全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & ’ 年 # 月
林 业 科 学
()*+,-*. (*/0.+ (*,*).+
0123!"!,13#
.456! $ % & ’
718"&%6&&9%9:;6&%%&<9!##6$%&’%#&’
收稿日期" $%&$ =%# =&%# 修回日期" $%&$ =&$ =$%$
基金项目" 国家自然科学基金项目 %’&&9%A>9# ’&$9%>’"# ’&&9%>%9 & # 长江学者和创新团队项目 %*C-&%’A & # 教育部博士点基金项目
%$%&%%$%!&&%%’’# $%&&%$%!&’%%%&& $
!唐明为通讯作者$
不同树龄刺槐林丛枝菌根真菌的空间分布及
与根际土壤因子的关系!
刘振坤&B田B帅&B唐B明$
%&6西北农林科技大学生命科学学院B杨凌 9&$&%%# $6西北农林科技大学林学院B杨凌 9&$&%%&
摘B要! B对黄土高原丘陵区不同树龄刺槐林的 $ 个土层丛枝菌根真菌与土壤因子的关系进行研究$ 结果表明"
相同树龄刺槐林菌根侵染率与孢子密度均为 % h$% VW土层高于$% h!% VW土层$ 上下土层菌根侵染率和 $% h
!% VW土层的孢子密度随着树龄的增大先增加后降低!而 % h$% VW土层的孢子密度随着树龄的增大在出现 $ 次高
峰后逐渐降低!最高菌根侵染率和最大孢子密度分别出现在树龄 $& 年和 $> 年$ 相关性分析表明" 菌根侵染率和
孢子密度与脲酶极显著正相关# 孢子密度与碱解氮(速效磷(碱性磷酸酶极显著正相关!与 UD值极显著负相关# 总
球囊霉素(易提取球囊霉素与有机碳极显著正相关$ 主成分分析表明" 碱解氮(速效磷(速效钾和碱性磷酸酶是影
响刺槐菌根发育和反映黄土高原丘陵区营养状况的主要因子$
关键词" B刺槐# 树龄# 丛枝菌根真菌# 土壤因子# 空间分布# 黄土丘陵区
中图分类号! (9#&BBB文献标识码! .BBB文章编号! &%%& =9!###$%&’$%# =%%#" =%9
,)"+$"KR$-+*$<&+$1.14;*<&-7&K"*!>71**6$W"K0&.3$".@S+-2(K"+$1.-6$)?$+6,1$K
0"7+1*-$.+6(26$W1-)6(*(1481<*,*) 6&#"21)%)%*) "+R$44(*(.+;3(-
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0"L*(*. O1$2/".3.3*. U2OLEOE81L OE78SFTFLEO5FGXFTFGE478F7 8L ENFN82PTF581L 1SENF/1FGGI2OEFO46-NFTFG42EGGN1XF7
ENOEWPV1TTN8\O28LSFVE81L TOEFOL7 GU1TF7FLG8EP1S0=O1$2/".3.3*. U2OLEOE81L XFTFN85NFT8L % =$% VWG1822OPFTENOL ENOE
8L $% =!% VWG1822OPFTGOEENFGOWFETFFO5F6]1TF1ZFT! WPV1TTN8\O28LSFVE81L TOEFG8L ENF4UUFTOL7 21XFTG1822OPFTGOL7
GU1TF7FLG8EP8L $% =!% VWG1822OPFTXFTF8LVTFOGF7 OL7 ENFL 7FV28LF7 X8EN ETFFO5F6-NFGU1TF7FLG8EP8L % =$% VWG182
2OPFT5TO74O2P7FV28LF7 OSEFTEX1UFO‘GX8EN 8LVTFOG8L51SETFFO5F6-NFN85NFGEWPV1TTN8\O28LSFVE81L TOEFOL7 ENF
WOQ8W4WGU1TF7FLG8EPXFTF1YGFTZF7 8L ENF$&ENOEOZFTPG85L8S8VOLE2PU1G8E8ZFV1TTF2OE81L XOG1YGFTZF7 YFEXFFL WPV1TTN8\O28LSFVE81L TOEF! GU1TF7FLG8EPOL7 4TFOGF
OVE8Z8E8FG6(U1TF7FLG8EPGN1XF7 ON85N2PG85L8S8VOLE2PU1G8E8ZFV1TTF2OE81L X8EN OZO82OY2F,! OZO82OY2FIOL7 O2‘O28LF
UN1GUNOEOGFOVE8Z8E8FG! Y4ENO7 OG85L8S8VOLE2PLF5OE8ZFV1TTF2OE81L X8EN G182UD6-1EO2521WO28L %-f& OL7 FOG82P
FQETOVEOY2F521WO28L %++f& NO7 ON85N2PG85L8S8VOLEU1G8E8ZFV1TTF2OE81L X8EN G1821T5OL8VVOTY1L6IT8LV8UO2V1WU1LFLE
OLO2PG8GGN1XF7 ENOEOZO82OY2F,! OZO82OY2FI! OZO82OY2FeOL7 O2‘O28LFUN1GUNOEOGFOVE8Z8E8FGXFTFENF‘FPSOVE1TGOSFVE8L5
WPV1TTN8\O27FZF21UWFLE1S0=O1$2/".3.3*. OL7 TFS2FVEF7 G182L4ET8E81L GEOE4G8L ENFN82PTF581L 1SENF/1FGGI2OEFO46-NF
FQUFT8WFLEO2TFG42EGXFTFWFOL8L5S428L S4TENFTTFZFO28L58LEFTLO2TF2OE81LGN8U 1S. U2OLEFV12158VO2TFGE1TOE81L 4G8L5.]S4L588L ENF/1FGGI2OEFO46
=(> ?1*@-" B0"L*(*. O1$2/".3.3*.# ETFFO5F# .]S4L58# G182SOVE1TG# GUOE8O278GET8Y4E81L# 21FGGN82PTF581L
BB丛枝菌根%OTY4GV42OTWPV1TTN8\O!.]&真菌是一
类广泛分布的土壤有益微生物!能够与陆地上 #%c
的植物形成共生体%(W8EN $-.#=! $%%#&$ .]真菌可
以有效地促进植物生长!提高植物在逆境中的抗性
林 业 科 学 !" 卷B
%I9$(% $-.#=! $%%## MNOL5$-.#=! $%&%&$ 许多研究表
明!.]真菌的侵染和分布在很大程度上依赖于环境
而不是宿主植物%.2FL $-.#=! &""A&!.]真菌的侵
染(产孢和生理效应受各种生态因子的制约!其中土
壤因子较为突出%f1L5$-.#=! $%&$&$ 盛敏等%$%&&&
研究了土壤因子对西北地区盐碱土中 .]真菌的影
响!f41等%$%&$&论述了内蒙古浑善达克沙地土壤因
子对 .]真菌侵染(产孢和分布的影响$
刺槐%0"L*(*. O1$2/".3.3*.&是黄土高原丘陵区
的主要造林树种!对该地区植被恢复和生态重建发挥
着不可替代的作用 %KOL5$-.#=! $%&$&$ 杜小刚等
%$%%#&研究了黄土高原不同树龄刺槐丛枝菌根与根
际微生物的群落多样性!付淑清等%$%&&&研究了施氮
和接种 .]真菌对刺槐生长及营养代谢的影响$ 但
关于黄土高原 .]真菌空间分布及其影响因素的研
究鲜见报道$ 本试验旨在通过测定不同树龄刺槐林
.]真菌和根际土壤因子的空间分布!分析.植物 =
土壤 =微生物/三者之间的内在联系!为 .]真菌资
源在黄土高原生态恢复中的合理利用提供理论依据$
&B材料与方法
CBCD研究区概况
研究区位于陕西省安塞县中国科学院安塞水土
保持综合试验站$ 该区地形破碎(沟壑纵横!属黄土
高原丘陵沟壑地貌!海拔 & %&% h& !%% W!年均气温
#3# H!年均降雨量 A%A3’ WW#土壤为黄土母质上
发育的黄绵土!质地疏松!抗蚀性能差#植被类型处
于暖温带落叶阔叶林向干草原过渡的森林草原带
%薛萐等! $%%9&$ 试验站自 $% 世纪 A% 年代以来在
不同坡地营造了不同恢复年限的刺槐人工林%杜小
刚等! $%%#&$
CBAD样品采集
采用时空互代法!选择营造和管理方法一致(坡
向坡位相似(树龄为 &&! &>! $&! $>!’&!’> 年人工
刺槐林作为样地!每个样地设置 $ 个 &% W d&% W
的样方!在每个样方内随机选择 ’ 株刺槐$ 在距刺
槐主干 % h’% VW范围内!除去土壤表面动植物残
体!在 % h$% VW和 $% h!% VW土层的土壤中采集带
有细根的根系!轻轻抖落附在根上的土壤!将剩余根
系和土壤在无菌自封袋中轻轻抖动约 & W8L!作为根
际土样%)2F55$-.#=! &""9&$ 每个样地各土层共采
集 > 份根际土样!每份约 &%% 5!编号后带回实验室!
用于土壤因子和孢子密度测定$ 将根样编号后置于
装有 @..固定液中的小瓶中!! H冰箱内保存!用
于菌根侵染率测定$ 采样于 $%&& 年 &% 月进行$ 采
样地状况如表 & 所示$
表 CD刺槐林不同采样地状况
’"<\CD’6(3(13*")6$771.@$+$1.-14-"%)K()K1+-14
836&#"21)%)%*) )K".+"+$1.
样地简称
(8EFV17F
坡向
(21UFOGUFVE
坡度
fTO78FLE:%r&
海拔
+2FZOE81L:W
&& O 西北 ,K $$ & &#"
&> O 正西 K $A & &9&
$& O 正北 , $$ & &A9
$> O 西北 ,K $> & %>>
’& O 西北 ,K $& & $!$
’> O 东北 ,+ $! & &$"
CBED测定指标及方法
&3’3&B菌根侵染率和孢子密度测定B菌根侵染率
按 IN828UG等 %&"9% &方法测定$ 采用湿筛倾析法
%*OLG1L $-.#=! &"#>&分离真菌孢子!在体视显微镜
下记录 .]真菌的孢子数量!统计孢子密度$
&3’3$B土壤理化性质测定B土壤含水量采用烘干
法测定! ID(<’?型精密 UD计测定土壤 UD值%水
土质量比为 $3Am&&!土壤有机碳含量采用重铬酸钾
氧化法测定!碱解氮含量用碱解扩散法测定!速效磷
含量用碳酸氢钠 =钼锑抗比色法测定!速效钾含量
采用乙酸铵 =火焰光度计法测定%鲁如坤! $%%%&$
&3’3’B土壤酶活性和球囊霉素含量测定B土壤脲
酶采用靛酚比色法测定!活性以 & N 后 & 5土壤中的
,D’<,量%W5&表示# 碱性磷酸酶采用磷酸苯二钠
比色法测定!活性以 & N 后 & 5土壤中含有的苯酚量
%W5&表示# 过氧化氢酶采用高锰酸钾滴定法测定!
活性以 $% W8L 后 & 5土壤消耗 %3%$ W120/=&的
e]L[! 量%W/&表示# 蔗糖酶采用磷钼酸比色法测
定!活性以 & N 后 & 5土壤中含有的葡萄糖量%W5&
表示%关松荫! &"#>&$ 总球囊霉素%E1EO2521WO28L!
-f&和易提取球囊霉素%FOG82PFQETOVEOY2F521WO28L!
++f&含量按照 KT85NE等 %&"">&和改进后的 O^L1G
等%$%%#&方法测定$
CBGD数据处理
数据 经 +QVF2%0$%%’ & 处 理 后! 采 用 (I((
%0&93% & 生物统计软件进行方差分析!并进行
IFTG1L 法两两相关分析和主成分分析!用 +QVF2
%0$%%’&绘图$
$B 结果与分析
ABCD ;! 真菌状况和球囊霉素含量的空间分布
$3&3&B.]真菌状况的空间分布B如图 &O所示!
刺槐林 % h$% VW和$% h!% VW土层的菌根侵染率均
随着树龄的增大先增加后降低!分别在树龄 $& 年和
%"
B第 # 期 刘振坤等" 不同树龄刺槐林丛枝菌根真菌的空间分布及与根际土壤因子的关系
$> 年时最高 %#&c和 >"c&$ $% h!% VW土层的孢
子密度随树龄的变化趋势与菌根侵染率相同!而 %
h$% VW土层的孢子密度随树龄增加在出现 $ 次高
峰后逐渐降低%图 &Y&$ 相同树龄刺槐林的孢子密
度与菌根侵染率均为 % h$% VW土层高于 $% h!% VW
土层%图 &&$ 双因素方差分析表明侵染率和孢子密
度在树龄之间(土层之间差异显著!并且它们之间的
交互作用显著%表 $&$
图 &B不同树龄刺槐 .]真菌侵染率%O&和孢子密度%Y&的空间分布"
@856&B-NFGUOE8O278GET8Y4E81L 1S.]S4L588LSFVE81L TOEF%O& OL7 GU1TF7FLG8EP1S0=O1$2/".3.3*. % Y& OE78SFTFLEO5FG
+ % =$% VW# , $% =!% VW6下同 -NFGOWFYF21X6不同字母表示在 Do%3%A 水平差异显著$
g8SFTFLE2FEFTGGN1XG85L8S8VOLE78SFTFLVFGOED o%3%A 2FZF26
表 AD菌根状况’球囊霉素和土壤因子的双因素方差分析!
’"<\AD’6(+?1T?"> "."K>-$-14V"*$".7(41*+6(%>71**6$W"K-+"+&-% 3K1%"K$.".@-1$K4"7+1*-
项目
*EFW
树龄 -TFFO5F 土层 (1822OPFT 交互作用 *LEFTOVE81L
> D > D > D
侵染率 *LSFVE81L TOEF $93>> !! "&3&9 !! "3’% !!
孢子密度 (U1TF7FLG8EP 93&$ !! &&>3#$ !! !39A !!
总球囊霉素 -f ’93’& !! &$>3#9 !! !3’9 !!
易提取球囊霉素 ++f &&"3!$ !! ’$!3># !! &’3$& !!
含水量 ]18GE4TFV1LEFLE %3A$ ,( $3#" ,( %3$> ,(
UD &93## !! ’A39% !! !3%! !!
碱解氮 .ZO82OY2F, $39$ ,( ’&"39> !! $$3#A !!
速效磷 .ZO82OY2FI &’39’ !! $"3"> !! $3’! ,(
速效钾 .ZO82OY2Fe &&3%% !! $’3’> !! %3#% ,(
有机碳 [T5OL8VVOTY1L &’3$! !! #>39% !! &3!$ ,(
脲酶 iTFOGF &&3>’ !! 9&3>’ !! %3>! ,(
蔗糖酶 (4VTOGF A3#’ !! >3’9 ! %3AA ,(
过氧化氢酶 )OEO2OGF !3A$ ! $’A3&9 !! $>3’’ !!
碱性磷酸酶 .2‘O28LFUN1GUNOEOGF ’&3"% !! &A!3"# !! #3’$ !!
BB" !"相关达显著水平%D o%3%A& )1TTF2OE81L 8GG85L8S8VOLEOEDo%3%A 2FZF2#!!"相关达极显著水平%Do%3%&& )1TTF2OE81L 8GG85L8S8VOLEOE
Do%3%& 2FZF2#,("无显著差异%Dn%3%A& ,1EG85L8S8VOLE2P78SFTFLE%Dn%3%A&6
$3&3$B球囊霉素含量的空间分布B如图 $O所示!
刺槐林上下土层 -f含量分别在树龄 ’& 年和 $> 年
最高!++f含量在树龄 $& 年时相差最小!而 ’> 年时
相差最大%图 $Y&$ 相同树龄刺槐林的 -f和 ++f
含量也表现出 % h$% VW土层高于 $% h!% VW土层
%图 $&$ 双因素方差分析表明" -f和 ++f含量在
树龄之间(土层之间差异显著!并且它们之间的交互
作用显著%表 $&$
ABAD土壤因子的空间分布
$3$3&B土壤理化性质的空间分布B由表 ’ 可知!
相同树龄刺槐林的土壤含水量和 UD值表现出% h
$% VW土层低于 $% h!% VW土层!但土壤碱解氮(速
效磷(速效钾和有机碳含量表现出 % h$% VW土层
高于 $% h!% VW土层$ 上下土层土壤含水量分布
在 &!3>9c h&"3%9c之间!土壤 UD值在 #3&# h
#3#’!碱解氮(速效磷(速效钾和有机碳含量均随
图 $B不同树龄刺槐球囊霉素含量的空间分布
@856$B-NFGUOE8O278GET8Y4E81L 1S521WO28L V1LEFLE1S
0=O1$2/".3.3*. OE78SFTFLEO5FG
&"
林 业 科 学 !" 卷B
着树龄的增大表现出先增加后降低的趋势$ 双因
素方差分析表明" 速效磷(速效钾和有机碳在树龄
之间(土层之间均差异显著!但它们之间的交互作
用均不显著%表 $& $
表 ED不同树龄刺槐土壤理化性质的空间分布
’"<\ED’6(-)"+$"K@$-+*$<&+$1.14-1$K)6>-$7"K".@76(%$7"K)*1)(*+$(-14836&#"21)%)%*) "+@$44(*(.+"3(-
样地
(8EF
土层
(1822OPFT:VW
含水量
KOEFT
V1LEFLE%c&
UD
碱解氮
.ZO82OY2F,:
%50‘5=& &
速效磷
.ZO82OY2FI:
%50‘5=& &
速效钾
.ZO82OY2Fe:
%50‘5=& &
有机碳
[T5OL8VVOTY1L:
%50‘5=& &
&&O % h$% &!3>9O #39!O !%3>%V A3"’V &A"3$%O A3!!7
$% h!% &93$>O #3#’O ’93!AOY A3!#V &&A3!&V ’3%>V
&>O % h$% &A3A#O #3A#OY !>3’#YV #39$Y &>"3&AYV A3!>7
$% h!% &"3%9O #3>$Y ’#3#AO 93A"OY &!’3$#OYV $39&V
$&O % h$% &>3’#O #3!>YV !"3’AY &$3A%O &"A3%’OY >3$#V7
$% h!% &>3>>O #3A&7 ’!3’%YV 93"9OY &!93$>OYV ’3$’YV
$>O % h$% &>3#%O #3’&V7 A"3&AO &%3""OY $$$3#"O #3’!Y
$% h!% '%O #3A%7 ’$3AAV #3##O &993&&OY !3%%OYV
’&O % h$% &93A"O #3 A939AO "3>’Y $%#3">O &%3’!O
$% h!% '>O #3A#YV $#3 93A$OY &#’3%"OY A39%O
’>O % h$% &93>!O #3!&YV A"3>#O #3$9YV &!&3$"O 939’YV
$% h!% $AO #3>9Y $A3$%7 >3!>YV &’&3’’YV A3!9OY
$3$3$B土壤酶活性的空间分布B如图 ’ 所示!除树
龄 ’> 年样地的过氧化氢酶外%图 ’V&!! 种酶的活性
在土层分布上均表现出 % h$% VW土层高于 $% h
!% VW土层$ 上下土层的脲酶和碱性磷酸酶活性均
在树龄 $> 年时最高%图 ’O和图 ’7&!蔗糖酶活性随
着树龄的增大逐渐增加%图 ’Y&$ 双因素方差分析
表明" ! 种土壤酶活性在树龄之间(土层之间均差
异显著!但脲酶和蔗糖酶活性在树龄和土层之间的
交互作用不显著!而过氧化氢酶和碱性磷酸酶活性
在树龄和土层之间的交互作用显著%表 $&$
图 ’B不同树龄刺槐土壤酶活性的空间分布
@856’B-NFGUOE8O278GET8Y4E81L 1SG182FL\PWFOVE8Z8EP1S0=O1$2/".3.3*. OE78SFTFLEO5FG
ABED;!真菌状况’球囊霉素含量与土壤因子的相
关性分析
由表 ! 可知!菌根侵染率与脲酶活性极显著正
相关!与过氧化氢酶活性显著正相关!与含水量显著
负相关$ 孢子密度与碱解氮(速效磷(脲酶(碱性磷
酸酶活性极显著正相关!与 UD极显著负相关!与速
效钾(有机碳和过氧化氢酶活性显著正相关$ -f和
++f均与有机碳和碱性磷酸酶活性极显著正相关!
与 UD极显著负相关$
ABGD土壤因子主成分分析
主成分载荷矩阵特征值及贡献率见表 A$ 对 &%
个土壤因子进行主成分分析!根据相关矩阵特征值
大于 &(方差累积贡献率大于 #Ac的原则!入选 $ 个
主成分$ 第 & 主成分反映的信息量占总体信息量的
A"3!&c!第 $ 主成分仅占 $>3A&c$ 由于第 & 主成
分所含信息量在 $ 个主成分中较高!所以碱解氮(速
$"
B第 # 期 刘振坤等" 不同树龄刺槐林丛枝菌根真菌的空间分布及与根际土壤因子的关系
效磷(速效钾和碱性磷酸酶%权重在 %3#>% h%3"%’&
是主要因子!能够反映黄土高原丘陵区的营养状况$
表 GD;!真菌状况’球囊霉素含量与土壤因子的相关性分析
’"<\GD’6(71**(K"+$1."."K>-$-<(+?((.+6(
%>71**$W"K-+"+&-% 3K1%"K$.71.+(.+-".@-1$K4"7+1*-
因子
@OVE1TG
侵染率
*LSFVE81L
TOEF
孢子密度
(U1TF
7FLG8EP
总球囊
霉素
-f
易提取球
囊霉素
++f
含水量 ]18GE4TFV1LEFLE=%3>A>! =%3’9$ =%3%"" =%3%!$
UD =%3&$$ =%39>"!! =%3#9$!! =%3#>’!!
碱解氮 .ZO82OY2F, %3’&$ %3"&>!! %3>%$! %3>99!
速效磷 .ZO82OY2FI %3A9$ %39!’!! %3>$’! %3>#%!
速效钾 .ZO82OY2Fe %3A$’ %3>>>! %39!!!! %3>$&!
有机碳 [T5OL8VVOTY1L %3%9# %3>"’! %3#A>!! %399A!!
脲酶 iTFOGF %399&!! %3#>%!! %3A9$ %3>&9!
蔗糖酶 (4VTOGF =%3’>" %3’#9 %39%%! %39>A!!
过氧化氢酶 )OEO2OGF %3>&#! %3>!"! %3!9A %3!#$
碱性磷酸酶
.2‘O28LFUN1GUNOEOGF
%3’&9 %3#!!!! %39"!!! %3#’#!!
BB综合主成分得分结果如表 > 所示$ 通过 $ 个主
成分的综合评价得到各树龄刺槐林土壤因子的状况
顺序 ’& On$> On’> On$& On&> On&& O$
表 8D土壤因子主成分载荷矩阵’特征值及贡献率
’"<\8D’6()*$.7$)K(71%)1.(.+K1"@$.3 %"+*$#%
($3(.V"K&(% 71.+*$<&+$1.*"+(41*-1$K4"7+1*-
项目 *EFW
第 & 主成分
I)&
第 $ 主成分
I)$
含水量 ]18GE4TFV1LEFLE %3>>9 %3>A>
UD =%3">A =%3&9&
碱解氮 .ZO82OY2F, %3"%’ %3%$#
速效磷 .ZO82OY2FI %3#9! =%3!&9
速效钾 .ZO82OY2Fe %3#>% =%3&$’
有机碳 [T5OL8VVOTY1L %3>%9 %39!!
脲酶 iTFOGF %3>9$ =%39&#
蔗糖酶 (4VTOGF %3!%> %3#&$
过氧化氢酶 )OEO2OGF %39%A =%3A&&
碱性磷酸酶 .2‘O28LFUN1GUNOEOGF %3#9! =%3&&&
特征值 +85FLZO24F A39>! &399’
贡献率 )1LET8Y4E81L TOEF%c& A"3!& $>3A&
累积贡献率
.VV4W42OEF7 V1LET8Y4E81L TOEF%c&
#A3"$
表 ND各主成分得分及综合得分
’"<\ND’6(-71*(".@3(.(*"K-71*(14)*$.7$)"K
71%)1.(.+-14-"%)K(-
样地 (8EF
第 & 主成分
I)&
第 $ 主成分
I)$
综合得分
fFLFTO2GV1TF
排序
[T7FT
&&O =&3>&" =%3$&" =&3%$% >
&>O =%3!9$ =%3!!A =%3’"# A
$&O %3’A% =&3$A% =%3&$’ !
$>O &3$>9 =%3A%A %3>&# $
’&O %3>’> &3&’’ %3>9# &
’>O =%3&>& &3$#> %3$!A ’
’B结论与讨论
EBCD;!真菌的空间分布
黄土高原人工刺槐林 .]真菌能够与其根系形
成良好的共生关系!并且 .]真菌有明显的空间分
布规律!表现出 % h$% VW土层优于 $% h!% VW土
层$ 这可能是由于浅层土壤透气性较好!土壤养分
充足且酶活性较高!更有利于 .]真菌的定殖和产
孢%f41$-.#6! $%&$&$ 刺槐根系的发育具有浅层性
和均匀性的特点!主根不发达且伴有大量水平细根
%刘秉正等! &"#9&!同时 .]真菌侵染的最初部位
正是植物的细根!因此刺槐根系和菌根真菌的生物
学特征也决定了浅层土壤具有较高的侵染率和孢子
密度$ 本研究表明刺槐在树龄 $& 年时菌根侵染率
最高!但树龄 $> 年时孢子密度最大!说明菌根侵染
率与孢子密度并无严格的对应关系!这可能与植物
的发育状况(根际微环境以及真菌产孢特性等因素
有关%@1LEFL2O$-.#=! &""#&$
EBAD树龄对 ;! 真菌的影响
国外很多学者对树龄和菌根状况的关系进行了
大量的研究!如 (VNTF8LFT等%$%%"&研究发现美国俄
勒冈州葡萄%M*-*1)*(*&$+.&的 .]真菌多样性随着树
龄的增加而降低! ]42FEO等%$%%#&调查表明埃塞俄
比亚西南部小粒咖啡%!"&$$.+.L*3.&的 .]真菌孢
子密度与树龄表现出负相关关系!)NFL5等%$%%A&
研究表明加拿大魁北克市糖枫 %N3$+1.339.+2,&的
菌根侵染率与树龄呈负相关# 但国内关于树龄对菌
根状况影响的研究鲜见报道!本研究表明菌根侵染
率随着树龄的增大先增加后降低!其原因可能是幼
龄树根较老龄根系统具有发达的细根 %?O77F2FP$-
.#=! $%%A&!并且具有大量薄壁细胞和发达的细胞间
隙!因而表层阻力小!更有利于 .]真菌的侵染$
EBED;! 真菌与土壤因子的关系
大量研究表明!.]真菌状况与土壤因子关系
密切%?O8$-.#=! $%%"# 盛敏等! $%&&&!其中土壤 UD
值对菌根真菌的生命活动可产生重大影响! 本研究
也证实土壤 UD值与孢子密度极显著负相关!这可
能是由于土壤酸碱度主要通过影响孢子的萌发(菌
丝的生长等方式影响 .]真菌孢子的发育%盖京苹
等! $%%!&$ 同时本研究表明!在黄土丘陵区贫瘠土
壤中!碱解氮(速效磷(速效钾和碱性磷酸酶是影响
.]真菌活性的主要土壤因子$ .]侵染宿主植物
后!能够吸收大量无机氮!这些无机氮既可以参与孢
子的形成过程 %D175F$-.#6! $%&%&!又可以在根外
菌丝中转化为精氨酸并转移至根内菌丝!然后进一
步转化为 ,D!
_参与氮代谢%DOX‘8LG$-.#=! $%%%&$
因此!黄土高原丘陵区偏低的碱解氮会影响 .]真
菌对氮的吸收和利用!同时黄土高原的低磷环境通
过影响 .]真菌的菌丝体分泌碱性磷酸酶!进而影
’"
林 业 科 学 !" 卷B
响有机磷向无机磷的分解转化%刘润进等! $%%9&!
改变了植物和 .]真菌的磷环境$ 由此可见!在黄
土高原贫瘠的土壤中!适当地提高土壤养分!有助于
提高 .]真菌的发育$
土壤酶活性与菌根真菌的发育具有密切的关
系!这主要是因为菌根真菌对宿主植物的侵染会影
响宿主植物并促使丛枝菌根分泌土壤酶!或者通过
根外菌丝分泌土壤酶%?F78L8$-.#=! $%&%&# 其中!脲
酶能够将有机氮转化为孢子形成过程中所需的无机
氮%D175F$-.#6! $%&%&!无机氮经过细根和菌丝的
吸收(转移才能为孢子萌发所用!孢子密度和侵染率
与脲酶活性呈极显著正相关也证明了这一点$ 而碱
性磷酸酶是菌根共生系统中的一种特异性的酶!其
活性 的 大 小 能 够 反 映 菌 根 真 菌 活 性 的 强 弱
%-8GGFTOLE$-.#=! &""’&$ 本研究中!碱性磷酸酶活
性与孢子密度极显著正相关!说明碱性磷酸酶与孢
子形成及其活性有密切联系$
EBGD球囊霉素与 ;!真菌’土壤有机碳的关系
球囊霉素是一类产生于 .]真菌菌丝体和孢子
壁的糖蛋白!并且是菌根真菌与土壤环境相互作用
的重要媒介物质%I4T8L $-.#=! $%%9&$ 球囊霉素还
是土壤有机碳库的重要组成部分!能够促进土壤团
聚体的形成和稳定!进而影响土壤碳储量和有效防
止土壤碳的流失%C8285$-.#6! $%%>&$ )1W8G%$%%$&
研究发现!.]真菌产生的球囊霉素与土壤碳库关
系密切!并且球囊霉素的含量是土壤腐殖质含量的
$ h$!倍!可占到土壤有机碳的 $9c$ 本研究表明
球囊霉素与有机碳极显著正相关!说明 .]真菌产
生的球囊霉素能够提高土壤碳库的含量%J8OL $-.#=
! $%&$&$ 由此可见!在生态脆弱的黄土高原地区!
各生态要素相互影响和制约!而 .]真菌在生态系
统的信息传递和能量转换中起到桥梁作用$
参 考 文 献
杜小刚!唐B明!陈B辉!等6$%%#6黄土高原不同树龄刺槐丛枝菌
根与根际微生物的群落多样性6林业科学!!!%!& " 9# =#$6
付淑清!屈庆秋!唐B明!等6$%&&6施氮和接种 .]真菌对刺槐生长
及营养代谢的影响6林业科学!!9%&& " "A =&%%6
盖京苹!冯B固!李晓林6$%%!6我国北方农田土壤中 .]真菌的多
样性6生物多样性! &$%!& " !’A =!!%6
关 松 荫6 &"#>6 土 壤 酶 及 其 研 究 方 法6 北 京" 农 业 出 版
社! $9! =’’%6
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究6西北林学院学报! $%&& " !# =A96
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鲁如坤6$%%%6土壤农业化学分析方法6北京" 中国农业科技出
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盐碱土中 .]真菌的影响6生物多样性! &"%&& " #A ="$6
薛B萐!刘国彬!戴全厚!等6$%%96侵蚀环境生态恢复过程中人工
刺槐林%0"L*(*. O1$2/".3.3*.&土壤微生物量演变特征6生态学
报! $9%’& " "%" ="&96
.2FL +?!.2FL ]@!DF2Wg !^$-.#=&""A6IOEFTLGOL7 TF542OE81L 1S
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B第 # 期 刘振坤等" 不同树龄刺槐林丛枝菌根真菌的空间分布及与根际土壤因子的关系
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!责任编辑B朱乾坤"
更BB正
本刊 $%&’ 年第 > 期1马褂木褐斑病病原的鉴定2一文!通讯作者为毛胜凤$ 特此更正$
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