全 文 ：文章编号:1000-0615(2008)02-0217-06
收稿日期:2007-01-31
资助项目:广西科学研究与技术开发计划项目(桂科攻 0537010-1C);广西科学基金项目(桂科青 0640007)
作者简介:潘　英(1968-), 女 , 广西南宁人 , 博士 , 教授 , 从事海洋贝类遗传育种及养殖研究。 Tel:0771-3235635, E-mail:nnpying
@sohu.com
管角螺的繁殖生物学
潘　英1 , 　庞有萍1 , 　罗福广1 , 　陈锋华1 , 　王强哲2
(1.广西大学动物科学技术学院 , 广西 南宁　530004;
2.北海市水产技术推广站 , 广西 北海　536000)
摘要:研究了管角螺(Hemifusus tuba Gmelin)繁殖方式 、繁殖季节 、繁殖力 、孵化及稚 、幼螺发育
过程 。研究结果表明 ,管角螺在广西沿海每年只有一个繁殖期(4-5月 ,水温 24 ～ 28 ℃)。管
角螺的整个胚胎发育阶段都在卵囊内进行 ,属直接发生型 ,出膜后即为稚螺 ,其繁育过程没有
自由生活的浮游幼虫阶段 。繁殖期内亲螺有多次交尾现象 ,平均每个雌螺产卵 2.1次 ,产卵囊
20.4个 ,每个卵囊平均含有卵子 2 115粒 ,个体繁殖力 4.3万粒 。水温24 ～ 29 ℃时稚螺孵出时
间为 29 ～ 30 d ,孵化率 98%。90 d后发育为 5.0 cm的幼螺 。
关键词:管角螺;受精卵;繁殖生物学;胚胎发育
中图分类号:S 917　　　文献标识码:A
　　管角螺(Hemifusus tuba Gmelin)属腹足纲
(Gastropod)、盔螺科(Galeodidae),是浅海较大型
经济螺类 ,主要分布在我国浙江以南 、广东 、广西
和海南沿海 ,生活在潮下带近海 11 ～ 40 m的软泥
和泥沙质的海底 ,成体壳高 110 ～ 200 mm ,壳宽 70
～ 117 mm(约 150 ～ 300 g),最大壳高 300 mm(体
重500 g)以上。其肉肥大 、味美 、营养丰富 ,属名
贵海鲜 ,深受国内外市场欢迎 。在广西 、广东沿海
渔民俗称为角螺 、响螺[ 1] 。近年来 ,由于沿海过度
捕捞 ,管角螺资源量日趋减少 ,市场价格昂贵 ,供
不应求 , 很有养殖开发前景。笔者于 2005-2006
年承担了广西科学研究与技术开发计划项目 ,对
广西沿海的管角螺开展了生态学和人工繁殖研
究[ 2] 。国内外有关管角螺的研究报道很少 ,仅有
林志华等[ 3]对管角螺的生态及繁殖习性进行了初
步观察 ,但对管角螺胚胎发育的研究未见有较多
的资料报道。管角螺是目前发现的海产前鳃类腹
足动物中营直接发生类型的种类[ 3] 。本文对管角
螺的繁殖生物学和胚胎发育规律进行了较详细的
研究 ,旨在为该种经济贝类的开发利用和资源保
护提供一些理论依据 。
1　材料与方法
1.1　材料
　　实验所用的管角螺于 2006年 3 月采捕自广
西北部湾沿海 ,亲螺入池前先逐个进行壳高 、壳
宽 、体重的测定 ,实验用亲螺 216 个 , 平均壳高
15.6 cm ,平均体重为 0.2 kg ,将外形完整 ,无损伤
的个体分批入池暂养 。
1.2　方法
　　亲螺暂养于7.2 m×3.4 m×1.8 m的室内水
泥池中 ,水深 40 cm ,暂养密度每立方米 6个。隔
天清底 ,全量换水 1次 ,连续充气增氧 。投喂新鲜
的紫蛤(Sanguinolaria violacea)、文蛤(Meretrix
meretrix)、翡翠贻贝(Perna viridis)、牡蛎肉等饵料 ,
日投饵量为体重的 8%。在日常管理条件下 ,连
续观察记录管角螺的繁殖方式 、繁殖时间和繁殖
力。
　　每天不定时从同一天产的卵群中随机取样 ,
用游标卡尺测量卵囊的大小;抽样统计卵囊中卵
　第 32卷第 2 期
2008 年 3月　 　　　　　　　　 　　
水　产　学　报
JOURNAL OF FISHERIES OF CHINA
　　　　　　 　　　　　Vol.32 , No.2　
Mar., 2008　
子的数目;卵径采用随机取样 ,目微尺测定;观察
受精卵在卵囊内的孵化过程 ,胚胎发育在可控温
的室内孵化 ,观察发育速度并显微拍摄 。
　　稚螺孵出后 3 d开始摄食 ,培育密度为每立
方米3 000 ～ 4 000个 ,以新鲜的文蛤为饵料 ,日投
饵量为稚螺体重的 5%,隔天全量换水 1次 ,连续
充气增氧 ,观察和测量其生长发育过程 。
2　结果
2.1　繁殖季节
　　北部湾沿海地处亚热带气候 , 3月底的水温
就能达到 20 ℃。广西沿海管角螺每年只有一个
繁殖期 ,即 3-5月(水温 24 ～ 28 ℃),产卵盛期在
4月中至 5月中 ,到 5月底水温达 29 ～ 30 ℃后便
停止产卵 。
2.2　繁殖方式
　　管角螺是雌雄异体 ,雌雄个体在贝壳及厣上
无区别 , 但在繁殖季节可根据软体部交接器形态
及腹足口等特征加以区分。生殖腺位于身体背
侧 ,成熟期精巢淡黄色 ,卵巢桔黄色 ,雄性个体在
外套腔右侧具发达的交接突起 ,而雌性个体具有
交接囊和腹足口(即产卵孔)。自然采捕的群体 ,
雌性个体远远多于雄性 ,雌雄性比接近 10∶1[ 3] 。
繁殖季节里 ,亲螺入池后 3 d就有交尾活动 , 20 d
左右 ,交尾活动进入高潮 ,整个交尾活动可持续 1
个月。交配时雄体位于雌体右前侧稍下方 ,雄螺
与雌螺壳口呈 45°角相对 ,阴茎伸入雌性的交接囊
中 ,将精子送入和贮存于雌性输卵管内 ,待卵子排
出后完成受精[ 4](图版-1)。当许多卵子通过输卵
管时 ,一齐被输卵管所分泌的胶状物包被而形成
卵囊雏形产出 ,再经腹足口的成形作用形成特定
形状的卵囊附着于基质上[ 5] 。交配活动一般多在
夜间进行 ,交配时间持续较长 ,整个交配过程一般
达几十分钟甚至几小时。雌螺一般在交配后 ,部
分个体便可产卵 ,而大部分在数小时后进行 。多
数个体在夜间或黎明产卵 ,白天较少 。产卵时雌
体将其足部紧缩 ,把卵囊从阴道口产出 ,利用体内
生殖腺附近粘液腺分泌的乳白色粘液 ,将卵囊与
粘液一起产出 ,到达足面的腹足口。再通过足部
的伸缩运动 ,将卵囊从腹足口挤出成形 ,接着继续
下一个卵囊的产出 ,逐渐形成片状整齐排列的卵
群 ,并固着于基质上 。观察在室内培养下的管角
螺产卵习性 ,发现雌螺一般将卵囊产在光线阴暗
处的池底砖块或池壁上 ,且不同雌体常趋向于将
卵囊集中产在同一块砖或同一处池壁 ,以致形成
很大的卵囊群(图版-2)。管角螺产卵速度较缓
慢 ,每个卵囊产出的间隔持续时间可达几十分钟
以上 。在水温 26 ℃时 ,每小时正常的产卵速度平
均为 0.9个。根据所产卵囊数目的多少 ,每个雌
螺常需几十分钟至数小时才能产完一蔟卵。如果
产卵过程中受到环境的扰乱 ,则暂时停止产卵活
动 ,3 ～ 4 d后才恢复产卵。产卵结束后雌体离开
卵群 。
2.3　繁殖力
　　繁殖期内每个亲螺有多次交尾现象 。整个繁
殖季节 , 性成熟亲螺交配 、产卵 2 ～ 3 批 ,壳高 70
～ 210 mm雌螺一次可产卵囊数最少 8 ～ 10个 ,最
多高达 58个 ,平均为 20.4个。2006年 3月 1#池
亲螺 104个 ,到 5月中旬共采得卵群 72 蔟 , 1 864
个卵囊 ,平均每个雌螺产卵 2.3次;2#池亲螺 112
个 ,到 5月底共采得卵群 102蔟 ,2 356个卵囊 ,平
均每个雌螺产卵1.9次 。平均每个亲螺在繁殖期
内有 2.1次交尾和产卵活动 。
　　管角螺刚产出的卵囊呈乳白色 ,半透明 ,外周
为一层较厚的胶质膜 ,表面光滑 ,呈梯形 ,片状(高
17.1 ～ 28.2 mm ,宽 12.2 ～ 19 mm ,厚 2.6 ～ 4.2
mm)。卵囊顶端的两侧有褶皱 ,中间有一薄的椭
圆形卵膜孔(卵膜孔径 4.5 mm×2.8 mm),被透
明的胶质膜封闭 ,是稚螺孵化的出口 。在卵囊的
基部有一胶质短柄(柄长 2 ～ 4 mm),短柄的基部
是一薄而有强粘性的胶质层 ,各卵囊依靠其与短
柄相连并黏附在固着物上 。一簇卵囊通常呈直线
型 、弧形或螺旋形整齐地等距离排列 ,不发生重
叠 , 卵囊间距 2 ～ 3 mm。
　　在卵囊的胶质膜内包含一种粘稠透明状的胶
体物 -蛋白腺液 ,卵子均匀悬浮分布于该液体
中[ 6] 。一般每个卵囊含卵个数为 1 500 ～ 3 000
粒。
　　由于卵囊的长短大小不同 ,其所含卵粒数量
有相当差别 ,如卵囊最短的 12.1 mm ,所含卵粒数
只有448粒;最长的 24.2 mm ,卵粒数量达 3 096
粒。平均每个卵囊高度为 17.0 mm ,其所含卵粒
数量平均为2 115粒。每个雌螺平均产卵量为4.3
万粒 。管角螺所产卵囊长短与个体大小有明显关
系 ,通常个体小则产卵囊短 ,个体大则所产卵囊
长 ,且先产的卵囊坚实饱满 ,最后产出的卵囊较
218 水　产　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　32卷
薄 ,甚至会产出 1 ～ 2个不成形的软壳卵囊。
2.4　胚胎发育
　　孵化　　管角螺的整个胚胎发育和幼虫发育
阶段都在卵囊内进行 ,属直接发生类型 。管角螺
的卵呈球形 , 卵径 240 ～ 320 μm , 平均卵径 280
μm ,卵内均匀充满着黄色的卵黄颗粒。管角螺在
交配后 ,精卵迅速结合 ,受精卵呈圆形 ,在水温 26
～ 29 ℃解剖观察卵囊内受精卵 ,其发育过程缓
慢 ,且胚胎发育不同步。经过 2 ～ 3 h 放出极体
(图版-3);4 ～ 6 h分割成 2 细胞(图版-4);0.5 ～ 1
d形成 4细胞(图版-5),此时卵囊由乳白色转为浅
黄色;2 d发育成 8细胞(图版-6);3 d形成多细胞
期(图版-7);以及胚盘自动物极向植物极包被整
个胚胎的 2/3左右 ,进入原肠期;5 d 后卵子开始
聚集成团 ,出现担轮幼虫(图版-8 ～ 9)。卵囊内卵
子在 9 d 时全部聚集成团 ,平均 125个卵子/团。
每个卵团里通常只有一个受精卵能生长发育到稚
螺雏形 ,继而发育成稚螺 。
　　管角螺受精卵在卵囊内的孵化时间与水温有
关 ,水温 24 ～ 28 ℃时只需 30 d。在同一蔟卵囊中
的稚螺从每个卵囊顶孔爬出 ,往往需要 3 ～ 4 d才
能全部孵化出膜。每个卵囊一般仅能孵出 10 ～
20个稚螺 。管角螺孵化率较高 ,平均为 98%以
上。
　　幼虫及稚螺的发育　　水温 24 ～ 28 ℃时 ,管
角螺幼虫及稚螺的发育过程如下:7 d时已开始出
现早期的面盘幼虫 ,幼虫的四周密集纤毛 ,并依靠
纤毛顺时针缓慢转动 。幼虫自身残存了部分卵
黄 ,并在其身体周围粘附有 100多个卵子供其营
养。约发育到 18 d时 ,幼体后端已形成一个螺层
的初生壳 ,卵黄颗粒已基本消失 ,周围只有 1 ～ 2
个卵子粘附 ,足部已形成 ,面盘还没有缩进初生壳
里(图版-10)。贝壳形成前后沟 ,足能伸出壳外 ,
足内平衡囊清晰可见 ,头部出现1对触角和基眼。
此后 , 初生壳继续螺旋形向前生长 。长至 22 d
时 ,初生壳形成 2个螺层(3.8 mm×2.2 mm),足
部已长出完整的厣 ,头 、足部能自如伸缩 ,并能缩
入壳内(图版-11)。此期稚螺贝壳生长明显 ,足逐
渐分化为前足和后足 ,并形成 面。此时稚螺已
具爬附能力 ,将其从卵囊内解剖取出放入水中 ,仍
具存活力 ,且它既能用足倒挂浮游于水面 ,又能用
足匍匐爬行。28 d发育为 2个螺层 、螺壳上有 8
～ 11条纵螺肋的稚螺 。
2.5　稚螺的生长
　　水温 28 ～ 29 ℃,稚螺在卵囊内发育到 30 d
时 ,卵孔膜变白脱落 ,逐渐从卵囊的顶端膜孔孵
出 ,密集爬附在卵囊周围 ,平均壳高 4.2 mm ,壳宽
2.8 mm。这时螺壳已具有 3 个螺层 ,呈红褐色 ,
体螺层上有明显的 7 ～ 8 条纵螺肋 。体螺层上有
与纵肋垂直的环肋。螺旋顶部因磨损而发白 。触
角伸缩自如 ,足爬行灵活 。足的 面宽广 、发达 ,
能作翻身运动 ,头部触角 1对 ,眼 1对 ,吻明显可
见 ,外套膜形成入水管伸出前沟。稚螺自卵囊膜
孔孵出后 3 d即开始摄食贝肉 ,且生长较快 ,具有
游泳能力 ,既能用足倒挂浮游于水面 ,又能用足匍
匐爬行 。稚螺孵出后 ,此时卵囊的颜色逐渐变成
黄色透明状 ,卵囊中的液体也逐渐变稀 ,由刚开始
的粘稠状最后成为水样状 。稚螺孵出后卵囊在水
中逐渐腐烂溶解。
　　40 d稚螺具有发达的足和吻 ,已完全适应在
池底和壁上营匍匐生活 ,主动舔食蛤肉 ,并喜群栖
生活 ,生长较快 ,平均日增长 0.26 mm。45 d 稚螺
出现 4个螺层(平均壳高 7.7 mm ,壳宽 4.2 mm),
体螺层肩部有突起 ,并生长茸毛 ,螺旋部磨损发
白 ,第 3 层有纵肋分布。90 d后发育为壳高 5.0
cm左右的幼螺 ,已具备成螺的形态特征 ,具 6个
螺层 ,贝壳表面有黄褐色的壳皮茸毛 ,并形成角状
突起(图版-12)。饵料种类对稚螺的生长有明显
的影响 ,我们曾采用单胞藻 、底栖硅藻 、车元(对虾
育苗中糠虾幼体和稚虾的商品饵料)、虾蟹肉 、鱼
肉 、文蛤肉等作为饵料 ,以蛤肉的摄食生长最好 ,
最大日增长达 0.64 mm(表 1)。
3　讨论
　　管角螺的交配和产卵季节与其生活水域的温
度有关。林志华等[ 3]报道浙江沿海在 4月中旬进
入繁殖期 ,5月为繁殖盛期 ,6月中下旬停止产卵。
而管角螺在广西北部湾海域 , 4月初即进入交尾
期 ,4月中旬就进入繁殖盛期 ,水温在 26 ～ 27 ℃
是产卵的高峰季节 , 5月底停止产卵。最适发育
温度为 24 ～ 28 ℃。平均每个雌螺产卵2.1次 ,产
卵囊20.4个 ,产卵量4.3万粒。
　　有关管角螺性成熟和年龄的问题 ,据林志华
等[ 3]在繁殖期对个体进行解剖观察 , 生物学最小
个体壳高为10 cm ,推断初次性成熟年龄为 2龄。
在本实验中 ,管角螺初次性成熟年龄为 1龄 ,壳高
2192期　　　　　　　　　　　　　　　　潘　英 ,等:管角螺的繁殖生物学
达7 cm时便已达到性成熟并能进行交配和产卵 ,
但产出的卵囊小 。不同大小的管角螺产出卵群的
大小 、卵群中卵囊的大小和数目及卵囊内卵粒的
数量都存在一定的差异 ,而同一个体产出的一簇
卵囊大小基本一致 。卵囊的大小不同 ,其内所含
卵粒数量有明显差别 ,这与林志华等[ 3]认为卵囊
大小与卵子数无一定关系的报道有所不同。
表 1　管角螺稚螺的生长速度
Tab.1　The growth rate of naiad H.tuba
时间
time
水温(℃)
water temperature
平均体重(g)
average body weight
壳高平均值(mm)
average shell height
日增长(mm)
daily increasing
2006-05-10 29.5 0.9 3.9 0
2006-05-20 27.2 1.2 6.5 0.26
2006-06-10 28.0 1.7 17.8 0.57
2006-06-20 30.2 2.0 24.2 0.64
2006-07-10 30.5 3.1 36.5 0.62
2006-07-20 31.0 3.9 40.1 0.36
　　管角螺的整个胚胎发育和幼虫发育阶段都在
卵囊内进行 ,为直接发生 ,所以孵化率很高。每个
卵团里只有一个受精卵能生长发育到稚螺雏形 ,
继而发育成稚螺 。在骨螺科和蛾螺科的某些种类
的胚胎发育过程中 ,卵囊内卵子分为正常卵和败
育卵 ,正常可育卵在卵囊内不仅利用里面蛋白基
质作为能源 ,而且还能消化败育卵作为另一营养
来源[ 7] 。管角螺胚胎发育过程与此情况非常相
似。从我们观察多个卵囊的结果证明 ,每个卵囊
内并非所有卵子都是受精卵并能进行发育 。因
此 ,管角螺的卵子和其它前鳃类腹足动物不
同[ 6 ,8-9] ,有正常卵和营养卵之分。在受精卵 、幼
体及稚螺发育的各个阶段 ,胚胎前期主要由卵黄
提供营养;在形成卵团之后 ,卵黄已消耗殆尽 ,幼
体的营养则主要是由卵囊中包被的粘稠状蛋白腺
液和营养卵提供。稚螺孵出后 ,卵囊内的蛋白腺
液因营养成分被幼体及稚螺耗尽而由原来的粘稠
状变成水样状 ,且营养卵也被逐渐消耗殆尽 。因
此 ,我们推断管角螺胚胎发育过程中所聚集的卵
团里 ,能生长发育到稚螺雏形的受精卵主要依靠
消耗蛋白腺液和其它的营养卵而保证其营养来
源 ,在没有补充营养的条件下能够保证胚胎顺利
地发育 。有关管角螺胚胎发育中营养卵如何为可
育卵提供营养能源的作用机制有待今后进一步研
究。
　　对管角螺而言 ,尽管每个卵囊内含有卵子
1 500 ～ 3 000粒 ,由于其受精率非常低 ,只有 10 ～
30个受精卵能发育生长成稚螺 ,而成熟的雌螺每
年产卵 2 ～ 3次 ,每次最多可产 50多个卵囊 ,平均
20.4个。因此 ,每个成熟雌螺每年仅能繁殖1 000
多个幼螺 ,其繁殖后代的能力非常脆弱。
　　管角螺孵化时间较长 ,水温 24 ～ 29 ℃时 ,稚
螺自卵囊内孵出需 30 d ,与林志华等[ 3]报道的 40
～ 50 d完成胚胎发育有较大的差异。这可能与发
育过程中的水温高低有密切关系 。水温的变化对
繁殖发育有较大的影响 ,平均水温越高 ,发育经历
的时间越短[ 6] 。同一雌体所产的卵囊 ,往往不按
其产出的先后次序进行孵化 ,而是基本同步孵化。
管角螺的胚胎发育和幼虫发育过程都在卵囊内进
行和完成 ,出膜后即为稚螺 ,因此其繁育过程没有
自由生活的浮游幼虫阶段 。管角螺幼体发育缓
慢 ,水温 24 ～ 29 ℃时需 18 d发育至 1个螺层的稚
螺 ,30 d发育为 3个螺层的稚螺。稚螺孵化出膜
后 ,饵料对稚螺的生长发育有很大的影响 ,稚螺对
饵料有选择性 ,在饵料与底质适宜的条件下 ,生长
速度较快。
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图版　Plate
1.管角螺交配(箭头示交接突起);2.卵群;3.受精卵 , ×100;4.2细胞期 , ×100;5.4细胞期 , ×100;6.8细胞期 , ×100;7.
桑椹期 , ×100;8.4 d担轮幼虫 , ×100;9.5 d担轮幼虫 , ×100;10.18 d 稚螺雏形 , ×40;11.22 d 稚螺 , ×40;12.90 d幼螺
(50.0 mm×24.2 mm)
1.copulation of H.tuba(arrow indicate penis);2.egg masses;3.fert ilized egg , ×100;4.2-cell stage , ×100;5.4-cell stage , ×100;6.
8-cell stage , ×100;7.morula stage , ×100;8.4 d trochophore , ×100;9.5 d trochophore , ×100;10.18d naiad form , ×40;11.22 d
naiad , ×40;12.90 d young H.tuba(50.0 mm×24.2 mm)
2212期　　　　　　　　　　　　　　　　潘　英 ,等:管角螺的繁殖生物学
Reproductive biology of Hemifusus tuba (Gmelin)
PAN Ying
1 , 　PANG You-ping1 , 　LUO Fu-guang1 , 　CHEN Feng-hua1 , 　WANG Qiang-zhe2
(1.College of Animal Science and Technology , Guangxi University , Nanning　530004 , China;
2.Fishery Technology Extension Station of Beihai , Beihai　536000 , China)
Abstract:Hemifusus tuba(Gmelin)is a commercially valued species that naturally lives in the South China Sea.
In order to study the reproductive biology of H.tuba , 216 mature individuals captured from the North Bay were
measured.The reproductive habit , season and reproductive capacity , hatching development and development
course of naiad and young H.tuba were determined , and the whole process embryonic development was
observed and photographs were taken continuously.Based on the annual change of cultural experiments , it was
concluded that the reproductive season of H.tuba was from April to May (24-28 ℃)every year in inshore
Guangxi.The course of embryonic development occurred completely in egg capsule of H.tuba.It belongs to the
direct developmental type.After hatching , it directly become naiad H.tuba and had no free life stage of larva.
The parents mate many times in a reproductive period.The female spawns 2.1 times and lays 20.4 egg capsules
in the average every reproductive period.The individual reproductive capacity is 43 thousands on the average.
There are average 2 115 zygotes in an egg capsule , and the diameter of eggs was 240-320 μm , and only 10-
30 could develop into naiads among them.Under 24-29 ℃, the naiad hatched after 29-30 days.Hatching rate
is 98%.The juvenile developed into naiad and grew into 5.0 cm young H.tuba after 90 days.The reproductive
habit , season and reproductive capacity , hatching development and development course of naiad and young were
first reported in H.tuba.These results would provide the important scientific basis for the large-scale artificial
reproduction and the resources protection of H.tuba .And the optimal season of artificial reproduction is from
April to May.
Key words:Hemifusus tuba Gmelin;zygote;reproductive biology;embryonic development
222 水　产　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　32卷