔 1 468 ~ 1 700 m 的阳
坡上,环境较为干燥。群落总盖度 65% ~ 95%,灌
木层盖度 70%,草本层盖度 80%,主要伴生种为葎
草 ( Humulus scandens ) 和 灰 绿 藜 ( Chenopodium
glaucum)。
K. 接骨木 - 唐松草 ( Thalictrum aquilegifolium
var. sibiricum)群落 样方 2。分布在海拔1 800 m
的山坡上疏林下的灌木丛中,环境较湿润。
L. 接骨木 -葎草 + 斑叶堇菜(Viola variegata)
群落 样方 34,35,36,37,38,43 和 44。分布在海
拔1 480 ~ 1 700 m的灌木丛中,所处地区气候较温
暖。群落总盖度 70% ~ 80%。
M. 接骨木 - 灰绿藜群落 样方 32 和 33。分
布在大河林场海拔 1 800 m 的灌木丛中,坡度 5°,人
为干扰大,气候温暖。
图 1 接骨木群落 80 个样方的 TWINSPAN 分类树状图
Fig. 1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 80 sample plots in Sambucus williamsii community
3. 3 植物群落分布与环境因子的关系
3. 3. 1 环境因子间的相关性 环境因子主要分为
土壤因子和地形因子,土壤因子包括土壤 pH 值、有
机质含量、速效氮含量、全磷含量和全钾含量,地形
因子包括海拔、坡度和坡向。表 3 表明,海拔与全磷
含量显著正相关(P < 0. 05); 坡度与 pH 值极显著
负相关(P < 0. 01),与速效氮含量显著负相关(P <
0. 05); 坡向与有机质含量显著负相关(P < 0. 05);
全磷含量与 pH 值极显著正相关(P < 0. 01),与速效
氮含量极显著负相关(P < 0. 01),与全钾含量显著
负相关(P < 0. 05); 全钾含量与有机质含量、速效
氮含量极显著正相关(P < 0. 01)。
3. 3. 2 环境因子与排序轴的相关性 排序轴能够
反映一定的生态梯度,通过环境因子与排序轴的相关
分析,可以找出与排序轴显著相关的环境因子。对山
西接骨木群落样方与环境因子的 CCA 排序结果显
示,前 2 轴共解释了物种 -环境关系总方差的 38. 9%
(表 4)。蒙特卡洛检验显示第 1 轴和所有轴均是极
显著的(P < 0. 01),证明 CCA 排序结果是可信的,可
以较好地解释群落分布与环境因子间的关系。
12
林 业 科 学 49 卷
表 3 环境因子间的相关系数①
Tab. 3 Correlation coefficients among environmental factors
环境因子
Environmental
factors
海拔
Elevation
坡度
Slope
gradient
坡向
Slope
aspect
土壤 Soil
pH
有机质含量
Organic
matter content
全磷含量
Total
phosphorus
content
全钾含量
Total
potassium
content
速效氮含量
Available
nitrogen
content
坡度 Slope gradient - 0. 044 7 1
坡向 Slope aspect - 0. 075 3 0. 213 1 1
pH 0. 033 0 - 0. 291 3** - 0. 141 5 1
有机质含量 Organic matter content - 0. 006 4 0. 005 5 - 0. 267 7* 0. 008 6 1
全磷含量 Total phosphorus content 0. 248 7* - 0. 189 4 0. 016 9 0. 333 8** 0. 013 3 1
全钾含量 Total potassium content 0. 025 8 - 0. 125 0 - 0. 095 7 0. 064 3 0. 540 9** - 0. 255 2* 1
速效氮含量 Available nitrogen content 0. 201 5 - 0. 273 2* 0. 137 6 0. 130 9 - 0. 009 5 - 0. 303 5** 0. 434 7** 1
① * : P < 0. 05; **: P < 0. 01. 下同 The same below.
表 4 CCA 排序的特征值
Tab. 4 Eigenvalues of CCA
项目 Item 轴 1 Axis 1 轴 2 Axis 2 轴 3 Axis 3 轴 4 Axis 4
特征值 Eigenvalues 0. 463 0. 314 0. 302 0. 259
物种 -环境相关性 Species-environment correlations 0. 941 0. 901 0. 913 0. 873
物种数据累积百分比方差
Cumulative percentage variance of species data
4. 1 6. 8 9. 5 11. 8
物种 -环境关系累积百分比方差
Cumulative percentage variance of species-environment relation
23. 2 38. 9 54 67
总特征值 Sum of all eigenvalues 11. 348
总典范特征值 Sum of all canonical eigenvalues 1. 995
CCA 排序图中,箭头所处的象限表示环境因子
与排序轴之间的正负相关性,箭头连线的长度表示某
个环境因子与样方分布相关程度的大小,箭头连线与
排序轴的夹角表示这个环境因子与排序轴的相关性
大小,夹角越小,相关性越高。根据环境因子和排序
轴相关系数(表 5)以及 CCA 排序图(图 2)可知,8 个
环境因子中海拔和全钾含量与第 1 轴极显著负相关
(P < 0. 01),速效氮含量与第 1 轴显著负相关(P <
0. 05); 第 2 轴与 pH 值极显著正相关(P < 0. 01),与
坡度显著负相关(P < 0. 05)。第 1 轴主要反映了海拔
和全钾含量的变化,从左到右海拔逐渐降低,全钾含
量逐渐减小; 第 2 轴主要反映了从上到下 pH 值逐渐
减小,逐渐呈现酸性环境。总体来说,海拔、全钾含量
和 pH 值对植物群落的分布影响最大。
表 5 环境因子与 CCA 排序轴的相关系数①
Tab. 5 Correlation coefficients of ordination axes with environmental factors
排序轴
Ordination
axis
海拔
Elevation
坡度
Slope
gradient
坡向
Slope
aspect
pH
有机质含量
Organic
matter content
全磷含量
Total phosphorus
content
全钾含量
Total potassium
content
速效氮含量
Available nitrogen
content
1 - 0. 760 8** - 0. 123 3 - 0. 058 6 0. 080 6 - 0. 024 0 0. 166 3 - 0. 397 6** - 0. 278 0 *
2 - 0. 212 3 - 0. 247 7 * 0. 109 1 0. 609 2** 0. 080 7 - 0. 216 8 0. 196 8 0. 188 5
3 0. 095 6 0. 003 1 0. 391 7 * - 0. 055 6 - 0. 108 5 0. 105 2 0. 178 7 0. 204 4
3. 3. 3 植物群落类型与环境的关系 从 CCA 排序
图(图 2)中可以看出,TWINSPAN 分出的各群落在
排序图中能较好地区分开来,划分的 13 种群落类型
与样方在 CCA 排序图上的分布格局吻合较好。群
落 A,I 在排序图的最右边,其分布在低海拔地区,其
余群落类型大多集中在第 1 排序轴的中间,分布于
中、高海拔地区,这与实际调查中接骨木群落的分布
较为相符; 群落 B,D 多分布在排序图的中间,显示
出各环境因子处于中等水平; 群落 C 分布在排序图
的中部偏下位置,显示出该群落生活在较为阴湿的
环境中; 群落 E 分布在排序图的最下部,显示该群
落生活在背阴的环境中; 群落 G 出现在第 2 排序轴
偏下部,表明该群落与其他群落相比,坡度相对较
大; 群落 H 出现在排序图的中上部,表明群落处于
光照相对较好的缓坡上,此群落包括的样方数最多,
表明此条件更适合接骨木的生长; 群落 J 出现在第
1 排序轴的中间,表明此群落生长在中海拔地区,土
壤钾含量处于中等水平; 群落 L 出现在排序图的最
22
第 12 期 白玉宏等: 山西接骨木群落分布及其与环境因子的关系
上方,显示出此群落土壤偏碱性,且处于阳光充足的
阳坡生长。从以上可以看出,CCA 排序能对接骨木
群落类型的分布给予良好的解释,证明 CCA 的排序
效果较好,与实际调查情况相似。
3. 3. 4 主要优势物种的 CCA 排序 将研究区的 42
种主要优势种(表 2)进行 CCA 排序,由图 3 可见,
群落中优势种的分布格局所揭示的环境梯度与群落
类型的分布梯度有很大的相似性。各物种在 1,2 排
序轴平面内的位置大体反映了该物种的适宜生存环
境条件。群落 A 中主要的伴生物种 42 ( 构树
Broussonetia papyrifera) 分布在排序图的最右边,显
示该物种分布在低海拔地区; 沿着第 2 轴从上到下
逐渐分布着物种 21 (连翘 Forsythia suspensa)和 32
(北京花楸 Sorbus discolor),即在碱性土壤、向阳处
生长; 物种 38(鹿药 Smilacina japonica),22(水金凤
Impatiens noli-tangere ) 和 16 (五 台 忍 冬 Lonicera
szechuanica)分布在排序图的最下方,即在微酸性土
壤、背阴处生长; 作为接骨木群落的主要伴生种物
种 3(野艾蒿),6(牛尾蒿),2(披针叶苔草),17(白
莲蒿)和 8(三脉紫菀 Aster ageratoides)位于排序图
中间,几乎在所有样方中都有分布。
图 2 群落与环境因子的 CCA 排序
Fig. 2 CCA ordination of plant communities and environmental factors
Elev: 海拔 Elevation; Slop: 坡度 Slope gradient; Aspect: 坡向 Slope
aspect; SOM: 土壤有机质含量 Soil organic matter content; AN: 速效
氮含量 Available nitrogen content; TP: 全磷含量 Total phosphorus
content; TK: 全钾含量 Total potassium content; □: 群落 A Community
A; ◇: 群落 B Community B; + : 群落 C Community C; △: 群落 D
Community D; × : 群落 E Community E; ▋: 群落 F Community F;
▲: 群落 G Community G; ☆: 群落 H Community H; : 群落 I
Community I; ■: 群落 J Community J; ●: 群落 K Community K; :
群落 L Community L; : 群落 M Community M; 下同 The same below.
4 结论与讨论
本研究中 CCA 前 2 轴共解释了物种 - 环境关
图 3 物种与环境因子的 CCA 排序
Fig. 3 CCA ordination of species and environmental factors
系方差的 38. 9%,显示出较好的排序效果,但是尚
有未解释部分,人为干扰、气候因素和种内种间竞争
等对群落分布格局可能有较大的影响。
CCA 排序结果显示,第 1 轴主要反映了海拔、
土壤全钾含量和土壤速效氮含量,第 2 排序轴主要
反映了土壤 pH 值和坡度。海拔、土壤全钾含量、土
壤速效氮含量、土壤 pH 值和坡度是影响接骨木群
落分布的主要环境因子。邵方丽等 (2012)对北京
山区防护林优势种分布的研究发现,海拔、坡向、土
壤含水量和土壤有机质含量是影响群落分布的主要
环境因子; 而刘秋峰等(2006)对混沟地区的研究表
明,海拔、坡度和土壤 pH 值是影响群落分布的主要
环境因子。在草甸、湿地等需水量大的区域,土壤含
水量对植被分布的影响显著; 在森林系统中,人为
干扰较少,土壤因子的含量趋于稳定,海拔、坡度等
地形因子的改变对土壤理化性质会产生影响,对植
物分布影响的作用更大; 在干旱研究环境中,生态
环境较为脆弱,土壤元素的空间变异性对植被分布
的影响更为明显。
植物 - 环境关系是极其复杂的,被引入分析的
大量环境因子之间存在复杂的相互作用,使得确定
每一环境因子对群落分布的影响面临巨大挑战
( Fried et al.,2008)。本研究表明: 接骨木群落主要
分布在山西中高海拔地区,这可能与低海拔地区人
为干扰较大有关系; 接骨木多生长在阳坡半阳坡的
缓坡上,对光照有较多的需求,调查中发现在阴湿环
境中也有少量接骨木分布,但其长势状况差,枝条纤
弱; 土壤条件多为偏碱性土壤,对钾元素含量较为
敏感。对接骨木生长条件的研究,可以为接骨木群
落的保护和繁殖提供一定的生态学基础,在进行保
护和人工繁殖时要避免高大乔木对接骨木的影响,
避免其对幼树形成较大的竞争。其次,进行合理的
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林 业 科 学 49 卷
抚育时,要注意有选择的择伐种植密度过大的其他
树种。今后应研究接骨木的生理特性与结构,以期
对接骨木的生存环境有更加深入的了解。
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(责任编辑 于静娴)
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