全 文 ：第 50 卷 第 1 期
2 0 1 4 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 1
Jan．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140102
收稿日期: 2012 － 11 － 05; 修回日期: 2013 － 11 － 22。
基金项目: 科技部科技基础性工作专项(2007FY110800)。
* 杨改河为通讯作者。
太白山红桦种群不同发育阶段的空间格局与关联性*
郭垚鑫1，2 胡有宁3 李 刚4 王得祥3 杨吉健3 杨改河1，2
(1．西北农林科技大学农学院 杨凌 712100; 2． 陕西省循环农业工程技术研究中心 杨凌 712100;
3．西北农林科技大学林学院 杨凌 712100; 4．西北农林科技大学生命科学学院 杨凌 712100)
摘 要: 以太白山 1 hm2红桦林样地资料为基础，运用点格局分析方法中的单变量 O-ring 函数和双变量 O-ring
函数对红桦种群不同发育阶段的空间格局及关联性进行分析。结果表明: 太白山红桦林多为成熟林和过熟林，林
下幼苗、幼树极少，而受到一定砍伐干扰的林下红桦更新较好; 红桦不同发育阶段的分布格局各异，幼树的聚集性
最强，中树表现出一定的聚集性，而大树主要表现为随机分布; 红桦幼树与大树在 0 ～ 15 m 尺度空间内多呈负关
联，幼树与中树及中树与大树空间分布上总体无显著关联性。以上结果表明: 红桦种群强烈依赖于干扰进行斑块
集群更新，其更新不仅受种间竞争的影响，同样受种内竞争的制约，最终导致成熟的红桦林更新极差，呈现衰退趋
势。选择性择伐大树或者枯树可以促进红桦种群的局部稳定性。
关键词: 红桦; 发育阶段; 点格局分析; 分布格局; 关联性
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)01 － 0009 － 06
Spatial Pattern and Spatial Association of Betula albosinensis at
Different Developmental Stages at Taibai Mountain
Guo Yaoxin1，2 Hu Youning3 Li Gang4 Wang Dexiang3 Yang Jijian3 Yang Gaihe1，2
(1 ． College of Agronomy，Northwest A＆F University Yangling 712100;
2 ． Research Center of Recycle Agricultural Engineering and Technology of Shaanxi Province Yangling 712100;
3 ． College of Forestry，Northwest A＆F University Yangling 712100: 4 ． College of Life Science，Northwest A＆F University Yangling 712100)
Abstract: In order to understand the recruitment mechanism and recovery process of Betula albosinensis forest，an
investigation was conducted in B． albosinensis forest of Taibai Mountain，Qinling Mountains． Based on data collected from
1 － hm2 plots，the spatial pattern and spatial correlation of B． albosinensis populations at different developmental stages
were analyzed at multiple scales by the O － ring functions of single variable and double variables． The results showed that
the natural recruitment of B． ablosinensis were scarce，however more saplings were recruited in stand with artificial
disturbances． B． albosinensis saplings were significantly clustered together in a range from 0 to 10 m，but the clustered
pattern intensities decreased with increasing age so that large trees presented a stochastic spatial distribution at most
scales． As to the spatial correlations，there was a negative correlation between saplings and large trees at scale from 0 to 15
m，whereas no significant correlations were observed between saplings and medium trees as well as medium trees and large
trees in most scales． Disturbances drove the regeneration dynamics of most closed － canopy forests by creating opportunities
for the establishment of new individuals through canopy opening． The findings suggest that as an intolerant species，natural
B． albosinensis population requires disturbed microsites and canopy openings for regeneration． The recruitment of B．
ablosinensis offspring was restricted not only by interspecific competition but also by intraspecific competition due to their
shade sensitivity． Thus，moderate severity of disturbance created by selective cut would be useful for B． albosinensis
recruitment by releasing space and reducing forest litters cover． The spatial pattern of B． albosinensis population depends
on their biological characteristics，intraspecific relationship and environmental heterogeneity． Naturally，the aggregation of
different cohorts in space and time might be the strategy of B． ablosinensis population stability．
Key words: Betula albosinensis; developmental stages; point pattern analysis; distribution pattern; spatial association
林 业 科 学 50 卷
植物种群的空间格局是指种群个体在水平空间
的配置状况或分布状态，是种群生物学特性、种内种
间关系及环境条件综合作用的结果，一直以来都是
生态理论研究的核心(张金屯，1995)。种群的空间
分布格局和空间关联性是种群生态关系在空间格局
上的 2 种表现形式，也是植物空间格局研究的两个
主要内容。运用点格局分析研究森林物种的分布格
局及其关联性可以很好地从多尺度理解植物种群的
生态学特性和过程，对揭示种群的更新和维持机制
有着重要意义 (张金屯，1998; Hou et al．，2004;
Nathan，2006)。以往国内外有关物种空间格局的
研究多采用 Ripley K 函数，但由于其具有积累效应
会影响结果的准确性，因此空间格局的分析方法不
断得到优化。近年来，O-ring 统计方法因其能避免
累积效应、更真实地反映种群任意尺度的空间分布
格局而得到广泛应用 ( Condit et al．，2000; 韩文衡
等，2010)。
红桦(Betula albosinensis)为我国暖温带山地植
被的主要建群种，广泛分布于海拔 2 000 ～ 3 500 m
处，是秦岭植被垂直带谱中的重要组成部分，在水源
涵养、水土保持、维持区域生态平衡等方面具有突出
的生态功能。过去的孢粉学证据证明，红桦林在地
质时期和现代都能形成固定的地带性群落 (朱志
诚，1991)，因此一些研究者在秦岭植被垂直带及物
种多样性的研究中，将红桦作为地带性森林群落看
待(朱志诚，1991; 刘慎谔，1985; 岳明等，2008)。
不过，野外调查数据显示，秦岭红桦林自然更新极差，
红桦幼苗幼树缺乏，不可能维持其种群优势，同时红
桦林又被认为是过渡性森林类型，必将被适于地带性
气候的顶级群落所代替(李家俊，1989; 傅志军等，
1994)。因此，有关红桦的更新机制以及在山地垂直
带谱的地位和作用一直存在争议，至今未有明晰的结
论。本研究运用点格局分析法对太白山次生红桦林
不同发育阶段的分布格局及空间关联性进行深入研
究，旨在从红桦种群结构和空间格局 2 方面探讨太白
山红桦种群长期稳定存在的可能机制，以认识红桦在
秦岭植被垂直带谱中的作用和地位。
1 研究区概况
研究区位于秦岭太白山北坡的 红桦 林带
(107°22— 107° 51 E，33° 49—34° 08 N)，海拔
2 200 ～ 2 800 m，气候温凉湿润，年降水量 1 000 mm
左右，年均气温 1 ～ 5 ℃。土壤类型为山地暗棕壤，
pH 值为 6 ～ 6. 5。植被类型属于以红桦为优势种的
混交林，主林冠层由红桦组成。伴生种因海拔而异，
由低到高主要有辽东栎 (Quercus liaotungensis)、亮
绿 叶 椴 ( Tilia laetevirens )、玉 皇 柳 ( Salix
yuhuangshanensis)、华山松 ( Pinus armandii)、椅杨
(Populus wilsonii)、太白深灰槭( Acer caesium subsp．
giraldii)、牛皮桦 ( Betula utilis)和巴山冷杉 ( Abies
fargesii)等。
2 研究方法
2. 1 取样方法
尽管红桦为红桦林带的优势种，但红桦依赖扰
动更新的特性使得红桦林由不同时空特性的同生群
斑块组成，连续性较差，为大面积研究红桦带来一定
的困难。为了准确揭示红桦种群不同发育阶段的空
间格局及其关联性，经过野外踏查后，根据森林格局
研究 的 取 样 要 求 ( 张 金 屯，1995; Frost et al．，
2000)，在红桦分布相对集中的海拔范围 (2 300 ～
2 600 m)内选择建立了 4 块 50 m × 50 m 的样地，样
地概况见表 1。记录所有胸径 ＞ 5. 0 cm 红桦个体
的名称、胸径、高度、枝下高、冠幅及生长状况等信
息，并在坐标纸上记录红桦个体的空间位置坐标用
于空间格局及关联性分析。此外，在每块样地的中
心和四角选择 5 块 5 m × 5 m 样方统计红桦的幼苗
数(DBH ＜ 5. 0 cm)。
表 1 样地概况
Tab． 1 Survey of sample plots
项目 Item
样地 Plot
A B C D
海拔 Elevation /m 2 397 2 418 2 463 2 536
坡度 Slope / ( °) 23 28 17 15
坡向 Aspect 西北 Northwest 北 North 西北 Northwest 北 North
密度 Density / ( tree· hm － 2 ) 266 249 267 276
胸高断面积 Basal area / (m2·hm － 2) 18. 1 17. 6 22. 8 19. 3
幼苗密度 Seedling density /( tree· hm － 2 ) 104 40 64 36
干扰类型 Main disturbance
人为砍伐和自然干扰
Artificial cutting and
natural disturbance
自然干扰
Natural disturbance
自然干扰
Natural disturbance
自然干扰
Natural disturbance
01
第 1 期 郭垚鑫等: 太白山红桦种群不同发育阶段的空间格局与关联性
2. 2 数据处理
根据实际调查并结合红桦的生长特性，首先将
所调查红桦个体划分为 3 个不同发育阶段，即幼树
(5 cm≤ DBH ＜ 10 cm )、中树 ( 10 cm≤ DBH≤
25 cm)和大树(25 cm ＜ DBH); 然后运用点格局方
法对样地内的幼树、中树及大树的分布格局及空间
关联性进行研究。
点格局分析是把植物个体视为二维空间的一个
点，以此分析其数量和空间特征。它基于各点之间
的距离统计，可以同时分析不同尺度下的空间格局，
克服了传统方法只能分析单一尺度空间分布格局的
缺点，最大限度地利用了空间点的信息，因此分析结
果更接近实际(Wiegand et al．，2004)。O-ring 统计
是基于邻体密度进行计算的一种点格局分析方法，
可以消除 Ripley K 函数的尺度积累效应。本研究中
运用单变量 O-ring 函数 O( r)分析了不同发育阶段
红桦个体多尺度上的空间分布格局; 用双变量
O-ring函数 O12( r)分析红桦不同发育阶段的空间关
联性。
为获得有效分析结果，数据分析中应仔细筛选
零假设模型(Wiegand et al．，2004)。本研究中，对于
单变量 O-ring 统计，采用完全随机零模型; 对于双
变量 O-ring 统计，考虑到不同发育阶段在时间上的
先后性，采用前提条件零假设模型即大径级固定而
小径级随机。在变量 O-ring 分析中，O( r)值在置信
区间内，则为随机分布或者无关联; 如果 O( r)值在
置信区间上，是聚集分布或者显著正关联; 反之，是
均匀分布或者显著负关联。
数据分析采用的空间尺度为 0 ～ 50 cells，a cell
size = 0. 5 m。经 99 次 Monte Carlo 模拟得到 95%的
置信区间。整个分析过程使用 Programita 软件
(Wiegend et al．，2004)完成，图表由 Origin 7. 5 和
Excel 2003 完成。
3 结果与分析
3. 1 红桦群落组成与结构
红桦群落物种组成和多度见表 2。图 1 为红桦
不同发育阶段的数量分布特征，从图 1 可以看出，有
一定砍伐干扰的样地 A 内红桦幼树分布较多
(47. 1% )，而样地 B，C 和 D 内中树和大树分布较
多，特别是海拔最高的样地 D 内大树所占比例多达
59. 3%，群落郁闭度较高，红桦幼树极少。
3. 2 红桦各发育阶段的空间分布
从红桦种群不同发育阶段的空间格局分析可以
看出，4 个样地内红桦从幼树、中树到大树呈现相似
的分布格局即聚集性逐渐减弱，由聚集分布趋于随
机分布(图 2)。样地 A 中红桦幼树在 0 ～ 8 m 尺度
上呈现明显的聚集分布，大树在 5 ～ 10 m 尺度上呈
现聚集分布，而中树在整个尺度上表现为随机分布;
样地 B 中红桦幼树在 0 ～ 5 m 尺度上呈显著的聚集
分布，中树与大树基本呈随机分布; 样地 C 中红桦
幼树在 0 ～ 4 m 尺度呈明显聚集分布，中树在 3 ～
8 m呈聚集分布，而大树主要表现为随机分布; 样地
D 中红桦幼树仅在 0 ～ 4 m 尺度表现为聚集分布，中
树在 3 ～ 5 m 呈聚集分布，而大树整个尺度表现为随
机分布。以上结果表明，红桦幼树在小尺度上都呈
现明显的聚集性，尤其干扰强烈的样地 A 内红桦幼
树和大树都呈现聚集性，且聚集尺度明显大于自然
干扰下红桦的聚集尺度。
表 2 样地群落物种组成及多度
Tab． 2 Tree species composition and abundance
in the Betula albosinensis plots
物种 Species
多度 Abundance / hm2
A B C D
红桦 Betula albosinensis 266 249 267 276
华山松 Pinus armandii 48 84 132 104
杈叶槭 Acer robustum 56 64 36 48
太白杜鹃 Rhododendron purdomii 32 64 96
亮绿叶椴 Tilia laetevirens 48 80 46 14
牛皮桦 Betula utilis 16 48 96
黄花柳 Salix caprea 32 48 28 24
巴山冷杉 Abies fargesii 32 82
山杨 Populus davidiana 48 38 16
太白杨 Populus purdomii 24 16 32 8
辽东栎 Quercus liaotungensis 28 32 8
泡花树 Meliosma cuneifolia 16 32
太 白 深 灰 槭 Acer caesium
subsp． giraldii
8 40
椅杨 Populus wilsonii 8 32 4
灯台树 Cornus controversa 24 16
图 1 红桦种群不同发育阶段的数量分布
Fig． 1 Number of Betula ablosinensis in different growth stages
11
林 业 科 学 50 卷
图 2 各样地红桦各发育阶段的分布格局
Fig． 2 Pattern analysis for developmental stages of Betula albosinensis at various sample lots
J: 幼树 Juvenile trees; M: 中树 Medium trees; L: 大树 Large trees．下同 The same below
3. 3 红桦各发育阶段的空间关联性
红桦幼树、中树和大树的空间关联性分析 (图
3)表明: 样地 A 内红桦幼树与大树在 0 ～ 10 m 尺度
上为显著负关联，中树与大树在 15 ～ 20 m 尺度上表
现为显著负关联，而幼树与大树空间上呈现无关联;
样地 B 内红桦幼树与大树在 6 ～ 12 m 尺度上为显
著负关联，幼树与中树、中树与大树的空间关系都呈
无关联; 样地 C 内幼树与大树在 0 ～ 9 m 尺度上呈
显著负关联，幼树与中树在 5 ～ 10 m 尺度上也表现
为负关联，中树与大树没有关联性; 样地 D 内红桦
幼树与大树在 8 ～ 15 m 尺度上呈显著负关联，幼树
与中树以及中树与大树在所有尺度都无显著关联
性。以上结果表明，在小尺度上，红桦形体大小差异
越大，负关联性越强，这与红桦幼树在小尺度下聚集
分布有关，同时也说明红桦大树对环境资源有竞争
优势，抑制红桦的更新。
4 结论与讨论
森林干扰能增加林下的环境异质性，常被认为
促进林下更新 ( Veblen et al．，1981; Taylor et al．，
1996; Cullen et al．，2001)。红桦作为阳性物种，在
光照不足的环境下往往更新较差，这也是红桦成熟
林或者过熟林退化的原因。在不同程度干扰下，太
白山红桦不同发育阶段的结构特征表明，红桦的更
新强烈依赖于森林的扰动，干扰较少的红桦林下更
新极差而干扰相对多的林下红桦更新良好。类似的
报道也见于秦岭其他区域以及川西亚高山红桦林
(刘守江等，2004; 缪宁等，2009; 郭垚鑫等，
2011)。另外，据苏建文等(2007)调查发现: 太白山
红桦林的林窗平均冠空隙面积仅为 48 m2，这种自
我扰动可以在一定程度上改善林下光照条件，但往
往不能满足红桦的更新要求，光照条件较好的大林
窗更适合红桦种子萌发和幼苗的存活。
作为斑块侵占种，红桦不同发育阶段的空间分
布及关系可以清晰地反映红桦种群的成长条件和演
变过程，帮助研究者认识红桦的稳定性及其维持机
制。一般认为，受种子传播的限制，低龄树往往呈现
聚集分布; 随着年龄的增加，树木对光因子和营养
条件等的要求加大，加上自疏及他疏作用影响，种群
会趋于均匀分布; 随着年龄继续增加，种群将趋于
随机分布(张健等，2007)。红桦作为先锋树种，在
其入侵期常表现为随机分布，但红桦幼苗的耐荫性
21
第 1 期 郭垚鑫等: 太白山红桦种群不同发育阶段的空间格局与关联性
图 3 各样地红桦各发育阶段间的空间关联性
Fig． 3 Spatial association of paired developmental stages of Betula albosinensis at various sample plots
极差，后期林下更新常依赖林隙而进行局部斑块更
新，因此自然条件下红桦幼苗、幼树具有集群的特点
而成树的聚集性较弱。此外，红桦幼苗的空间分布
可能更多地决定于非生物因素而非种子扩散等生物
因素。本研究结果发现，红桦幼树和大树存在显著
的负关联，暗示大径级红桦对其幼树的更新有强烈
的抑制作用，说明红桦的更新不仅受种间竞争的影
响，种内竞争也很重要。红桦种子为小翅果，具有较
高的扩散能力。已有的研究报道也表明，红桦每年
产生大量传播距离较远的种子，种源极其丰富，在其
分布海拔范围的种子库内占绝对的优势 (张玲等，
2004; 任坚毅等，2008)。因此，红桦更新的障碍并
非来自种子。这种空间分布特点说明了红桦的分布
格局是物种与环境长期相互作用的结果。
自然条件下，种群的结构和空间分布往往是种
群生物学特性与环境相互作用的结果(Condit et al．，
2000)。红桦的分布规律深层次地透视了森林植被
的自然演替和更新的内在过程。作为秦岭山地植被
垂直带谱的重要组成部分，红桦在水分涵养和植被
恢复方面起着重要作用。随着秦岭森林旅游的开
发，森林环境条件受人为干扰越来越严重，有些干扰
对植被的恢复和维持是有益的，有些则是破坏性的。
红桦的分布格局受环境因子的主导，合理的间伐或
者小面积皆伐对于红桦种群的更新和稳定是有益
的，而不合理的乱砍乱伐可能加快红桦林的退化。
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(责任编辑 于静娴)
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