全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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普陀鹅耳枥濒危的生物学原因及基因资源保存措施!
李修鹏&B俞慈英$B吴月燕JB洪中跃$B孙B晶JB陈叶平$B缪玲霞$
"&2浙江省宁波市林特科技推广中心B宁波 J&G%&$# $2浙江省舟山市林业科学研究所B舟山 J&"%%%#
J2浙江万里学院B宁波 J&G&%%$
摘B要!B通过长期观察研究!分析普陀鹅耳枥的开花特性&花粉活力&柱头可授性&种子品质&萌芽性&幼苗生长特
性等生物学特性% 结果表明’ 普陀鹅耳枥雄花散粉期与雌花柱头可授期重叠时间仅为 " 天% 雄花序在树冠的上&
中&下部分布比较均匀!而雌花序则集中分布于树冠的上部和中部% 盛花期花粉的最高萌发率可达 G$2!&_!室温
下干燥保存的花粉寿命仅为 " 天左右!在 ! n干燥条件下保存可以延长花粉寿命 &% 天左右% 采自不同母树的种
子!出籽率&千粒质量&饱满度和发芽率等遗传性状在不同单株之间存在显著变异!但原生母树的种子品质要显著
优于 Y& 代的种子品质% 用膨化珍珠岩在室内贮藏种子效果较好% 叶芽的隐芽不具萌发性!但是顶芽遭受损伤以
后!下部侧芽能重新抽发新枝% # 月中旬至 I 月下旬为幼苗高生长速生期!$ 年生实生苗平均高为 G$ ‘#" R>!平均
地径为 %2"C ‘&2%G R>!苗木保存率为 #"2I_ ‘&%%2%_%
关键词’B普陀鹅耳枥# 繁殖生物学# 基因资源保存
中图分类号! ’#&I2!BBB文献标识码!-BBB文章编号!&%%& H#!II"$%&%#%# H%%"C H%I
收稿日期’ $%%C H%I H&%# 修回日期’ $%%C H&& H$G%
基金项目’ 浙江省科技厅科研项目 (普陀鹅耳枥等海岛特有珍稀树种保存与繁育利用技术研究) "%%&&%$$%J $ # 浙江省重点科技项目
"$%%"($$%"!! $%%"(&$%GC!本文承蒙中国林业科学研究院王豁然研究员悉心修改!特此致谢%
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BB物种的成功保育在于保育物种的基因库!即保
育其最大的遗传多样性!以提供物种应对环境变迁
的持续进化潜力% 植物野生种群的遗传结构与其生
态生物学特性有密切关系".DATE!&CII# 李忠超等!
$%%"$!研究植物的生物学&生态学特性与繁殖机
制!不但可以了解物种的濒危机制!为就地保育如何
保护种群遗传基础和不同生态位的生态适应性提供
依据!还将为迁地保育和野外重建的有效性提供资
料"李忠超等!$%%"$%
普陀 鹅 耳 枥 "3/+@%"&#@&$(’"#%#$ 为 桦 木 科
"LE:41DREDE$鹅耳枥属落叶乔木!花单性!雌雄同株!
柔荑花序!雄花序着生于去年生枝上!每苞片具 J ‘
林 业 科 学 !" 卷B
&J 雄蕊!雌花序着生枝顶!每苞片具 $ 雌花!有花
被% 果序长 ! ‘I R>!具果苞 ! ‘I 对# 小坚果卵圆
形!有 " ‘C 条中肋及柔毛和腺体% 仅分布于浙江省
舟山市普陀山岛!&CJ% 年由植物学家钟观光教授发
现!&CJ$ 年由林学家郑万钧教授定名% $% 世纪 G%
年代初!普陀山曾数处发现有该树种分布!但在 G%
年代末!由于大规模的毁林开垦!导致该树种种群规
模骤减!仅在佛顶山慧济寺西侧幸存 & 株母树 "卢
小根等!&CC%$% 现该母树树高为 &$2I >!树干为二
分杈!主干胸径 "J2# R>!侧干胸径 JG2J R>!冠幅
&$2C >]&&2G >!树龄约 $%% 年% 世界自然保护联
盟")X(+$已将该树种列为 (严重濒危灭绝 "(j$)
等级"俞慈英!$%%#$% &CCC 年经国务院批准!该树
种被列为国家&级重点保护野生植物 "于永福!
&CCC$% 为尽快缓解普陀鹅耳枥的濒危现状!保护
遗传资源!浙江省舟山市林业科学研究所等单位对
该树种的生物学特性与繁殖&栽培&迁地保存技术等
进行了一系列的研究攻关!掌握了一套成熟的种质
保存技术!自 $%%% 年以来!已累计繁育普陀鹅耳枥
子代苗木 && IC" 株!有效缓解了其濒危状态% 本文
对其生物学特性方面的相关繁殖机制的研究结果进
行报道%
&B分布区自然概况
舟山群岛位于长江以南&杭州湾外缘的东海海
域"$ClJ$i-J&l%!i+!&$&lJ&i-&$Jl$Gi*$% 气候
属北亚热带南缘海洋性季风气候区!年平均气温
&G2" ‘&"2" n!极端最高气温 !%2$ n!极端最低气
温 H#2C n# 年平均降水量 CJ"2J ‘& JJ%2$ >>!年
平均蒸发量 & $%I2# ‘& !!"2$ >># 年平均日照时
数为 & C!& ‘$ $G# =!年平均风速为 J2J ‘#2$ >+
@H&!无霜期 $G& ‘J%J 天% 由于受季风不稳定性影
响!夏季易受热带风暴 "台风$侵袭!冬季多大风!
#-I 月间常遇干旱"俞慈英等!$%%I$% 海岛植被属
中亚 热 带 常 绿 阔 叶 林 北 部 地 带 的 浙 闽 甜 槠
"3/#$/"(@#%#’8+’%$ H木荷" 9-1%./ #&@’+P/$林区")/
-9D<$$"吴征镒!&CI%$% 普陀鹅耳枥母树分布区土
壤为黄泥土"石质重壤$!母岩为花岗岩!?6G!有机
质含量 !%2! O+WOH&!全 +$2JC O+WOH&!速效 ^
$ >O+WOH&!速效 +&G% >O+WOH&!土层深厚"卢小根
等!&CC%$%
$B材料与方法
以普陀山原生母树和舟山海岛引种驯化树木
园"以下简称树木园$内栽培的 $& 年生 Y& 代普陀
鹅耳枥植株为对象!开展花期物候观察和花序分
布特征&花粉活力&种子品质等生物学特性与繁殖
机制研究%
FDCE物候期
从 $%%I 年 $ 月初开始!每 $ ‘J 天至树木园内
观察普陀鹅耳枥叶&雌花&雄花的物候!记载花芽膨
大期&开花始期&开花盛期&开花末期&雄花散粉期&
叶芽膨大期&展叶初期&展叶盛期&叶展全期等物
候期%
FDFE花序分布特征
于 $%%I 年 ! 月 & 日在树木园内随机选定普陀
鹅耳枥植株 J 株!分树冠上&中&下 J 个部位!按东&
南&西&北 ! 个方向各剪取花枝 & 枝!按上&中&下 J
个部位分别统计雌&雄花序的数量!分析雌&雄花在
树冠上的着生特点和雌雄花序比例%
FDJE花粉活力
以树木园内栽培的 $& 年生 Y& 代普陀鹅耳枥植
株为对象!于 $%%I 年 ! 月 & 日随机剪取刚开放的雄
花花枝若干!带回实验室中水养观察花粉散粉情况!
在开花盛期用抖落的方式采集花粉!去除杂质!混
匀% 将所得花粉分成 J 份’ & 份立即用来培养观察
开花盛期的花粉活力# & 份在室温 $$ n条件下放置
于阴凉干燥处!用来逐日培养观察室温条件下花粉
的存活时间# 另 & 份先检测其初始花粉活力!然后
在 ! n冰箱内干燥贮藏 G 天后再逐日培养观察花粉
活力!用以研究花粉在低温条件下的保存时间%
采用离体萌发法检测花粉活力 "黄家兴等!
$%%I# 黄修梅等!$%%I$!培养基成分为’ %2%%&_硼
酸&&%_蔗糖&&_琼脂% 具体操作方法’ 把培养液
均匀滴加于载玻片上!在表面形成 $ ‘! >>的薄
层% 用毛笔蘸取少量花粉!轻轻撒在培养基表面!然
后将载玻片放置在垫有湿润滤纸的培养皿中培养!
并用另一个培养皿盖住保湿!重复 # 次% 新鲜花粉
在培养 $ = 后用显微镜"d.Q[^ X’ LgG%$进行第 &
次观察!随机镜检花粉萌发情况!! = 后再进行第 $
次镜检!以后每天镜检 $ 次"&%’ %%!&!’ %%$!直至
培养的花粉全部死亡为止% 室温及 ! n条件下保存
的花粉在培养的次日进行镜检!&%’ %%!&!’ %% 各 &
次!至观察到的花粉全部死亡后停止培养镜检% 镜
检时!以观察的视野内花粉呈分散状为宜!每次处理
计数 J ‘G 个视野中的花粉总数和萌发花粉数!统计
萌发率% 花粉萌发的标准为’ 花粉管的长度超过花
粉半径的 & 倍视为萌发% 判断花粉死亡的标准为’
萌发停止!花粉管萎缩!花粉孢子解体%
%#
B第 # 期 李修鹏等’ 普陀鹅耳枥濒危的生物学原因及基因资源保存措施
FDIE柱头寿命及可授性
以树木园内栽培的 $& 年生 Y& 代普陀鹅耳枥植
株为对象!开花后即用放大镜每天观察雌花柱头在
色泽&新鲜度等方面的变化情况!以柱头枯萎为衰老
特征"齐莉等!$%%## 叶要妹等!$%%#$!同时检测柱
头的可授性% 柱头可授性的检测方法为’ 采集同一
时间开放的新鲜雌花用水培养!采取其中的一些柱
头!浸在加有联苯胺 H过氧化氢反应液 "&_联苯
胺pJ_过氧化氢p水的体积比为!p&&p$$$凹面载玻
片的凹面处!J% >9A 后用放大镜观察柱头的染色情
况!如柱头有 $kJ 部位呈现蓝色并有大量气泡产生
可认为柱头具有可授性"黄修梅等!$%%I# 齐莉等!
$%%## 叶要妹等!$%%## KDSA9’$/;5!&CCI# 彭伟秀等!
$%%I$%
FDVE种子品质
$%%" 年 &$ 月上旬!对原生母树及 Y& 代所有结
果母树进行逐株采种!所采种子进行分株包装&处理
与贮藏!测定每株单株采种母树种子的出籽率&千粒
质量# 分别用解剖法和水选法"下沉种子视为饱满
种子!上浮种子视为非饱满种子$测定每株采种母
树种子的饱满度%
表 CE树冠不同部位雌&雄花序数量统计
:$?GCE!"$"%/"%@/4&"5’0$-’$1(&’0$-’%1&-4#’/@’1@’/%1"5’(%&&’#’1"*$#"/4&"5’@#4<1
树冠上部 X??E7R70FA 树冠中部 (EA:7D1R70FA 树冠下部 .0FE7R70FA 合B计 ,0:D1
数量
->04A:
所占比例
E^7REA:DOEk_
数量
->04A:
所占比例
E^7REA:DOEk_
数量
->04A:
所占比例
E^7REA:DOEk_
数量
->04A:
所占比例
E^7REA:DOEk_
雄花序 [D1E9AS107E@REARE &"% J!2CJ &"C J"2C% &$C $I2&# !GI &%%2%%
雌花序 YE>D1E9AS107E@REARE "# G$2J! !# J"2#$ &! &%2C! &$I &%%2%%
雌花序p雄花序 YE>D1Ep[D1E &p$2JC &pJ2"% &pC2$& &pJ2GI
种子发芽率试验’ &$实验室发芽率B$%%# 年 J
月 &G 日!随机取普 & 号母树及树木园林冠下地面捡
拾的混合种子各 &%% 粒!消毒后各分成 ! 组置于培
养皿内!放在温度为 $G n&湿度为 #G_的恒温箱内
培养!逐日观察统计发芽种子粒数!计算发芽率%
$$场圃发芽率B场圃发芽试验包含 $ 个内容’ 一是
在 $%%! 年 &$ 月!将从树木园林冠下地面捡拾的混
合种子!分别用河砂&膨化珍珠岩作贮藏基质!按室
内与室外 $ 种摆放环境进行贮藏!$%%G 年 J 月进行
露地播种!$%%G 年 " 月统计不同方法贮藏的种子场
圃发芽率# 二是在 $%%" 年 &$ 月!将各单株母树种
子用膨化珍珠岩作基质进行室内贮藏!$%%# 年 J 月
分别进行露地播种!$%%# 年 " 月统计各单株采种母
树种子的场圃发芽率%
FDZE叶芽与枝条萌发力
$%%I 年!对容器内栽培的 $ 年生 Y$ 代普陀鹅
耳枥苗木!春季发芽前抹去枝干中部部分叶芽!观察
其隐芽萌发情况% 通过控水方法!促使苗木叶片枯
萎脱落!顶芽或嫩梢枯死!然后重新供给水分!观察
叶芽隐芽与侧芽萌发情况%
$%%G-$%%" 年!以树木园内栽培的 G 株 &I ‘&C
年生 Y& 代普陀鹅耳枥植株为研究对象!在植株迁移
至浙江林学院植物园时截去树冠上部枝梢!定植后
观察被截枝梢的抽发新枝能力%
FD^E幼苗生长特性
以普 & 号母树种子育成的 & 年生播种苗为研究
对象!$%%# 年 " 月 && 日至 && 月 &G 日逐旬定株测定
苗高生长量!分析幼苗苗高生长节律!总结幼苗生长
特点和栽培管理技术%
JB结果与分析
JDCE开花特性
J2&2&B花期物候B观察结果表明!普陀鹅耳枥的雄
花先于叶芽和雌花花芽膨大!$ 月下旬至 J 月上旬
为雄花花芽膨大期!J 月中旬进入始花期!J 月下旬
为开花盛期!! 月上旬为开花末期% J 月底至 ! 月上
旬雄花花药陆续成熟!进入自然散粉期!散粉期持续
时间约 &G 天!而单朵花散粉期持续时间约为 " 天%
雌花花芽在 J 月中旬至 J 月下旬膨大!J 月底至 !
月初为雌花始期!! 月上旬进入开花盛期!! 月中旬
为开花末期% 雌&雄花相遇期约 &" 天!比卢小根等
"&CC%$报道的相遇时间 C 天有明显延长% 叶芽膨
大期与雌花花芽膨大期一致!J 月底为展叶初期!!
月上旬为展叶盛期!! 月中旬前后为叶全展期%
J2&2$B花序分布特征B统计结果"表 &$表明!普陀
鹅耳枥的雄花序在树冠上部着生的占 J!2CJ_!树
冠中部占 J"2C%_!下部占 $I2&#_!三者基本呈均
匀分布% 这个统计结果与卢小根等 "&CC%$报道结
果"下部占 G%_!中部占 JJ2G_!顶部仅占 &"2#_$
有较大出入% 而雌花序的垂直分异明显!以树冠上
部占绝对优势!达 G$2J!_!中部占 J"2#$_!上&中
部之和达到了 IC2%"_!而树冠下部仅占 &%2C!_%
这个 统 计 结 果 与 卢 小 根 等 " &CC% $ 报 道 结 果
相吻合% BB
&#
林 业 科 学 !" 卷B
从雌&雄花序数量比例来看!总体上比例为
&pJ2GI!与卢小根等"&CC%$报道结果 &!2G_pIG2G_
"&pG2C%$有差异% 从树冠上&中&下 J 个部位来看!上部
雌&雄花序的比例为 &p$2JC!中部为 &pJ2"%!下部为
&pC2$&!下部雌花序所占比例显著低于中&上部%
JDFE花粉活力
J2$2&B开花盛期的花粉活力B试验结果"图 &$表
明!在开花盛期采集的花粉!萌发率最高峰出现在培
养的第 $ 天与第 J 天!平均最高萌发率达到了
G$2!&_!比卢小根等"&CC%$研究结果"最高萌发率
为 $C_$要高!但总体萌发率仍较低% 第 ! 天开始
萌发率下降!至第 " 天观察时!仅有极少数孢子还有
活力!至第 # 天观察时!孢子均开始裂解死亡%
J2$2$B室温条件下贮存的花粉活力B试验结果
"图 &$表明!普陀鹅耳枥花粉在室温 $$ n条件下干
燥贮藏的存活寿命在 " 天左右!略低于卢小根等
"&CC%$报道的(在常温下能保存 # ‘&$ 天)的研究
结果% 花粉在培养的第 J 天萌发率最高!平均萌发
率达到 G&2%&_!以后随着贮藏时间的增加!其萌发
率开始下降!在贮藏 " 天后花粉孢子死亡%
J2$2JB! n条件下贮存的花粉活力B试验结果"图
&$表明!放置于 ! n冰箱内干燥保存的花粉起初萌
发率最高在 !I2$#_左右!低温保存 G 天后!花粉萌
发率开始下降% 从开始观察起到孢子死亡共为 &G
天!即低温贮藏的花粉可以延迟花粉活力 &% 天左右
且萌发率与室温条件下保存的萌发率结果基本相
同!这说明低温干燥条件下贮藏可以较好地延长普
陀鹅耳枥花粉的活力!从而可以在一定程度上缓解
雌雄花花期相遇时间短所带来的授粉困难问题!为
人工辅助授粉提供了依据%
图 &B普陀鹅耳枥花粉萌发率检测结果
Y9O5&B 0^1EA OE7>9AD:90A ?E7REA:DOE@0S3/+@%"&#@&$(’"#%#
萌发率均为 # 组重复数据的平均数 NE7>9AD:90A ?E7REA:DOE@D7E:=E>EDA 0S:=E# 7E?ED:@5
JDJE柱头寿命及可授性检测
观察结果表明!雌花开放初期!柱头呈新鲜的粉
红色!到第 J 天时!部分柱头开始成浅褐色!新鲜度
显著降低!略成枯萎状# 到开放的第 G 天!柱头则全
部变得干枯萎蔫% 柱头可授性检测结果 "表 $$表
明!雌花从开放开始柱头即具有可授性!在开放后
$! = 至 J 天!柱头的可授性最强!至开放的第 ! 天开
始!柱头的可授性迅速下降!至第 G 天便完全丧失了
可授性!前后持续时间仅 ! 天% 柱头可授性变化与
其自身的颜色和新鲜度的变化存在一定的相关性!
故可以通过放大镜观察柱头的色泽来辅助判断柱头
的可授性%
柱头可授性结合花期物候观察结果表明!! 月
上旬至中旬为柱头可授期!持续时间约 &! 天!单个
柱头可授期持续时间约为 ! 天!但雌花柱头可授期
与雄花花粉散粉期重叠时间仅为 " 天!说明普陀鹅
耳枥的有效授粉时间很短%
表 FE柱头可授性观察结果!
:$?GFEM?/’#+$"%4141/"%20$ #’@’*"%+%"B
开花后时间
,9>EDS:E7S10FE79AOk=
柱头可授性
’:9O>D7ERE?:989:P
柱头颜色
(01070S@:9O>D
& r 粉红色 9^AW
G r 粉红色 9^AW
$! rr 粉红色 9^AW
!I rrr 粉红色 9^AW
#$ rrr 浅褐色 .9O=:U70FA
C" rr 浅褐色 .9O=:U70FA
&$% H 浅褐色 .9O=:U70FA
BB" r’ 柱头具有可授性 jERE?:989:P# rr’ 具有较强的可授性
’:70AO7ERE?:989:P# rrr’ 具有很强的可授性 /E7P@:70AO7ERE?:989:P#
H’ 柱头不具可授性 +07ERE?:989:P5
$#
B第 # 期 李修鹏等’ 普陀鹅耳枥濒危的生物学原因及基因资源保存措施
JDIE种子特性
J2!2&B种子品质B检验结果"表 J$表明!不同母树
上采集的种子!其出籽率&千粒质量&饱满度等品质
指标均有较大差异!平均出籽率为 GC2CC_!平均脱
翅千粒质量为 $C2%& O% 解剖法测定的种子平均饱
满度为 G2%G_!水选法测定的种子平均饱满度为
!2CG_!从总体上看!$ 种方法测定的饱满度比较接
近!所以在生产应用中!可以用水选法代替解剖法来
测定普陀鹅耳枥种子的饱满度!避免解剖造成种子
浪费%
表 JE普陀鹅耳枥种子品质及幼苗生长情况!
:$?GJEQ’"$%-/4&/’’(/$1(F9B’$#94-(/’’(-%12/2#4<"5
种子来源
’EET
7E@047RE
出籽率
’EET<
?70T4R9AO
?E7REA:DOEk
_
脱翅种子
千粒质量
& %%%<@EET
FE9O=:
F9:=04:
F9AOkO
种子饱满度
’EET ?14>?AE@@k_
发芽率
NE7>9AD:90A
?E7REA:DOEk_
$ 年生苗木生长情况
N70F:= 0S$解剖法
K9@@ER:90A
水选法
’E1ER:ET
UPFD:E7
实验室
.DU
场圃
+47@E7P
苗高
6E9O=:k
R>
地径 LD@D1
T9D>E:E7k
R>
保存率
’47898D1
?E7REA:DOEk_
普 & 号 4^ & G"2"# $#2I% $&2% &I2G% G%2% !&2% G$ %2"C C%2I
普 $ 号 4^ $ G"2$G $C2#$ %2" &2%J - J&2& G! %2#& CJ2I
普 J 号 4^ J IJ2J% $I2GC J2G J2!J - !!2" "% %2#" C"2%
普 ! 号"原生母树$
4^ !"d1T >0:=E7:7EE$
GJ2G# J#2JI #2C I2!% - JG2G GG %2#G II2$
树 & 号 -7U2& GI2%G $$2%! - %2!% - G%2% GI %2I# &%%2%
树 J 号 -7U2J "!2#& $"2JC %2I %2#% - GG2" "C %2C% &%%2%
树 ! 号 -7U2! G&2$I J!2J& &J2G &J2#% - $C2I G" %2#J C$2G
树 G 号 -7U2G G!2GG $C2JG - $2%% - $%2G "$ &2%& &%%2%
树 " 号 -7U2" !#2"# $$2!& % %2%G - % - - -
树 # 号 -7U2# "%2%% J!2GJ - &2!% - I2" #& &2%G IC2G
树 I 号 -7U2I "&2GI JJ2J# - %2IG - J&2C G! %2#I I$2I
树 && 号 -7U2&& "$2"$ $G2#G % %2!% - & "I %2II I#2G
树 &$ 号 -7U2&$ G"2"J &I2II - %2&% - % - - -
树 &J 号 -7U2&J G!2I# $&2GC - %2I% - "2% #J %2IC &%%2%
树 &! 号 -7U2&! GC2&I J!2I! J2$ !2!# - &%2" "$ %2C% C&2#
树 &G 号 -7U2&G "J2&" JC2JG I2! &J2%J - &J2" "G %2CJ ##2G
树 &" 号 -7U2&" "&2%J J%2"" - &G2%% - &$2J "# &2%% #"2I
树 &# 号 -7U2&# G#2"J $"2I! %2# "2"% - "2" #" &2%! &%%2%
树混合 -7U2>9ZET - - - - $C2% !2C "# %2II -
原生母树平均
[EDA 0S:=E01T >0:=E7:7EE
"I2!! J$2CC G2# G2C$ - !%2& G#2G %2#" C$2&
Y& 代母树平均
[EDA 0S:=EY&:7EE@
GC2%% $I2GG !2C$ !2IJ - &C2& "!2! %2C% II2%
总平均 [EDA 0SD1 GC2CC $C2%& G2%G !2CG - $&2$ "J2# %2II II2G
BB"(普)指普陀山点!(树)指树木园"定海$点% 普 J 号为原生母树树冠下地面捡拾的种子# (树混合)为从树木园地面捡拾的混合种子%
出籽率&种子千粒质量&饱满度测定时间为 $%%" 年 &$ 月 &I-$# 日% 脱翅种子千粒质量&水选法测定种子饱满度和实验室发芽率数据均为 ! 组
重复数据的平均值# 解剖法测定种子饱满度选择的是千粒质量测定"! 组重复$中最接近平均值的测定组%
( 4^)>EDA@^ 4:40[04A:D9A5(-7U5) >EDA@-7U07E:4>"K9AO=D9$5( 4^ J) >EDA@:=E@EET@FE7E?9RWET 0A :=EO704AT 4ATE7:=ER70FA 0S:=E01T
>0:=E7:7EE5(-7U5>9ZET) >EDA@:=E@EET@FE7E?9RWET 0A :=EO704AT S70>:=E-7U07E:4>5’EETF9AO!@EET ?14>?AE@@FE7ETE:E7>9AET D:KER5&I-$#!$%%"5,=EA4>UE7@0S& %%%<@EET@FE9O=:F9:=04:F9AO!@EET ?14>?AE@@TE:E7>9AD:90A "@E1ER:ET
UPFD:E7$ !OE7>9AD:90A ?E7REA:DOE"1DU$D7E:=E>EDA@0S! 7E?ED:@5,=E@EET@S07TE:E7>9AD:9AO?14>?AE@@" UPT9@@ER:9AO$ FE7ES70>:=E7E?ED::=D:9:@
& %%%<@EET@FE9O=:FD@:=E>0@:R70@@:0:=E>EDA 0S:=E! 7E?ED:@5
J2!2$B种子发芽率B实验室发芽率试验结果表明!
各小组均在培养 $ 天后"J 月 &# 日$开始发芽!普 &
号各组种子在 I ‘&$ 天基本停止发芽!有 $ 组分别
在第 $! 天和第 $I 天还有个别种子继续发芽!平均
发芽率为 G%2%_# 树木园混合种子在培养 ! ‘&& 天
后即陆续停止发芽!平均发芽率为 $C2%_%
场圃发芽率试验结果"表 J$表明!不同母树上
采集的种子!其场圃发芽率有明显的差异!平均发芽
率为 $&2$_!其中!原生母树种子的平均场圃发芽
率为 !%2&_! Y& 代母 树 种子 的平 均 发 芽 率 为
&C2&_!原生母树种子的发芽率要显著高于 Y& 代母
树种子%
另外!从总体平均来看!原生母树种子的各项品
质指标均要高于 Y& 代母树所产种子!说明原生母树
的种子品质要优于 Y& 代所产种子!这可能与 Y& 代
母树年龄较小!尚未进入结实盛年期有关% 在 Y& 代
J#
林 业 科 学 !" 卷B
母树中!普 & 号所产种子的品质要显著优于其他 Y&
代母树所产种子!这可能与其处于片林中间&授粉几
率高!与周边树木间距较大&光合作用充分等原因
有关%
种子贮藏试验结果"表 !$表明!用膨化珍珠岩
贮藏的种子!其场圃发芽率要明显高于用河砂贮藏
的种子!这可能与膨化珍珠岩透气性好&无菌的特点
有关% 室内贮藏的种子场圃发芽率要高于室外贮藏
的种子!这主要与室内贮藏管理精细有关%
表 IE不同贮藏方法种子的场圃发芽率!
:$?GIES’#0%1$"%41*’#&4#0$1@’"1.#/’#B# 4&/’’(//"4#$2’(<%"5(%&&’#’1"<$B/
贮藏基质
[D:79ZS07
@:07DOE
播种种子数"粒$
+4>UE70S@0FET @EET@
场圃发芽数"粒$
+4>UE70SOE7>9AD:ET @EET@
场圃发芽率
NE7>9AD:90A 7D:E" A47@E7P$ k_
室内 )AT007 室外 d4:T007 室内 )AT007 室外 d4:T007 室内 )AT007 室外 d4:T007 平均 [EDA
河砂 ’DAT@ !$% &G$ "! $J &G2$! &G2&J &G2&C
膨化珍珠岩 E^719:E J !&J $ #&C & %&" GGJ $C2## $%2J! $G2%"
平均 [EDA $$2G& #!
BB"种子贮藏时间为 $%%! 年 &$ 月!播种时间为 $%%G 年 J 月!发芽率调查时间为 $%%G 年 " 月% ’:07DOET 9A KER5!$%%!# @0FET 9A [D75!$%%G#
9A8E@OD:ET 9A 34A5!$%%G5
JDVE叶芽与枝条萌发力
试验结果表明!普陀鹅耳枥 $ 年生苗枝干中部
的叶芽被抹除后!其隐芽将不再萌发% 在控水条件
下!叶片枯萎脱落后再重新给水!也未见隐芽萌发!
但顶芽"包括侧枝的顶芽$或嫩梢枯死后!在重新给
水养护情况下!枯死顶芽"或嫩梢$以下的 & 至多个
活侧芽能重新萌发抽梢% 迁移至浙江林学院植物园
的 G 株 &I ‘&C 年生植株!其被截枝干均重新抽发了
新梢!这说明普陀鹅耳枥具备一定的萌芽更新能力!
与前人研究结论"萌芽性很差$ "卢小根等!&CC%$有
差异%
JDZE幼苗生长特性
普陀鹅耳枥种子播种后!一般在 ! 月下旬出苗!
# 月上旬开始幼苗高生长进入速生期!# 月中旬至 I
月下旬为幼苗高速生期!其中 I 月中旬为高生长高
峰期!C 月上旬开始幼苗生长减缓!C 月下旬开始停
止生长!全年平均苗高生长量为 J#2# R>"图 $$%
图 $B普陀鹅耳枥 & 年生幼苗高生长节律
Y9O5$B6E9O=:O70F:= 0S0AEBB研究表明!普陀鹅耳枥苗期应进行多次移栽!以
促进其根系及地径生长% 同时应及时做好拔草&施
肥&松土等工作% 幼苗易遭地下害虫为害!可及时用
&p$ G%% 倍锌硫磷溶液防治% 幼苗生长喜土壤深厚&
排水良好&具侧方庇荫的条件% 不同母树育成的 $
年生播种苗平均高生长量为 G$ ‘#" R>!平均地径
生长量为 %2"C ‘&2%G R>!苗木保存率为 #"2I_ ‘
&%%2%_"表 J$%
!B结论与讨论
IDCE普陀鹅耳枥的繁殖机制是导致其濒危的生物
学原因
植物的繁殖包括有性繁殖和无性繁殖% 种子植
物在地球上繁盛并占尽优势的一个重要原因是其花
器官及种子的繁殖% 由合子发育的幼胚与包藏幼胚
的种皮构成的种子!既是植物种群杂交系统给自然
!#
B第 # 期 李修鹏等’ 普陀鹅耳枥濒危的生物学原因及基因资源保存措施
选择提供的遗传变异组合极丰富的素材!又是植物
生活史中对环境压力具有高度耐受性和应变力的一
个阶段"孙凡等!&CC#$% 植物生活史中以种子形态
出现的阶段被称为植物的潜在种群 "谢宗强等!
$%%%# 6D7?E7!&C### ’918E7:0FA!&CI$$!以有性繁殖
为主的植物!其种子产量&天然条件下发芽率&成苗
定居率是生活史中最关键的环节!关系到种群能否
实现更新与维持"张文辉等!$%%"$!因此!种子对于
植物种群的分布格局&种群动态及种群调控具有重
要作用!能否有足够的种子种群经散布后形成土壤
种子库!避开不良环境!在适宜时机达到幼苗的建
成!为种群补充后代!对种群的发展和壮大至关重要
"6D7?E7!&C### 郑宏春等!$%%!# 谢宗强等!$%%%#
陈远征等!$%%" $% 就普陀鹅耳枥而言!虽然在扦
插&嫁接&组培等无性繁殖技术上已取得了重要突
破!为尽快扩大种群规模提供了支撑!但从有效保存
其遗传基因的多样性和持续进化潜力!促进野外种
群的自我重建角度考虑!研究其有性繁殖机制!提高
有效结实量和种子生活力显得尤为迫切%
本研究表明!普陀鹅耳枥的繁殖机制是导致濒
危的生物学原因!其有性繁殖的主要障碍在于其有
效结实量少&种子生活力差&品质低劣!而且结实的
大小年现象明显!而影响其有性繁殖有效性的原因
主要有’
&$授粉几率低B一方面!植物授粉与雌雄花的
花期重叠密切相关% 普陀鹅耳枥的雄花先于雌花开
放!雌雄花花期相遇期约为 &" 天!但雄花散粉期与
雌花柱头可授期重叠时间仅为 " 天左右!这种错开
式的花期使得雌花的授粉几率大大降低!严重影响
了种子的饱满度和萌发率!也影响了该物种的天然
更新% 另一方面!在植物繁殖过程中!雌雄花的着生
部位和数量比例与传粉有着十分密切的关系% 观察
结果表明!普陀鹅耳枥雄花数量是雌花的 J2GI 倍!
这保证了雄花在传粉时能散发大量的花粉来确保授
粉的完成!但从花的着生部位来看!普陀鹅耳枥的雄
花在树冠上&中&下部基本呈均匀分布!但雌花则集
中分布于树冠的上部和中部!这样的着生方式非常
不利于授粉!制约了传粉的有效性!从而影响了种子
的产量和质量%
$$花粉活力低B花粉作为植物的雄配子体!在
有性生殖中发挥着重要的作用!花粉发育及花粉管
的萌发和生长是植物有性生殖过程中的重要事件
"孙春丽等!$%%I$!花粉活力和萌芽率是影响受精
能否成功的最关键因素% 本试验结果表明!普陀鹅
耳枥花粉的总体萌发率不高!加上存活时间很短!进
一步导致了授粉的成功率降低%
J$传粉与授粉受花期恶劣气象条件影响较大
传粉是种子植物种群生活史中一个重要的生命活动
现象!是种子植物受精的必经阶段# 花粉的运动在
很大程度上决定了植物个体间的基因流和群体的交
配方式!对种群的遗传与变异起着重要作用 "鲁先
文等!$%%I$% 普陀鹅耳枥的花序为柔荑花序!为风
媒植物特有花序!花粉依靠风力传播!花粉的释放&
散布对风&温度&降雨等气象条件的要求较高"马缘
生!&CIC$% 风媒植物的传粉有效性通常较虫媒植
物低"林树燕等!$%%I$% 普陀鹅耳枥花期在每年的
J 月中旬开始持续到 ! 月中旬!这个时期也正是舟
山一带阴雨天气较多的时候!降雨和大风使得雄花
散粉和花粉传播受到巨大的阻碍!并造成大量落花!
给雌花受孕带来了较大的困难!从而严重影响了种
子的产量和品质!给有性繁殖后代带来了困难%
IDFE基因资源保存措施
从普陀鹅耳枥繁殖机制及致濒原因研究结果可
知!如何提高普陀鹅耳枥种子的产量和品质!尽快扩
大有性后代的种群数量!并逐步恢复其天然更新能
力!将是解除其濒危状态!有效保护物种基因资源的
根本途径% 可以通过一些人工辅助手段来提高其有
性繁殖能力’
&$花粉低温储藏B花粉的长期贮藏对种质保
存和杂交育种十分重要 "王彩虹等!&CC"$!为解决
亲本花期不遇和远距离杂交等问题!更需要保存有
生活力的花粉"王红等!$%%"$% 通过低温冷藏的花
粉可以引起花药内小孢子的营养饥饿!启动营养细
胞 K+-的复制&分裂和进一步发育!从而提高小孢
子的生活力!达到延长花粉寿命的目的"李文泽等!
&CCG$% 本研究也表明!采集普陀鹅耳枥盛花期的
花粉!在 ! n低温条件下进行干燥冷藏能有效延长
花粉的活力!可在一定程度上缓解雌雄花花期相遇
时间短而造成的授粉困难问题% 另据报道!采用超
低温技术保藏的花粉!在保存 & 年时间后解冻复苏
仍可较好地恢复生活力"马缘生!&CIC# 王彩虹等!
&CC"# 王红等!$%%"$!此种方法能否用于普陀鹅耳
枥的花粉保存值得研究%
$$人工辅助授粉B人工辅助授粉授粉可以克
服风媒传粉受花期天气限制大 "吴小明等!$%%I$&
雌雄花序着生部位不合理等影响传粉&授粉的重大
关键问题!因此能很好地解决普陀鹅耳枥自然授粉
困难这一问题!有望成为提高普陀鹅耳枥种子品质!
从而提高有性繁殖系数的有效手段之一%
J$加强营林措施B分析本研究与卢小根等
G#
林 业 科 学 !" 卷B
"&CC%$在雌雄花相遇期&花粉活力等方面研究结果
存在的差异!可能与两者的研究对象所处环境与群
体大小等原因有关% 卢小根等 "&CC%$以单株的原
生母树为研究对象!该树生长于普陀山佛顶山西侧!
花期受大风等恶劣天气影响较大!易造成雄花早落!
同时因花粉源少且传粉受大风等天气影响大而降低
了传粉的有效性!从而导致了雌雄花相遇期缩短&花
粉活力不高的结果% 而本研究以位于定海树木园内
的 Y& 代子代林为研究对象!该子代林所处位置为沟
谷区域!受大风等影响较小!个体数量较多 "共 &#
株$!利于雄花发育&散粉和传粉!所以雌雄花相遇
期较原生母树显著延长!雌花授粉较充分!花粉活力
明显提高% 因此!营林措施在普陀鹅耳枥基因资源
保存中具有重要的作用% 首先!要根据普陀鹅耳枥
的生物学&生态学特性!选择土壤肥沃&排水良好的
沟谷区域营建子代林!切勿在迎风的山岗等区域造
林!以促进植株健康生长!并可避免花&果期遭遇大
风而引起落花落果% 其次!普陀鹅耳枥为阳性树种!
在造林时必须合理控制林分密度!保证结实母树能
得到充足的光照!有效提高光合作用效能!同时做好
水&肥&病虫害等其他抚育管理措施!以提高母树的
结实能力!促进结实% 第三!营造的林分应达到一定
规模的群体数量!以增加相互之间的授粉几率!提高
种子的产量和品质%
参 考 文 献
陈远征!马祥庆!冯丽贞!等5$%%"5濒危植物沉水樟的濒危机制研
究5西北植物学报!$""#$ ’ &!%& H&!%"5
黄家兴!吴B杰!安建东!等5$%%I5凯特杏花粉的离体培养及影响
因子分析5西北植物学报!$I"&$ ’ G$ HGI5
黄修梅!郝丽珍!胡宁宝!等5$%%I5沙芥花粉萌发特性和柱头可授
性的研究5园艺学报!JG "&%$ ’ &!#J H&!#I5
李文泽!胡B含5&CCG5在花药花粉培养中预处理的作用机理5遗
传!&#"增刊$ ’ &J H&I5
李忠超!王武源5$%%"5濒危药用植物八角莲生态生物学特性5热带
亚热带植物学报!&!"J$ ’ &C% H&CG5
林树燕!丁雨龙!张B昊5$%%I5G 种竹子花粉萌发率及开花特性5
林业科学!!!"&%$ ’ &GC H&"J5
鲁先文!马瑞君!孙B坤5$%%I5中国沙棘 "?%@@(@1/’+1/."(%>’#.5
@@?5#%"’"#%#j04@9$的开花特性及风媒传粉距离的检测5生态学
报!$I""$ ’ $G&I H$G$G5
卢小根!邹达明5&CC%5普陀鹅耳枥濒危原因的调查研究5浙江林业
科技!&%"G$ ’ "& H"!5
马缘生5&CIC5作物种质资源保存技术5北京’ 学术书刊出版社!
$%% H$
彭伟秀!冯大领!郑B辉!等5$%%I5晚熟李花粉生活力及柱头可授性
研究5河北农业大学学报!J&"G$ ’ G# H"%5
齐B莉!巨艳秋!李B微!等5$%%#5梨花柱头可授性和花粉活力的
研究5牡丹江师范学院学报’ 自然科学版!"%"!$ ’ $C HJ%5
孙春丽!潘延云5$%%I5拟南芥花粉活力的测定及其在花粉发育研
究中的应用5植物学通报!$G"J$ ’ $"I H$#G5
孙B凡!钟章成5&CC#5植物繁殖生态学’ 进化生态学与行为生态学
的结合点5科学"中文版$ !"I$ ’ GC H"&5
王彩虹!李嘉瑞5&CC"5杏花粉的低温与超低温贮藏研究5莱阳农学
院学报!&J"$$ ’ &"C H&#J5
王B红!王春梅!黄B鲲5$%%"5柑桔花粉超低温保存初探5中国南
方果树!JG"!$ ’ I H&%5
吴小明!葛世魁!方益柱!等5$%%I5南方红豆杉幼树人工授粉技术
研究5江西农业学报!$%"&$$ ’ G% HG&5
吴征镒5&CI%5中国植被5北京’ 科学出版社!IG& HIGJ5
谢宗强!李庆梅5$%%%5濒危植物银杉种子特征的研究5植物生态学
报!$!"&$ ’ I$ HI"5
叶要妹!张俊卫!齐迎春!等5$%%#5百日草柱头可授性和花粉生活
力的研究5中国农业科学!!%"&%$ ’ $J#" H$JI&5
俞慈英5$%%#5普陀鹅耳枥5科学世界!""$ ’ G"5
俞慈英!李修鹏!赵慈良!等5$%%I5普陀樟生物学特性与栽培技术5
林业科学!!!"C$ ’ "G H#&5
于永福5&CCC5中国野生植物保护里程碑---国家重点野生植物名
录"第一批$5植物杂志!"G$ ’ J H&&5
张文辉!许晓波!周建云5$%%"5濒危植物秦岭冷杉生殖生态学特
性5生态学报!$""I$ ’ $!&# H$!$!5
郑宏春!路安民!胡正海5$%%!5数珠珊瑚"桑陆科$的花器官发生5
西北植物学报!$!"J$ ’ !#" H!IJ5
KDSA9-![D4w@[[5&CCI5-7D?9T DAT @9>?1E?70RET47E:0TE:E7>9AE
@:9O>D7ERE?:989:P5’EZ4D1^ 1DA:jE?70T4R:90A!&&’ &## H&I%5
6D7?E73.5&C##5^ 0?41D:90A U9010OP0S?1DA:@5.0AT0A’ -RDTE>9R^ 7E@@5
.DATEj5&CII5NEAE:9R@DAT TE>0O7D?=P9A U9010O9RD1R0A@E78D:90A5
’R9EARE!$!&’ &!GG H&!"%5
’918E7:0FA 3c5&CI$5)A:70T4R:90A :0?1DA:?0?41D:90A ER010OP5.0AT0A’
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!责任编辑B徐B红"
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