全 文 ：第 !"卷 第 #$期
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林 业 科 学
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! 7己基间苯二酚和曲酸对舞毒蛾酚
氧化酶的抑制作用"
赵 燕#，$ 杨 龙# 曹露凡# 周成刚#，8 罗万春#
（#2 山东农业大学植物保护学院 泰安 $9#%#:；$2 济南市林业局 济南 $"%#%$；82 山东省林业有害生物防控研究中心 泰安 $9#%%%）
摘 要： 以舞毒蛾为材料，分离提取酚氧化酶，研究 ! 7己基间苯二酚（!;<）和曲酸对舞毒蛾酚氧化酶活力的影
响。结果表明：!;< 对该虫的单酚酶和二酚酶活性均表现很强的抑制作用，其 )("%分别为%2%%% !#和%2%%% 8"
==01·.7 #。其中，!;<对单酚酶活力表达的迟滞时间有明显的延长效应，浓度为%2%%% $ ==01·.7 #时可使单酚酶活
力表达迟滞时间从 #:# > 延长到 $"8 >；而当浓度为%2%%% " ==01·.7 #时，其迟滞时间则延长至 89$ >。以邻苯二酚为
底物时，!;<对二酚酶的抑制作用表现为典型的竞争型抑制类型，抑制常数 !) 为%2%%% #" ==01·.7 #。曲酸对舞毒
蛾的单酚酶和二酚酶活性均表现较强的抑制作用，其 )("%分别为 %2%?和 %2&$ ==01·.7 #。曲酸对单酚酶活力表达的
迟滞时间也有明显的延长效应，浓度为 %2# ==01·.7 #时可使单酚酶活力表达迟滞时间从 8%? >延长到 98$ >；而当浓
度为 %2#" ==01·.7 #时，其迟滞时间则延长至 &%% >。以邻苯二酚为底物时，曲酸对二酚酶的抑制作用表现为典型的
竞争型抑制类型，抑制常数 !"为 %2"# ==01·.7 #。
关键词： 舞毒蛾；酚氧化酶；抑制机制；!@己基间苯二酚（!;<）；曲酸
中图分类号：’9#:29 文献标识码：- 文章编号：#%%# 7 9!::（$%%&）#$ 7 %%&" 7 %"
收稿日期：$%%: 7 %8 7 $#。
基金项目：国家自然科学基金资助项目“昆虫酚氧化酶抑制剂的抑制机理及其构效关系”（8%"9#$89）。
"周成刚为通讯作者。
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酚氧化酶（YZ）原系统是许多无脊椎动物免疫
反应中的一个重要组成成分（’C144= &, *% 6，$%%9）。
根据底物专一性，YZ 可分为单酚氧化酶（*(6
#2#!2#:2#）、儿茶酚氧化酶（*(6 #2#%282#）和漆酶
（*(6#2#%282$）8 种，> 7酪氨酸是单酚氧化酶的底
物，多巴和邻苯二酚是儿茶酚氧化酶的底物（[CQ0L0
&, *% 6，$%%"）。
酚氧化酶是一种多功能氧化还原酶，它既能催
化单酚羟基化生成二酚，又能催化二酚氧化为醌
（!"#"#$%$ !" #$ &，’(((）。在生物体内，它先是将酪
氨酸转化为多巴，涉及单酚酶的活性；然后将多巴转
化为醌（)"* !" #$ &，+,,-；!"#"#$%$ !" #$ &，’(((），表
现其二酚酶的活性；再经过一系列酶反应和非酶反
应，醌最终转化为黑色素（./*%012"30456"1" !" #$ &，
’(((；7"18 !" #$ &，’((’）。在其中的一步酶反应中
多巴色素在多巴色素异构酶下生成二羟吲哚，最后
二羟吲哚再转化为黑色素（.080#"/"1，+,,9；.:;3<2
!" #$ &，’(((；=3*>"/;6 !" #$ &，’((+）。
在昆虫的生理生化过程中 ?= 有以下作用，包
括昆虫表皮的硬化，防御外源入侵以形成包囊或使
表皮黑化，伤口愈合（@6:*A" !" #$ &，+,,B）等。?=催
化醌形成的产物在昆虫的生长发育和生理防御方面
起着重要作用，这些产物又是!C骨化、醌鞣化、黑
色素合成等级联反应的第一步。抑制 ?=的活性能
引起昆虫防御系统的瘫痪，或造成虫体畸形，因此抑
制酚氧化酶的活性可用于害虫的防治，?=抑制剂为
研究开发新型环境友好的害虫控制剂提供新线索
（D0; !" #$ &，’((9）。
?=抑制剂已经应用于医药和化妆品工业
（E";A" !" #$ &，+,,+；7/*;A#"1，+,,9），后来又发现
铜离子螯合剂能抑制蘑菇酪氨酸酶。F C己基间苯
二酚（FGH;I23/;6$/4*1$3，FHJ）是 % C多巴氧化过程中
蘑菇酪氨酸酶的抑制剂（K:;1 !" #$ &，’((F）。曲酸
天然化合物也能强烈地抑制甜菜夜蛾（ %#&’()*#
!+,)-#）?=的活性（高兴祥等，’((F），因此，?= 抑制
剂可以用于生产安全的农药来取代对环境危险性高
的农药。对鳞翅目昆虫菜粉蝶（.,!/,0 /#&#!）、槐尺
蠖（1!*,2"’,0# 3,4!/!#/,#）、甜菜夜蛾、小菜蛾（.$-"!$$#
+($20"!$$#）（D0; !" #$ &，’((9；L"18，!" #$ &，’((B；高
兴祥等，’((F）等食叶害虫的 ?=已有较多的研究，但
对鳞翅目林业害虫舞毒蛾（%(*#4"/,# 5,0&#/）?=的性
质还未见报道。本研究测定了 F C 己基间苯二酚、
曲酸 ’种化合物对舞毒蛾 ?=（单酚氧化酶和儿茶酚
氧化酶）的抑制活性及机制，以期以该酶为靶标研制
开发“环境友好害虫控制剂”提供理论依据。
+ 材料与方法
!"! 试虫和试剂
本研究所用舞毒蛾幼虫皆为卵（采集于泰山林
场巴山景区）于实验室孵化，天然饲料饲养至 F M B
龄，活体冷冻保存后备用。F C己基间苯二酚、曲酸
和 % C 酪氨酸购于 .*8#" 公司，邻苯二酚为国产分
析纯。
!"# 酶液的提取
将供试幼虫用 (N(’ #$3·OC +、PH -N( 磷酸缓冲
液（预冷）清洗后整体置于预冷的匀浆器中，按照 Q
#O·8C +体质量加入 (N(’ #$3·OC +、PH-N(的磷酸缓冲
液，冰浴下匀浆后在Q ((( /·#*1C +、( R条件下离心
S( #*1，除去液面上的脂类和色素后，取上清液作为
粗酶源。然后加入固体硫酸铵使其饱和度为 SBT，
在冰浴下静置 F( #*1 后，于Q ((( /·#*1C +冷冻离心
S( #*1，收集沉淀并溶解在少量的 (N(’ #$3·OC +
PH-N(磷酸缓冲液中，然后在相同的缓冲液中透析
’F :，其间更换 B 次透析液。浓缩后经 .;P:"A;I UG
+(( 凝胶过滤，即得到纯化倍数为 -N(F的舞毒蛾酚
氧化酶。以每分钟每毫克蛋白吸光度提高 (N((+定
义为 +个酶活力单位（V）。
!"$ 蛋白含量测定方法
参照 )/"AW$/A（+,-9）记述的考马斯亮蓝 UG’B(
染色法测定。
!"% &’活力测定方法
+NFN+ 单酚酶活力测定方法 参照 );1X"#*1 等
（+,-S）的方法并略有改进。以 + ##$3·OC + % C酪氨
酸（Y2/）为底物，用 (N(’ ##$3·OC + PH -N( 磷酸缓冲
液配制底物，在 ’ #O的测活体系中，将 (N’ #O含不
同浓度 F C 己基间苯二酚或曲酸的磷酸缓冲液与
+N9 #O底物溶液混合，在 S( R恒温水浴下稳定 S(
#*1 后加入 (N’ #O酶液。
+NFN’ 二酚酶活力测定方法 以 B( ##$3·OC +邻苯
二酚为底物，先将 +NF #O含不同浓度抑制剂的 (N(’
##$3·OC +磷酸缓冲液与 +NB #O 底物溶液混匀，在
S( R恒温水浴下稳定 S( #*1 后加入 (N+ #O 酶液。
上述 ’ 种处理均在加入酶液后立刻混匀，测定 F+(
1# 波长下的光密度值随时间的增长直线，从直线的
斜率求得酶活力。测定仪器为 VZG’’(+ 分光光度
计。F C己基间苯二酚和曲酸对酶抑制作用机制判
断通过 O*1;[;">;/G)0/5 双倒数作图，比较酶催化反
应的动力学参数。
’ 结果与分析
#"! % (乙基间苯二酚和曲酸对酚氧化酶活力的影
响
将反应体系起始时的吸光度定为零，F C乙基间
苯二酚与曲酸存在时舞毒蛾酚氧化酶单酚酶催化反
应的进行曲线见图 +（"，<）。开始时，产物形成量缓慢
增加，到一定时间后成直线上升，反应体系达到恒定
的斜率，说明反应达到稳定态，直线外推得到的横截
距为迟滞时间（刘晓丹等，’((S）。由曲线可看出酶反
9, 林 业 科 学 FB卷
应的迟滞时间随抑制剂浓度的增大而增大，而稳态酶
活力（直线部分的斜率）随抑制剂浓度的增大而下降，
说明这 !种抑制剂对单酚酶活力均有明显的抑制作
用。图 !（"，#）分别表示抑制剂 $ %乙基间苯二酚、曲
酸对该酶稳态酶活力的影响，图 &（"，#）表示抑制剂对
该酶催化 ’ %酪氨酸迟滞时间的影响。由图 !"和图
&"可看出：随着 $ %乙基间苯二酚浓度的增大，酶反
应的迟滞时间迅速增大，舞毒蛾酚氧化酶稳态酶的活
力明显下降，其浓度为零时，迟滞时间为 ()( *；当该
抑制剂浓度分别为+,+++ !和+,+++ - ../0·’%(时，迟
滞时间分别增大到 !-&和 &1! *，稳态酶活力分别下降
&$ 2和 342。由图 !（#）和图 &（#）可看出：加入曲酸
可以明显增加该酶催化 ! %酪氨酸的迟滞时间，当曲
酸的浓度分别为 +,(和 +,(- ../0·’%(5时，其迟滞时
间分别由对照的 &+3 *增大到 1&!和 4++ *，且该酶稳
态酶的活力明显下降，分别下降 3(2和 342。由图 !
（"，#）中该酶分别被 $ %乙基间苯二酚与曲酸抑制的
趋势线可求出使该酶稳态酶活力下降 -+2的抑制剂
浓度（67-+）分别为+,+++ $(和+,+3 ../0·’%(。
图 ( $89（"）与曲酸（#）抑制舞毒蛾酚氧化酶单酚酶反应的进程
:;<5 ( =>/<>?** @A>B?* C/> DE? ;FE;#;D;/F /C GE?F/0/H;I"*? #J $89（"）"FI K/L;@ "@;I（#）;F ! 5 "#$%&’
图 ! $89（"）与曲酸（#）对舞毒蛾单酚酶稳态酶活力的影响
:;<5 ! MCC?@D /C $89（"）"FI K/L;@ "@;I（#）/F DE? *D?"IJN*D"*? "@D;B;DJ /C ./F/GE?F/0"*? ;F ! 5 "#$%&’
图 & $89（"）与曲酸（#）对舞毒蛾单酚酶迟滞时间的影响
:;<5 & MCC?@D /C $89（"）"FI K/L;@ "@;I（#）/F DE? 0"< D;.? /C ./F/GE?F/0"*? ;F ! 5 "#$%&’
14第 (!期 赵 燕等：$ %己基间苯二酚和曲酸对舞毒蛾酚氧化酶的抑制作用
!"! # $己基间苯二酚与曲酸对舞毒蛾酚氧化酶二
酚酶活力的影响
以邻苯二酚为底物，测定 ! " 己基间苯二酚与
曲酸对舞毒蛾酚氧化酶二酚酶活力。结果表明，在
测定时间内，酶反应的进行曲线均为通过原点的直
线，产物的形成量与时间成直线正比关系，表明该酶
催化邻苯二酚氧化不存在迟滞过程，直线的斜率即
为该酶活力。反应体系分别加入 ! "己基间苯二酚
和曲酸后，直线斜率有不同程度的下降，表明这 #种
抑制剂对该酶均有抑制作用。图 !（$，%）分别表示 !
"己基间苯二酚和曲酸对二酚酶活力的抑制曲线，
由该结果可看出，随着抑制剂浓度的增大，酶活力逐
渐下降，当 ! " 己基间苯二酚浓度为&’&&& ! (()*·
+" ,时，酶活力下降 !,’-!.，当其浓度增大至 &’&&/
(()*·+" ,时，酶活力下降 0#’,&.；当曲酸浓度分别
为 &’1和 ,’# (()*·+" ,时，酶活力分别下降 !-’,#.
和 02’&!.。由图 !（$，%）中该酶活力被抑制趋势线
可求出 ! "己基间苯二酚与曲酸抑制舞毒蛾酚氧化
酶活力的抑制中浓度（ 340&）分别为 &’&&& /0和
&’2# (()*·+" ,。
图 ! !56（$）与曲酸（%）对舞毒蛾二酚酶活力的影响
789: ! ;<<=>? )< !56（$）$@A B)C8> $>8A（%）)@ ?D= E?=$AFGE?$E= )< A8HD=@)*$E= 8@ ! : "#$%&’
!"% # $己基间苯二酚和曲酸对舞毒蛾酚氧化酶的
抑制机制及抑制常数
以邻苯二酚为底物，测定不同 ! " 己基间苯二
酚与曲酸浓度下酶液量对酚氧化酶活力的影响，如
图 0（$，%）所示。结果表明，在设定的抑制剂浓度
下，酚氧化酶活力与酶液量的关系均为通过原点的
直线，说明这 #种抑制剂抑制该酶活力的反应均为
可逆性抑制。
图 0 不同 !56（$）与曲酸（%）浓度下不同酶量对舞毒蛾二酚酶活力的影响
789: 0 ;<<=>? )< =@IF(= >)@>=@?J$?8)@ )@ A8HD=@)*$E= $>?8K8?F 8@ ! : "#$%&’ $? A8<<=J=@? >)@>=@?J$?8)@E )<
!56（$）$@A B)C8> $>8A（%）>)@>=@?J$?8)@E
研究 ! "己基间苯二酚对舞毒蛾酚氧化酶二酚
酶的抑制作用机制，在测活体系中，固定酶液浓度，改
变底物邻苯二酚浓度，测定不同抑制剂浓度下酶活力
随底物浓度变化的规律，以 +8@=L=$K=JGMNJB双倒数作
图，得到一组相交于纵轴的直线，最大反应速率（(($O）
不变而米氏常数（)(）随抑制剂浓度的增大而增大，
表明该抑制剂的抑制机理表现为典型的竞争性类型。
(($O不随抑制剂浓度的变化而变化，增大底物浓度可
消除抑制剂对酶的抑制作用，表明底物与抑制剂同酶
分子的结合是互相竞争的，而 )( 随抑制剂浓度的变
化而变化，进一步表明该抑制剂与酶分子的结合和底
物与酶分子的结合不是相互独立的。)( 随抑制剂浓
12 林 业 科 学 !0卷
度的增大而增大，表明酶对底物的亲和力下降，抑制
剂影响了底物与酶的结合。综合以上分析结果可得
出，! "己基间苯二酚对舞毒蛾酚氧化酶为可逆性竞
争抑制。以不同抑制剂浓度下测定的 !# 对抑制剂
浓度作图为一条直线，从该直线的斜率可求得抑制常
数（! $）为%&%%% ’( ##)*·+"’。同样方法测得曲酸也是
舞毒蛾酚氧化酶的可逆性竞争抑制剂，其抑制常数
（! $）为 %&(’ ##)*·+"’。
, 讨论
! "己基间苯二酚是一种抑制褐变的新型抗氧
护色剂，它是虾中酪氨酸酶的有效抑制剂，并且安全
性高（-./01*2 "# $% 3，’44’）；并可有效抑制植物中
酚氧化酶的活力（51616789:;;:<8* "# $% 3，=%%=）。! "
己基间苯二酚现已应用于蘑菇、马铃薯（ &’%$()*
#)+",’-)*）、苹果（.$%)- /)*0%$）等果蔬的保鲜领域。
曲酸是某些微生物生长过程中经糖代谢产生的
一种弱酸性天然化合物，具有酪氨酸酶抑制能力、抑
菌能力、抗氧化能力和金属离子螯合能力，因此用途
很广（>19: "# $% 3，’44’）。其作为多酚氧化酶抑制
剂，很早就有人研究，但到目前，其应用仅限于美白
护肤、鲜花、果蔬保鲜和食品防腐（陶文沂等，=%%%）
等领域，在昆虫领域的研究报道不是很多（谢桂英
等，=%%,）。
本论文报道了 ! "己基间苯二酚和曲酸对从舞
毒蛾中提取的 ?@活性的影响。结果表明 ! "己基
间苯二酚和曲酸是竞争性抑制剂，这说明抑制剂只
与游离酶结合形成 /$而不是形成 /A，这一发现与
菜青虫、甜菜夜蛾（B8C "# $% 3，=%%D；高兴祥等，
=%%!）报道的结果一致。
鉴于 ?@在昆虫发育过程中起着的重要作用，
因此抑制这种酶的活性或改变这种酶的分布可以用
于害虫的控制。这将是研制新型杀虫剂来代替对环
境具有严重污染的，引发抗性、残留和再猖獗的传统
杀虫剂的理论基础。
参 考 文 献
高兴祥，罗万春，谢桂英，等 3 =%%! 3甜菜夜蛾多酚氧化酶的特性及其
对曲酸等抑制剂的反应 3 中国农业科学，,E（(）：DFE " D4’ 3
刘晓丹，黄 璜，陈清西 3 =%%, 3苯甲酸对蘑菇酪氨酸酶抑制作用机
理的研究 3 厦门大学学报，!=（’）：’%= " ’%D3
陶文沂，孙 微，许正宏 3 =%%% 3曲酸在食品中的应用 3中国食品添加
剂，=：=D " ,%3
谢桂英，罗万春，马 琛 3 =%%, 3天然源化合物曲酸对小菜蛾酚氧化
酶抑制作用研究初报 3农药学学报，’：DF " E=3
G7H1I: -，JKC2 ?3 ’44( 3 L)*C )M 6HC 1;6CN8#C;6 1; 1;7C.6 ICMC;7C：
OK)OHC;)*)P1I:7C .:7.:IC 1; 6HC .861.8*:K #:6K1P3 ?K).CCI1;N7 )M 6HC
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（责任编辑 朱乾坤）
44第 ’=期 赵 燕等：! "己基间苯二酚和曲酸对舞毒蛾酚氧化酶的抑制作用