全 文 ：第 50 卷 第 8 期
2 0 1 4 年 8 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 8
Aug．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140809
收稿日期: 2014 － 02 － 17; 修回日期: 2014 － 04 － 30。
基金项目: “十二五”农村领域国家科技计划专题“国外松高世代育种和种苗繁育关键技术研究与示范”(2012BAD01B0203) ; 广东省林业
科技创新专项资金项目“松杉良种选育和高效栽培技术研究与示范———松树短周期采脂林良种选育、优质栽培及采收加工技术研究与示范”
(2011KJCX013-02)。
* 黄少伟为通讯作者。
火炬松基因资源的育种值预测与选择*
刘天颐1 杨会肖2 刘纯鑫1 王金榜3 黄少伟1
(1． 广东省森林植物种质创新与利用重点实验室 华南农业大学林学院 广州 510642;
2． 广东省林业科学研究院 广州 510520; 3． 英德市林业科学研究所 英德 513055)
摘 要: 以引自美国的 258 个不同改良程度的火炬松家系作为试验材料，利用基于混合线性模型的 BLUP 方法
对 258 个家系 14 年生树高和胸径的育种值进行预测。首先以不同的模型分别预测半同胞家系和全同胞家系的育
种值，再通过构建亲缘关系矩阵预测所有个体的育种值，对各类群家系和个体育种值的差异进行分析。14 年生时，
在参试的各个类群中，入选率同为 15%的情况下，各类群根据胸径育种值共选出优良家系 39 个; 全同胞家系类群
入选家系的胸径遗传增益最高，高于群体平均值 1. 40 cm，达 8. 56%。以配合选择方式选出优良单株 77 个，入选率
为 1%。入选的优良家系可从美国重复引种，为火炬松良种生产服务。根据火炬松核心 －主群体育种系统的需要，
入选的优良单株可用以充实第 2 代育种群体，其中 10 个进入核心育种群体，其余 67 个进入主群体。精确的 BLUP
预测值和基于个体育种值的选择将提高遗传改良进程中的选择效率和遗传增益，但在利用这些先进的统计分析方
法提升林木良种选育效率的同时，必须对育种方案与试验设计进行改进完善。当参试家系数较多时，可采用平衡
不完全区组设计，把所有参试家系统一在一个试验中，科学安排田间试验，以获得最大的成效。
关键词: 火炬松; 基因资源; 育种值; 选择
中图分类号: S722. 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)08 － 0060 － 08
Prediction of Breeding Values and Selection to the Gene Ｒesources of Loblolly Pine
Liu Tianyi1 Yang Huixiao2 Liu Chunxin1 Wang Jinbang3 Huang Shaowei1
(1 ． Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm College of Forestry，South China
Agricultural University Guangzhou 510642; 2 ． Guangdong Academy of Forestry Guangzhou 510520; 3 ． Yingde Institute of Forestry Yingde 513055)
Abstract: This study tested 258 families of Loblolly pine ( Pinus taeda) with different genetically improved levels
introduced from the USA． A mixed linear model in terms of restricted maximum likelihood estimate (ＲEML) and best
linear unbiased prediction (BLUP) was used to predict breeding values of height and diameter at breast height (DBH) for
the tested families and single trees at the age of 14 years． The phylogenetic relationship matrix was used to promote the
accurate of the prediction． The control-pollinated families had 1. 40 cm of average gain for DBH，being the highest gain in
the whole trail． Thirty nine excellent families，accounting for 15% of all the tested families，were selected based on the
predicted breeding values． These families could be re-introduced from the USA and used for afforestation． By using
combined selection 77 individuals，accounting for 1% of all the tested trees，were selected to enrich the second generation
breeding population． Ten individuals among them were selected into the second generation nucleus breeding population，
remaining 67 into the second generation main breeding population． The accurate prediction based on BLUP and the
selection based on individual tree breeding values in the advanced-generation breeding program would improve the
accuracy and the genetic gain of selection． The breeding program and the trail design should be improved to achieve the
maximum effect when using the advanced statistics method such as ASＲeml． The balanced incomplete block design (BIB)
could be used to conduct the field experiment design when the families involved in the trail were too many，which would
help to evaluate the factors in the trail and award the maximum achievement．
Key words: Pinus taeda; gene resource; breeding value; selection
第 8 期 刘天颐等: 火炬松基因资源的育种值预测与选择
育种值又称加性效应值，是林木选择育种中的
重要参数，可以估算遗传增益。育种值不能直接度
量，它包含在由各种遗传效应和环境效应共同作用
得到的表型值内，可利用统计方法，通过表型值和个
体之间的亲缘关系来剖分遗传效应和环境效应
(White et al．，2007)。在林木遗传改良实践中，由于
待测亲本群体数量庞大，子代测定林建立的时间、组
成亲本及其所包含的家系数量、交配设计、田间试验
设计和试验林的保存率等各不相同，导致观测数据
复杂多样、难以分析，因此对育种值的精确预测变得
更加困难(White et al．，1989)。利用最佳线性无偏
预测法( best linear unbiased prediction，BLUP)预测
随机效应的值，在所有的线性无偏预测中具有最小
的方差 (朱军，2000 )。Henderson ( 1953; 1963;
1974; 1975; 1976a; 1976b; 1980)提出并完善了育
种值的最佳线性无偏预测方法，并找出了由谱系对
分子亲缘相关矩阵直接求逆的方法，该方法能在表
型信息真实可靠、谱系资料完整正确、所用模型是真
实模型以及模型中随机效应的方差组分已知的前提
下同时估计固定效应值和预测育种值。ASＲeml 是
一个基于混合线性模型(mixed linear model)的统计
软件包，适用于复杂的遗传分析，包括估计随机效应
的方差组分、固定效应值和预测随机效应值等。该
软件利用最佳线性无偏估计法( best linear unbiased
estimation，BLUE)得到固定效应的最佳无偏估计值
和利用最佳线性无偏预测法(BLUP)(Gilmour et al．，
1995; 2009)得到随机效应的最佳无偏预测值。
本研究采用 ASＲeml 3. 0 软件对参试材料的生
长数据进行分析。ASＲeml 可以充分利用有关联的
群体和个体间的亲缘关系信息来准确预测育种值。
由于林木群体大小是有限的，在有限群体内，遗传漂
变、近交和选择使得群体内的基因频率发生改变，致
使该群体的遗传均值和遗传方差通常不是常数而是
可变的，因此具有亲缘相关矩阵的线性混合模型能
够解释在建立基本群体时遗传均值和方差的改变。
ASＲeml 在运算中首先通过迭代求解出随机效应方
差和误差方差，然后计算系数矩阵和等式右边的向
量，建立方程组并得到固定效应的最佳无偏估计值
和随机效应的最佳无偏预测值 ( Kennedy et al．，
1988; Gilmour，1997)。
广东省火炬松(Pinus taeda)遗传改良正处于第
2 代向第 3 代过渡的阶段，面临着如何提高选择效
率、获得稳定的遗传增益的问题。采用 BLUP 方法
和谱系信息，能有效减小预测育种值的误差方差，提
高选择的准确性，并使得不同世代个体育种值的预
测成为可能，精确的 BLUP 预测值和基于个体育种
值的前向选择将提高遗传改良进程中的选择效率和
遗传增益。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地位于广东省英德市林业科学研究所
(24°15 N，113°45 E)。年平均气温 20. 7 ℃，最高
温 38. 5 ℃，最低温 － 3. 6 ℃，年积温 6 200 ℃，年
降雨量 1 917. 77 mm。试验地为低丘，坡度 ＜ 25°，
海拔 50 m，土壤为发育在砂页岩上的赤红壤，pH
5. 2 ～ 6. 7。
1. 2 试验材料与试验设计
在联合国发展计划署援建的火炬松改良种子园
项目(CPＲ /91 /153，1992—1996)资助下，从美国引
进的 258 个不同改良程度的火炬松优良家系作为本
研究的试验材料。
由于试验地难以一次性安排全部 258 个家系，
同时为控制试验区内环境误差，按材料来源和类型
划分为 8 个类群，对应 8 个试验号。根据各类群的
改良代次可以分为三大类: 第一大类是优树自由授
粉子代，包括沿海种源和山地种源 2 个类群; 第二
大类是第 1 代种子园材料，包括种子园自由授粉子
代和控制授粉子代 2 类，根据原始资料代码分为 8
编号种源、大编号种源、1 ～ 27 编号种源、第 1 代家
系和全同胞家系 5 个类群; 第三大类是第 2 代种子
园材料，只有第 2 代种子园自由授粉子代 1 个类群。
每个类群的试验均采用随机完全区组设计，栽
植密度为 3 m × 3 m，1997 年春造林。各试验详细
情况见表 1，其中 78，110 号家系同时参与沿海种源
和 8 编号种源试验。英德火炬松初级种子园自由授
粉种子作为对照(CK)，参加全部 8 个试验。
1. 3 数据收集与分析
14 年生时分别对试验林进行每木调查，测量树
高与胸径。10 年生时进行通直度调查，最高分为 5
分，其中通直无弯曲 5 分，1 个弯曲 4 分，2 个弯曲 3
分，3 ～ 4 个弯曲 2 分，4 个以上弯曲或分叉 1 分。本
研究主要对 14 年生试验林的生长数据进行分析。
利用软件 ASＲeml 3. 0 对火炬松 8 个类群分别
进行各家系和个体树高与胸径育种值的预测
(Gilmour et al．，2009)。
16
林 业 科 学 50 卷
表 1 8 个火炬松试验类群的组成①
Tab． 1 The composition of eight Loblolly pine groups for the trials
试验号
Trial ID
类群
Group
家系数
Family number
区组数
Block number
小区株数
Tree number per plot
材料类型
Type of material
G1 沿海种源
Coastal provenance
23 6 6 优树自由授粉子代
OP progeny of plus trees
G2 山地种源
Mountain provenance
34 6 6 优树自由授粉子代
OP progeny of plus trees
G3 第
2 代家系
Second generation family
24 6 6 第
2 代种子园自由授粉子代
OP progeny of second-generation seed orchard
G4
8 编号种源
No． 8 provenance
31 6 6 第
1 代种子园自由授粉子代
OP progeny of first-generation seed orchard
G5 第
1 代家系
First generation family
44 6 5 第
1 代种子园自由授粉子代
OP progeny of first-generation seed orchard
G6 大编号种源
Large figure provenance
30 6 6 第
1 代种子园自由授粉子代
OP progeny of first-generation seed orchard
G7
1 ～ 27 编号种源
No． 1 － 27 provenance
24 6 5 第
1 代种子园自由授粉子代
OP progeny of first-generation seed orchard
G8 全同胞家系
Full-sib family
50 7 5 第
1 代种子园控制授粉子代
CP progeny of first-generation seed orchard
①各试验类群家系数不包含对照。OP: 自由授粉; CP: 控制授粉。The control was not involved in the family number． OP: Open pollination;
CP: Controlled pollination．
利用家系模型预测单类群的自由授粉家系育种
值的模型如下1) :
1) 计算半同胞家系胸径单株遗传力和育种值的程序(括号内文字是对程序指令的简单解释) :
dbh14 ～ mu Loc Loc． Ｒep ! r Family Ｒep． Loc． Family (固定效应为地块、地块内区组; 随机效应为家系、地块内区组 ×家系)
0
!PIN !define
F Add_H 1* 4 #4 (半同胞家系加性方差 =家系方差 × 4)
F totalG_H 1 + 2 + 3 #5 (表型方差)
H heritA_H 4 5 (遗传力 =加性方差 /表型方差)
2) 计算全同胞家系胸径单株遗传力和育种值的程序:
dbh14 ～ mu Loc Loc． Ｒep !r Dad Mum Ｒep． Loc． Dad． Mum(固定效应为地块、地块内 ×区组; 随机效应为父本、母本、地块内区组 ×父本 ×母本)
!PIN !define
F Add_H 1* 2 + 2* 2 #5(对于全同胞家系，加性方差 = (母本方差 +父本方差) × 2)
F totalG_H 1 + 2 + 3 + 4 #6 (表型方差)
H heritA_H 5 6 (遗传力 =加性方差 /表型方差)
3) 计算个体遗传力和育种值的程序:
dbh14 ～ mu Loc Loc． Ｒep !r-Family TreeID Ｒep． Loc． Family (固定效应为地块、地块内区组; -Family: 不对该效应进行分析; TreeID 为亲缘
关系系谱文件; 随机效应为地块内区组 ×家系)
!PIN !define
F Add_H 1 #5 (根据亲缘关系计算加性方差)
F totalG_H 1 + 2 + 3 #6 (表型方差)
H heritA_H 4 5 (遗传力 =加性方差 /表型方差)
程序运行后输出结果，其中 ． sln 文件输出的是育种值，． pvc 文件输出的是遗传力值，． asr 文件输出的是模型拟合结果与方差成分。
Yijkl = μ + Li + Ｒ(L) ij + Fk + Ｒ(L)F ijk + eijkl。
式中: Yijkl表示性状观测值; μ 为总体平均值;Li和
Ｒ(L) ij分别表示第 i 个地块和地块内第 j 个区组的
固定效应;Fk表示第 k 个家系随机效应;Ｒ(L) F ijk表
示地块内区组与家系的随机互作;eijkl为第 i 个地块
内第 j 个区组中第 k 个家系的第 l 个个体上的剩余
误差。
利用家系模型预测单个类群的控制授粉家系育
种值的模型如下2) :
Yijklm = μ + Li + Ｒ(L) ij + Dk + Ml +
Ｒ(L)DM ijkl + eijklm。
式中: Yijklm表示性状观测值; μ 为总体平均值;Li和
Ｒ(L) ij分别表示第 i 个地块和地块内第 j 个区组的
固定效应;Dk表示第 k 个父本随机效应;Ml表示第 l
个母本随机效应;Ｒ( L) DM ijkl表示地块内区组与亲
本的随机互作;eijklm为第 i 个地块内第 j 个区组中第
k 个父本与第 l 个母本交配后代中的第 m 个个体上
的剩余误差。
利用个体模型以及个体间的亲缘关系系数预测
多类群个体的育种值的模型如下3) :
Yijkl = μ + Li + Ｒ(L) ij + Tijkl + Ｒ(L)F ijk + eijkl。
式中: Yijkl表示第 i 个地块第 j 区组第 k 家系第 l 个
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第 8 期 刘天颐等: 火炬松基因资源的育种值预测与选择
个体的观测值;μ，Li，Ｒ(L) ij，Ｒ(L) F ijk的定义与上述
相同;Tijkl表示第 i 个地块内第 j 区组第 k 家系第 l 个
个体的随机效应;eijkl表示第 i 个地块内第 j 个区组
第 k 家系第 l 个个体上的剩余误差。
上述的生物学模型可用一般混合线性模型概括
如下:
y = Xb + Zu + e。
式中: y 是观测值构成的向量;b 是固定效应构成的
向量(试验地及试验地内的区组);X 是固定效应 b
的关联矩阵;u 是随机效应构成的向量(遗传型及其
与区组的互作效应);Z 是随机效应 u 的关联矩阵;e
是剩余误差向量。假定上式中随机向量 y，u，e 的数
学期望分别为 E( y) = Xb，E(u) = E( e) = 0; 方差
分别为 Var( y) = ZGZ + Ｒ，Var(u) = G (称为 G
结构 )，Var( e) = I σ2e = Ｒ( 称 为 Ｒ 结 构 )，
Cov(u，e) = 0。式中: G和 Ｒ分别为遗传效应方差
协方差矩阵和误差方差协方差矩阵(Gilmour et al．，
2009)。假定亲本群体为完全随机交配，近交系数
为 0，进行个体的生长性状育种值预测时，构建个体
间的亲缘关系矩阵。
BLUP 预测每个个体性状育种值的公式为:
a^ i = h
2
i ( yi － μ
^ )。
式中: a^ i 表示预测的育种值; h
2
i 表示第 i 个个体的
遗传力，因植株处于不同环境其值可能发生变化;yi
表示第 i 个个体的观测值，yi － μ
^ 根据固定效应进行
表型值的校正，在本研究中是用地点平均值的估计
值 μ^ 对单株表型值进行校正(White et al．，2007)。
遗传增益的计算公式如下:
ΔG = 1m∑
m
i = 1
a^ iS －
1
n∑
n
i
a^ iALL。
式中: ΔG 表示遗传增益; a^ iS 表示群体中被选择的
第 i 个个体的 BLUP 预测育种值; a^ iALL 表示群体中
第 i 个个体的 BLUP 预测育种值;m 表示被选择的
个体数;n 表示群体中所有的个体数。公式用文字
表述为:在同一群体中，遗传增益等于被选择个体
BLUP 预测育种值的平均值减去全部个体 BLUP 预
测育种值的平均值。
2 结果与分析
2. 1 各类群家系育种值的预测结果与选择
表 2 列出了各类群 14 年生时胸径育种值大于
0 的家系。根据预测的胸径育种值，结合树高的育
种值，以 15% 入选率进行各类群的家系选择。结
果沿海种源入选家系有 4 个，分别为 81，86，127，
129 号家系，入选家系的遗传增益为 0. 93 cm，达
5. 97% ; 山地种源入选家系有 5 个，分别为 87，
95，102，113，130 号家系，入选家系的遗传增益为
0. 94 cm，达 6. 64% ; 第 1 代家系类群入选家系有
6 个，分别为 134，144，148，149，151，209，入选家
系的遗传增益为 1. 17 cm，达 7. 76% ; 8 编号种源
入选家系有 5 个，分别为 170，182，183，201，233，
入选家系的遗传增益为 1. 14 cm，达 6. 63% ; 第 2
代家系类群入选家系有 4 个，分别为 264，265，
271，281，入选家系的遗传增益为 0. 93 cm，达
5. 79% ; 大编号种源入选家系有 4 个，分别为
162，169，231，195，入选家系的遗传增益为 0. 61
cm，达 4. 07% ; 1 － 27 编号种源入选家系有 4 个，
分别为 232，237，291，294，入选家系的遗传增益为
1. 19 cm，达 7. 41% ; 全同胞家系类群入选家系有
7 个，分别为 12，14，20，33，35，56，58，入选家系的
遗传增益为 1. 40 cm，达 8. 56%。
本研究主要以各家系 14 年生时预测的胸径育
种值作为主要选择指标，同时结合树高的育种值进
行选择。入选家系必须满足胸径和树高的育种值均
大于 0，即这 2 个性状都必须大于该类群的平均值。
采用 BLUP 计算出的育种值都已经用遗传增益的形
式表达出来，因此加性遗传增益可以通过入选群体
各成员育种值的 BLUP 预测值的平均值来估计。因
此，根据选择结果可知，全同胞家系类群入选家系胸
径的遗传增益最高，达到 1. 40 cm，为 8. 56%，预测
入选家系的平均胸径能达到 17. 68 cm，处于所有参
试类群的首位，是本批引入的火炬松基因资源里遗
传型最优良的一个类群。
作为对照(CK)的英德火炬松种子园第 1 代自
由授粉种子，其生长量在各类群试验中都处于平均
水平之上。
2. 2 各类群个体育种值的预测结果与选择
表 3 列出了根据 14 年生时预测的胸径育种值、
主要采用配合选择并结合通直度指标选出的优良单
株，同时选择少量家系育种值排名靠前、个体育种值
较高的单株。入选的 77 个单株胸径的遗传增益为
2. 08 cm，树高的遗传增益为 0. 65 m，通直度得分均
在 4 分以上，入选率为 1%。各类群入选个体胸径
的遗传增益在 1. 82 ～ 2. 56 cm 之间，达 11. 24% ～
14. 85% ; 树高的遗传增益在 0. 51 ～ 1. 07 cm 之间，
达 4. 87% ～ 10. 56% ; 入选个体胸径的平均生长量
为 22. 82 cm，树高的平均生长量为 12. 16 m，均大于
对照。
36
林 业 科 学 50 卷
表 2 各类群参试家系 14 年生时生长表现和预测的育种值①
Tab． 2 Growth performance and predicted breeding values of families for different groups at the age of 14 years
类群
Group
家系
Family
生长表现
Growth performance
育种值
Breeding value
H /m D / cm H /m D / cm
类群
Group
家系
Family
生长表现
Growth performance
育种值
Breeding value
H /m D / cm H /m D / cm
沿海种源
Coastal
provenance
山地种源
Mountain
provenance
8 编号种源
No． 8 provenance
大编号种源
Large figure
provenance
81 12． 5 18． 7 0． 82 1． 89
86 12． 4 16． 9 0． 85 0． 79
129 11． 7 16． 1 0． 65 0． 54
127 11． 4 16． 1 0． 46 0． 49
93 11． 3 16. 0 0． 40 0． 49
91 11． 6 16． 3 0． 38 0． 47
79 11． 8 15． 9 0． 64 0． 31
123 11． 1 15． 8 0． 20 0． 26
119 10． 9 15． 6 0． 11 0． 18
115 10． 4 15． 6 － 0． 26 0． 12
108 10． 4 15． 7 － 0． 39 0． 05
89 9． 1 15． 6 － 1． 21 0． 04
88 11． 1 15． 5 0． 21 0． 04
均值 Mean 10． 9 15． 5
CK 11． 1 16． 4
113 8． 7 16. 0 － 0． 12 1． 38
87 9． 7 15． 7 0． 49 1． 12
95 9． 3 15． 6 0． 27 1. 00
102 9． 3 15. 0 0． 26 0． 61
130 9． 2 14． 9 0． 14 0． 56
125 9. 0 14． 9 0． 11 0． 53
109 9． 2 15． 1 0． 13 0． 53
103 8． 9 14． 6 － 0． 03 0． 43
107 9. 0 14． 5 0． 14 0． 29
90 9． 7 14． 5 0． 5 0． 28
112 8． 6 14． 2 － 0． 11 0． 27
80 9． 2 14． 4 0． 23 0． 21
114 8． 7 14． 3 － 0． 11 0． 19
85 9. 0 14． 2 0． 08 0． 10
124 8. 0 14． 2 － 0． 6 0． 09
105 9． 5 14． 1 0． 38 0． 08
100 8． 9 14． 1 0． 07 0． 05
116 9． 3 14． 1 0． 27 0． 04
76 8． 9 14． 1 － 0． 06 0
均值 Mean 8． 9 14． 1
CK 10. 0 16． 4
183 10． 9 18． 7 0． 29 1． 27
182 10． 5 18． 5 0． 06 1． 25
201 10． 5 18． 5 0． 07 1． 17
170 10． 6 18． 2 0． 11 1． 04
233 10． 7 18． 1 0． 21 0． 96
167 9． 7 18. 0 － 0． 37 0． 95
234 10． 9 18． 1 0． 35 0． 93
250 10． 3 17． 9 0． 01 0． 86
258 11． 5 17． 7 0． 74 0． 72
235 10． 7 17． 7 0． 11 0． 65
165 10． 7 17． 5 0． 25 0． 51
208 10． 6 17． 4 0． 18 0． 50
164 10． 4 17． 3 － 0． 01 0． 42
254 10． 7 17． 2 0． 23 0． 31
193 9． 6 17. 0 － 0． 52 0． 21
179 10． 4 16． 9 － 0． 03 0． 19
168 10． 3 17. 0 － 0． 11 0． 17
177 10． 6 17. 0 0． 09 0． 15
110 10． 4 16． 9 － 0． 06 0． 12
178 10. 0 16． 9 － 0． 28 0． 08
184 10． 6 16． 8 0． 03 0． 02
均值 Mean 10． 4 17． 2
CK 11． 6 18． 5
169 9． 3 16． 2 － 0． 01 0． 70
162 9． 6 15． 9 0． 21 0． 62
231 10. 0 15． 8 0． 46 0． 61
173 9． 2 16. 0 － 0． 14 0． 56
189 9． 1 15． 7 － 0． 10 0． 54
195 9． 9 15． 6 0． 41 0． 52
205 9． 9 15． 7 0． 36 0． 51
199 10． 4 15． 8 0． 67 0． 51
190 9． 8 15． 7 0． 29 0． 48
292 9． 6 15． 6 0． 16 0． 45
207 9． 1 15． 6 － 0． 13 0． 42
240 9． 5 15． 5 0． 13 0． 36
284 9． 8 15． 4 0． 30 0． 26
163 8． 8 15． 5 － 0． 32 0． 22
198 9． 5 15． 5 0． 04 0． 22
253 9． 2 15. 0 － 0． 06 0． 02
159 9． 2 15． 1 － 0． 15 0． 02
均值 Mean 9． 4 15. 0
CK 10． 3 17． 1
第 1 代家系
First
generation
family
第 2 代家系
Second
generation
family
1 ～ 27 编号种源
No． 1 － 27
provenance
全同胞家系
Full-sib family
148 10． 1 18． 1 0． 60 2． 05
144 9． 9 16． 6 0． 41 1． 07
151 10． 2 16． 5 0． 54 1． 01
149 9． 4 16． 6 0． 04 0． 97
209 9． 7 16． 1 0． 33 0． 96
134 9． 3 16． 4 0． 02 0． 95
135 9． 2 16． 8 － 0． 04 0． 93
143 9． 5 16． 3 0． 17 0． 83
213 9． 7 16． 4 0． 18 0． 79
222 10． 3 16． 2 0． 59 0． 73
153 9． 6 16. 0 0． 21 0． 64
156 9． 5 16. 0 0． 07 0． 63
214 9． 7 15． 9 0． 29 0． 56
140 9． 2 15． 8 － 0． 10 0． 05
154 9． 9 15． 8 0． 33 0． 50
230 10． 2 15． 6 0． 65 0． 44
226 9． 1 15． 7 － 0． 09 0． 40
150 9． 7 15． 7 0． 28 0． 40
212 8． 9 15． 4 － 0． 25 0． 27
157 9． 3 15． 4 0． 02 0． 23
139 9． 3 15． 3 － 0． 07 0． 18
均值 Mean 9． 3 15． 1
CK 10． 7 18． 8
271 10. 0 18． 7 0． 19 1． 79
264 10． 3 17． 4 0． 46 0． 93
265 9． 8 17． 1 0． 12 0． 68
275 9． 4 17. 0 － 0． 22 0． 55
281 9． 9 16． 6 0． 16 0． 34
262 10． 2 16． 6 0． 36 0． 27
279 9． 4 16． 5 － 0． 15 0． 18
270 10． 1 16． 3 0． 29 0． 10
278 9． 8 16． 3 0． 08 0． 09
274 9． 8 16． 1 0． 15 0． 04
273 9． 8 16． 3 0． 04 0． 04
均值 Mean 9． 6 16． 1
CK 9． 7 16． 3
294 10． 8 18. 0 0． 36 1． 53
232 11． 2 17． 7 0． 57 1． 24
291 11． 3 17． 5 0． 62 1． 01
237 11． 6 17． 5 0． 75 0． 97
246 10． 2 17. 0 － 0． 21 0． 46
297 10． 7 16． 6 0． 22 0． 41
245 11. 0 16． 5 0． 36 0． 32
117 10． 6 16． 3 0． 10 0． 29
236 10． 1 16． 5 － 0． 19 0． 25
238 10． 4 16． 5 － 0． 01 0． 24
256 10． 7 16． 3 0． 20 0． 15
均值 Mean 10． 4 16. 0
CK 11． 3 17． 4
35 11． 7 19． 9 1． 14 2． 44
33 11． 6 19． 4 1． 06 2． 10
58 11． 4 18． 7 0． 86 1． 54
12 10． 5 18. 0 0． 33 1． 04
20 11． 3 18. 0 0． 83 1． 01
56 10． 9 17． 9 0． 54 0． 94
14 11． 5 17． 6 0． 94 0． 72
32 11． 6 17． 7 0． 97 0． 72
30 11. 0 17． 6 0． 54 0． 70
31 10． 9 17． 5 0． 57 0． 64
28 10． 8 17． 4 0． 51 0． 61
19 11． 6 17． 3 1． 05 0． 53
63 10． 3 17． 2 0． 19 0． 43
16 10． 6 17． 1 0． 37 0． 38
27 11． 2 17． 1 0． 77 0． 38
18 10． 5 17. 0 0． 26 0． 26
49 9． 6 16． 9 － 0． 30 0． 16
6 10． 3 16． 7 0． 13 0． 08
64 10. 0 17． 8 － 0． 05 0． 06
13 10． 4 16． 7 0． 23 0． 05
41 10. 0 16． 8 － 0． 13 0． 01
均值 Mean 10． 1 16． 3
CK 11． 2 19． 2
①只列出各类群胸径育种值大于 0 的家系。Only the families with breeding value over zero in each group were listed．
46
第 8 期 刘天颐等: 火炬松基因资源的育种值预测与选择
表 3 入选个体 14 年生时生长表现和预测的育种值
Tab． 3 Growth performance and predicted breeding values of selected trees at the age of 14 years
类群 Group
单株编号
Tree ID
家系
Family
生长表现 Growth performance 育种值 Breeding value
H /m D / cm 通直度
Straightness
H /m D / cm
沿海种源
Coastal
provenance
山地种源
Mountain
provenance
第 2 代家系
Second generation
family
8 编号种源
No． 8 provenance
第 1 代家系
First generation
family
大编号种源
Large figure
provenance
1 ～ 27 编号种源
No． 1 － 27
provenance
全同胞家系
Full-sib family
5364 81 12. 0 23. 4 4 0. 43 2. 50
5807 81 14. 0 20. 2 5 1. 05 2. 29
5816 86 11. 5 22. 0 5 0. 72 1. 96
6211 129 12. 7 21. 2 4 0. 91 1. 81
5610 129 12. 5 23. 5 5 0. 50 1. 67
5609 127 13. 5 22. 1 4 0. 66 1. 47
5517 86 14. 0 21. 7 5 0. 86 1. 47
5402 93 14. 0 22. 6 4 0. 41 1. 37
5169 87 11. 0 19. 9 5 0. 74 1. 99
4250 125 13. 0 22. 5 4 0. 65 1. 97
4443 87 11. 8 19. 2 4 0. 75 1. 76
4837 95 12. 0 19. 5 4 0. 70 1. 69
5170 87 9. 5 18. 0 4 0. 46 1. 59
5065 113 11. 3 19. 2 3 0. 19 1. 55
4505 95 15. 5 18. 0 5 1. 19 1. 51
4476 130 9. 7 18. 5 5 0. 20 1. 38
4719 102 12. 3 20. 5 5 0. 72 1. 37
4814 102 10. 2 18. 8 4 0. 43 1. 36
5262 109 10. 0 19. 0 5 0. 16 1. 26
6328 271 11. 5 23. 4 5 0. 43 2. 72
6542 271 14. 0 23. 8 5 0. 71 2. 54
6558 262 13. 5 28. 6 4 0. 75 2. 45
6426 265 11. 2 27. 5 5 0. 25 2. 45
6977 264 12. 0 22. 5 4 0. 84 2. 14
6614 264 12. 0 24. 2 4 0. 53 2. 08
6624 265 13. 5 23. 6 4 0. 56 1. 83
7019 275 12. 5 22. 0 4 0. 48 1. 78
6672 281 12. 0 23. 3 4 0. 52 1. 57
1417 182 14. 7 35. 0 4 0. 75 4. 39
1406 201 13. 7 29. 0 4 0. 45 3. 14
1296 258 12. 5 28. 5 5 0. 81 2. 65
1376 233 13. 7 25. 2 5 0. 79 2. 41
1720 201 11. 8 23. 4 5 0. 44 2. 26
832 250 11. 0 21. 9 5 0. 38 2. 21
875 182 12. 0 23. 1 5 0. 34 2. 16
1588 183 12. 0 23. 5 4 0. 36 2. 16
753 183 12. 0 23. 5 5 0. 44 2. 16
1237 170 12. 0 23. 6 4 0. 31 2. 00
4111 148 9. 7 27. 9 4 0. 53 3. 78
3478 148 15. 5 22. 8 5 1. 28 2. 86
3776 209 11. 0 23. 4 4 0. 60 2. 36
3893 213 11. 0 20. 2 4 0. 92 2. 21
2961 134 10. 5 21. 0 5 0. 38 2. 04
3027 151 11. 3 20. 3 5 0. 75 1. 93
3786 149 9. 0 24. 2 4 － 0. 34 1. 90
3417 144 11. 5 22. 8 5 0. 35 1. 73
3443 209 11. 3 21. 0 5 0. 38 1. 70
3883 222 11. 5 21. 0 4 0. 76 1. 70
3883 222 11. 5 21. 0 4 0. 76 1. 70
3618 151 12. 0 20. 0 5 0. 83 1. 60
2551 195 12. 0 23. 2 5 0. 71 1. 96
2064 162 13. 0 22. 6 4 0. 68 1. 95
2338 173 12. 5 22. 1 4 0. 37 1. 88
2386 205 14. 5 23. 3 4 1. 12 1. 86
1977 169 9. 3 20. 0 5 0. 09 1. 74
2242 189 11. 0 22. 5 5 0. 08 1. 71
2041 231 10. 0 20. 5 5 0. 40 1. 52
1901 231 10. 1 18. 9 5 0. 51 1. 51
118 294 12. 5 27. 4 4 0. 49 2. 99
180 294 15. 8 26. 1 4 1. 00 2. 74
404 232 12. 5 22. 7 5 0. 77 2. 42
616 232 10. 1 19. 9 4 0. 41 1. 91
506 291 11. 7 20. 8 5 0. 73 1. 90
456 237 11. 5 21. 3 4 0. 67 1. 89
285 237 13. 0 21. 8 5 0. 84 1. 78
7147 33 16. 0 28. 1 4 1. 58 3. 30
7858 35 15. 5 24. 7 5 1. 69 3. 22
8514 35 11. 5 22. 1 5 1. 23 3. 13
8654 33 13. 0 24. 0 4 1. 28 2. 79
8242 33 11. 5 23. 4 5 1. 12 2. 68
7312 58 13. 5 25. 7 4 1. 08 2. 44
7834 58 10. 5 23. 1 5 0. 81 2. 09
7937 30 11. 0 25. 9 5 0. 65 2. 07
8182 12 14. 0 23. 0 5 0. 76 2. 03
7294 56 12. 5 25. 0 4 0. 71 1. 97
8381 20 11. 3 24. 4 4 0. 93 1. 52
8647 14 12. 5 23. 6 5 0. 95 1. 43
56
林 业 科 学 50 卷
3 结论与讨论
3. 1 火炬松引进基因资源的评价
在参与试验的 8 个类群中，沿海种源的生长表
现要优于山地种源，与国内外报道结果一致，即火炬
松优良种源来自低纬度的沿海地区。全同胞家系树
高和胸径的总体表现均最优，这也再次证明采用科
学的交配设计，通过控制授粉，可以获得较大的遗传
增益，这与我国火炬松核心群体育种实践结果也是
一致的(刘天颐等，2013)。
作为对照的广东省英德市第 1 代火炬松种子园
自由授粉子代，在 8 个试验中均排在前列，高于各试
验平均水平，这证明我国火炬松良种选育是有效的，
种子园生产的种子用于生产造林可以获得较大的增
益。但这并不代表这批试验的火炬松基因资源价值
不高。这批基因资源的引进对于我国火炬松良种选
育具有重要意义，为现有的火炬松基因资源补充大
量新的遗传材料，应该予以长期保留。
3. 2 根据育种值进行选择的效率与准确性
由于在野外实测过程中，胸径的测定较树高更
为准确，因此本研究主要根据预测的胸径育种值进
行选择。各类群以入选率为 15% 进行优良家系的
选择，主要采用配合选择，根据预测的育种值以 1%
的入选率选出优良单株。为保证尽可能宽的遗传基
础，每个类群都选出各自的优良家系进入基因库作
为候选育种材料，适当选择所在家系育种值较高、个
体育种值排在前列的单株。最终选出 39 个优良家
系、77 个优良单株。
BLUP 计算育种值的过程中会根据数据的质量
和数量给它们赋予权重，估算出每个单株的育种值，
而不是以群体的单株遗传力来估算单株育种值，它
在计算时考虑到地形环境的变化对育种值的影响，
并根据环境误差等计算单株育种值向群体平均育种
值(群体平均育种值一般为“0”)退缩或收缩的量。
预测的育种值差异直接体现候选群体基因型值的差
异，这有利于育种工作者开展选择。
选择过程中，育种工作者经常面临对候选家系
如何取舍的问题，本研究也遇到同样的问题。在大
编号种源优良家系的选择中，根据预测的胸径育种
值，173 号家系可以入选，但其树高育种值为
－ 0. 14，排在其后的 189 号家系存在同样的情况，
195 号家系胸径的育种值比 173 和 189 号家系稍
低，但其树高育种值表现优良，最终 195 号家系入
选。如果仅考虑家系的生长表现，则 205 和 199 号
家系的生长表现要接近甚至优于 195 号家系，但它
们的胸径育种值低于 195 号家系。在单株选择过程
中，在生长表现差异不大的情况下，育种值高的单株
优先入选。在没有育种值作参考的情况下，开展选
择工作耗费的时间与精力将更多，而为保证不漏选，
需要扩大入选范围，造成选育成本的上升。
在进行个体生长性状育种值的预测时，通过构
建亲缘关系矩阵，可以调整由于群体内非随机交配
引起的个体间的遗传关系，使得对育种值的估算更
加准确。国内对于构建亲缘关系矩阵用于估算个体
育种值的研究还停留在理论分析与验证阶段(孙晓
梅等，2011; 边黎明等，2012)。本研究利用个体间
的亲缘关系的 BLUP 方法估计亲本和子代个体的育
种值，据此开展火炬松优良家系与个体的选育，提高
了选育的效率与准确性，为火炬松良种的后续选育
奠定了基础。
3. 3 入选家系与个体的利用
本研究筛选出胸径育种值较高的 39 个家系，约
占家系总数的 15%，这些火炬松优良家系在英德林
业科学研究所的火炬松种子园基地生长良好，具有
推广前景。这些家系是由联合国发展计划署援建的
火炬松改良种子园项目所提供，资料完备，有利于亲
本的重复查找。对于表现特别优良的家系，可以考
虑重复引种或直接引进其亲本材料。
入选的优良个体 77 株大部分来自优良家系，个
别来自育种值排在前列的家系，其个体育种值表现
优异。这些入选个体将用于充实火炬松第 2 代育种
群体，其中最优的 10 个加入第 2 代核心群体，与该
群体其他亲本通过控制授粉获得第 3 代核心群体的
基本群体，其余 67 个补充入第 2 代主群体，与该群
体的其他亲本通过自由授粉获得第 3 代主群体的基
本群体。
广东省火炬松多世代遗传改良研究已经迈向第
3 代，通过本研究将补充一批优质遗传材料进入育
种群体，保证在良种选育过程中保持较宽的遗传基
础，尽可能降低近交造成的衰退。同时，由于育种材
料来源的增加，亲缘关系日趋复杂，如何高效利用这
些材料、提高选择效率与准确性，是当前面临的首要
问题。通过估计亲本和子代个体的育种值，以基因
型选择代替表型选择是目前国外林木育种采用的选
择方法，本研究采用这种方法进行火炬松基因资源
的选择，提高了选育的有效性和准确性。
3. 4 ASＲeml 软件的应用
本研究采用 ASＲeml 3. 0 软件对 258 个火炬松
家系和所有参试个体生长性状的育种值进行预测，
依据育种值对所有家系和个体进行排序，为火炬松
66
第 8 期 刘天颐等: 火炬松基因资源的育种值预测与选择
家系和个体选择与利用提供了依据。该软件正是利
用 BLUP 方法得到随机效应的最佳无偏预测值。
ASＲeml 在林木遗传分析中具有很好的应用前景，但
要让其真正发挥作用则必须有与其配套的选育方案
与试验设计。
ASＲeml 采用 BLUP 估算育种值，但在其运算过
程中要把对照(CK)数据剔除，只针对参试材料进行
分析，这与目前国内常用的数据分析方法不同。国
内大部分的试验设计都是通过设置共同对照来分析
比较不同试验中各参试材料的生长情况，特别是当
参试家系数较多的情况下，由于田间试验条件的限
制，一般都把参试家系分成多个试验组，每组设置共
同对照，在以后的数据分析时，利用共同对照对参试
材料生长数据进行校正。本研究在安排 258 个家系
进行田间试验时也采取了这样的试验设计。但
ASＲeml 目前仍未有适用于该试验设计的统计模型，
只能对单一试验进行分析，无法对全部分组试验进
行整合分析。在本研究数据分析过程中同样面临这
个问题，只能对单个类群的试验进行分析，使得试验
数据无法获得最有效的利用，这在很大程度上限制
了 ASＲeml 强大功能的发挥。国外在开展此类试验
时，多采用平衡不完全区组设计，利用试验设计软件
(如 CycDesign)，把所有参试家系统一在一个试验
中，科学安排田间试验，获得的生长数据可直接利用
ASＲeml 软件进行分析。在今后开展林木子代测定
试验时，应重视田间试验设计，使得测定数据发挥最
大作用。
参 考 文 献
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(责任编辑 徐 红)
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