全 文 ：第 源愿 卷 第 怨 期
圆 园 员 圆 年 怨 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 怨杂藻责郾 袁圆 园 员 圆
收稿日期院 圆园员圆 原 园缘 原 园猿曰 修回日期院圆园员圆 原 园苑 原 员园遥
基金项目院国家科技基础条件平台项目要要要林业微生物资源服务与共享渊晕陨酝砸鄄圆园员员鄄苑冤遥
鄢李永为通讯作者遥
栗疫病菌弱毒性菌株的筛选及其凿泽砸晕粤的转化稳定性鄢
朴春根员 摇 李摇 永员 摇 蕴藻藻 杂葬灶早澡赠怎灶圆摇 运蚤皂 运赠怎灶早澡藻藻圆 摇 蕴藻藻 杂藻怎灶早噪赠怎圆摇 郭民伟员
渊员援 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林保护学重点实验室摇 北京 员园园园怨员曰
圆援 韩国国立山林科学院森林病虫害科摇 首尔 员猿园 原 苑员圆冤
摘摇 要院摇 为获取栗疫病生物防治的基础信息袁本研究根据菌株在 孕阅粤培养基上培养 苑 天后的菌丝生长速度尧分生
孢子形成能力等培养特性袁从韩国国立山林科学院树木病理研究室保藏的 远园 个栗疫病菌菌株中筛选了 圆 个弱致
病力菌株袁进行 凿泽砸晕粤检测尧弱致病力菌株和强致病力菌株间的细胞融合试验遥 结果表明院 圆 个弱致病力菌株
渊运悦孕鄄员猿缘 和 运悦孕鄄员猿远冤中均检测到了 凿泽砸晕粤袁弱毒性菌株 运悦孕鄄圆圆 和其他 员怨 个强毒性菌株之间的菌落形成明显的
隔离带并沿着隔离带产生分生孢子袁没有明显的细胞融合现象袁而弱毒性菌株 运悦孕鄄圆圆 和强毒性菌株 运悦孕鄄怨 之间的
菌落则呈现了显著的细胞融合现象袁而且其细胞融合菌株的培养特性和转化 凿泽砸晕粤数量均发生了变异遥
关键词院摇 悦则赠责澡燥灶藻糟贼则蚤葬 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬曰 凿泽砸晕粤曰 弱毒性曰 栗疫病
中图分类号院杂苑远猿郾 员缘摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园怨 原 园园怨缘 原 园源
匀赠责燥增蚤则怎造藻灶糟藻 杂贼则葬蚤灶泽 葬灶凿 陨贼泽 栽则葬灶泽皂蚤泽泽蚤遭造藻 凿泽砸晕粤 燥枣 悦则赠责澡燥灶藻糟贼则蚤葬 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬
孕蚤葬燥 悦澡怎灶早藻灶员 摇 蕴蚤 再燥灶早员 摇 蕴藻藻 杂葬灶早澡赠怎灶圆 摇 运蚤皂 运赠怎灶早澡藻藻圆 摇 蕴藻藻 杂藻怎灶早噪赠怎圆 摇 郧怎燥 酝蚤灶憎藻蚤员
渊员郾 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠袁 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 栽澡藻 运藻赠 韵责藻灶 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 云燥则藻泽贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶
杂贼葬贼藻 云燥则藻泽贼则赠 粤凿皂蚤灶蚤泽贼则葬贼蚤燥灶鄄栽澡藻 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 摇 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园怨员曰 圆援 阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 云燥则藻泽贼 阅蚤泽藻葬泽藻泽 葬灶凿 孕藻泽贼泽袁
运燥则藻葬 云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻摇 杂藻燥怎造 员猿园 原 苑员圆冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 摇 悦澡藻泽贼灶怎贼 遭造蚤早澡贼 凿蚤泽藻葬泽藻 糟葬怎泽藻凿 遭赠 悦则赠责澡燥灶藻糟贼则蚤葬 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬 蚤泽 憎蚤凿藻造赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 贼澡则燥怎早澡燥怎贼 糟澡藻泽贼灶怎贼 贼则藻藻
责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼澡藻 憎燥则造凿郾 栽憎燥 澡赠责燥增蚤则怎造藻灶贼 泽贼则葬蚤灶泽 憎藻则藻 泽藻造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 远园 泽贼则葬蚤灶泽 燥枣 悦郾 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬 遭赠 葬遭灶燥则皂葬造 皂燥则责澡燥造燥早赠
凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 泽怎糟澡 葬泽 则藻凿怎糟藻凿 糟燥灶蚤凿蚤葬贼蚤燥灶袁 则藻凿怎糟藻凿 皂赠糟藻造蚤葬造 早则燥憎贼澡 燥灶 孕阅粤 皂藻凿蚤怎皂袁 葬灶凿 糟燥造燥灶赠 糟燥造燥则 燥灶 月葬增藻灶凿葬皂皂蒺泽
皂藻凿蚤怎皂郾 阅燥怎遭造藻 泽贼则葬灶凿藻凿 砸晕粤渊凿泽砸晕粤冤憎葬泽 凿藻贼藻糟贼藻凿 枣则燥皂 贼澡藻 贼憎燥 澡赠责燥增蚤则怎造藻灶贼 泽贼则葬蚤灶泽郾 栽澡藻 增藻早藻贼葬遭造藻 糟燥皂责葬贼蚤遭蚤造蚤贼赠 早则燥怎责
贼藻泽贼 燥枣 贼憎藻灶贼赠 增蚤则怎造藻灶贼 泽贼则葬蚤灶泽 葬灶凿 燥灶藻 澡赠责燥增蚤则怎造藻灶贼 泽贼则葬蚤灶渊 运悦孕鄄圆圆冤 憎葬泽 糟燥灶凿怎糟贼藻凿袁 葬灶凿 贼澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 燥灶造赠
澡赠责燥增蚤则怎造藻灶贼 泽贼则葬蚤灶 运悦孕鄄圆圆 葬灶凿 增蚤则怎造藻灶贼 泽贼则葬蚤灶 运悦孕鄄怨 糟燥怎造凿 遭藻 增藻早藻贼葬遭造藻 糟燥皂责葬贼蚤遭蚤造蚤贼赠袁 葬灶凿 贼澡藻 葬皂燥怎灶贼 燥枣 贼则葬灶泽皂蚤贼贼藻凿
凿泽砸晕粤 葬灶凿 糟怎造贼怎则藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 贼澡藻 增藻早藻贼葬遭造藻 糟燥皂责葬贼蚤遭蚤造蚤贼赠 泽贼则葬蚤灶泽 憎藻则藻 糟澡葬灶早藻凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 悦则赠责澡燥灶藻糟贼则蚤葬 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬曰 凿泽砸晕粤曰 澡赠责燥增蚤则怎造藻灶糟藻曰 糟澡藻泽贼灶怎贼 遭造蚤早澡贼
摇 摇 栗 疫 病 渊 悦则赠责澡燥灶藻糟贼则蚤葬 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬 冤 是 栗 树
渊悦葬泽贼葬灶藻葬 泽责责援 冤的重要病害之一袁自 员怨园源 年在美国
首次发现后袁已有百余年的研究历史遥 随着含有
凿泽砸晕粤的弱毒性菌株的发现袁有关利用弱毒性菌株的
生物防治研究很多袁在意大利尧法国和瑞士等欧洲国
家栗疫病病菌的细胞融合系渊增藻早藻贼葬遭造藻 糟燥皂责葬贼蚤遭蚤造蚤贼赠
早则燥怎责袁 灾悦郧冤相对单一袁因此利用弱毒性菌株的生物
防治取得了显著的防治效果渊匀藻蚤灶蚤早藻则 藻贼 葬造援袁员怨怨源冤遥
用于栗疫病生物防治的弱毒性菌株袁均含有可向强毒
性菌株转化的 凿泽砸晕粤遥 与强毒性菌株相比袁含有
凿泽砸晕粤的弱毒性菌株在菌丝生长尧色素产生尧孢子形
成尧草酸富集尧胞内和胞外漆酶的活性等方面均有差
异渊云怎造遭则蚤早澡贼 藻贼 葬造援袁员怨愿源冤遥 栗疫病菌弱毒性菌株快
速尧有效筛选尧凿泽砸晕粤 及其稳定转化是生物防治的基
础袁本文通过菌落观察尧凿泽砸晕粤 检测等筛选出 圆 个弱
毒性菌株袁并进行细胞融合试验遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 栗疫病菌弱毒性菌株的筛选
以弱毒性菌株 运悦孕鄄圆圆 渊分离地院 匀葬凿燥灶早袁
林 业 科 学 源愿 卷摇
运赠怎灶早灶葬皂 孕则燥增蚤灶糟藻袁运燥则藻葬冤为对照袁根据在 孕阅粤 培
养基上培养 苑 天后的菌丝生长速度尧分生孢子形成
能力等培养特性袁对 远园 株栗疫病菌进行第 员 次筛
选曰根据在 月葬增藻灶凿葬皂皂培养基渊责匀源郾 缘冤上培养 缘 天
后的菌丝生长和菌落颜色等培养特性袁进行第 圆 次
筛选遥
员郾 圆摇 凿泽砸晕粤的检测
采用 匀蚤造造皂葬灶等渊员怨怨园冤方法提取 凿泽砸晕粤袁用 员豫
琼脂糖凝胶和 栽孕耘缓冲液电泳袁按常规方法染色和
脱色后照相遥
员郾 猿摇 凿泽砸晕粤的转化试验
根据菌丝生长尧产孢等培养性状和 凿泽砸晕粤 的有
无以及致病力测定等研究结果渊运蚤皂袁 藻贼 葬造援袁 员怨怨怨冤袁
选用具有 凿泽砸晕粤的弱致病力菌株 运悦孕鄄圆圆 和供试强
致病力菌株 运悦孕鄄员 耀 圆园渊韩国国立山林科学院树病
研究室保藏冤进行细胞融合试验遥 在 孕阅粤培养基上
放置玻璃纸袁将弱致病力和强致病力菌株对峙培养
圆 耀 苑 天渊圆远 益冤袁根据菌丝交界处扇形渊泽藻糟贼燥则冤菌丝
的形成与否判断细胞融合的成功渊粤灶葬早灶燥泽贼葬噪蚤泽 藻贼
葬造援袁 员怨苑怨冤遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 栗疫病菌弱致病力菌株的筛选
在 孕阅粤培养基上袁大部分致病力菌株形成黄色
菌落尧菌丝生长较快且产孢旺盛袁而少部分菌株则形
成白色菌丝袁菌丝生长较缓慢且不产生分生孢子
渊图 员冤遥 在 月葬增藻灶凿葬皂皂 培养基上袁大部分致病力菌
株的菌丝呈深褐色袁而少部分菌株则呈介于褐色和
黄色之间的颜色渊图 圆冤遥 通过这一培养特性初步筛
选出了 圆 个弱致病力菌株袁即菌株 运悦孕鄄员猿缘渊分离
地院匀葬凿燥灶早袁 运赠怎灶早灶葬皂 孕则燥增蚤灶糟藻袁运燥则藻葬冤和 运悦孕鄄员猿远
渊分离地同 运悦孕鄄员猿缘冤遥
圆郾 圆摇 弱毒性菌株的 凿泽砸晕粤检测
凿泽砸晕粤的检测结果表明院 筛选的栗疫病菌弱毒
性菌株 运悦孕鄄员猿缘 和 运悦孕鄄员猿远 中均检测到了 凿泽砸晕粤遥
与已有的弱毒性菌株 运悦孕鄄圆圆 相比袁菌株 运悦孕鄄员猿缘
和 运悦孕鄄员猿远 少 员 个中等分子量的 凿泽砸晕粤分子袁即有
圆 个 凿泽砸晕粤分子袁其分子量分别约为 员猿郾 远 和猿郾 缘 噪遭
渊图 猿冤遥
圆郾 猿摇 凿泽砸晕粤的转化试验
细胞融合试验表明院 弱毒性菌株 运悦孕鄄圆圆 和其他
员怨个强毒性菌株之间的菌落形成明显的隔离带并沿
着隔离带产生分生孢子袁没有明显的细胞融合现象
渊图 源月冤曰而弱毒性菌株 运悦孕鄄圆圆和强毒性菌株 运悦孕鄄怨
之间的菌落则相互交叉而形成扇形菌丝袁呈现显著的
细胞融合现象渊图 源粤冤遥 弱毒性菌株 运悦孕鄄圆圆 和强毒
性菌株 运悦孕鄄怨 的细胞融合菌株 灾悦鄄怨 渊 泽藻糟贼燥则冤的
凿泽砸晕粤和菌丝生长均有了一定的变化院即 运悦孕鄄圆圆 菌
株的 猿 个 凿泽砸晕粤 分子均全部转移到细胞融合菌株
灾悦鄄怨渊泽藻糟贼燥则冤中袁 且细胞融合菌株中还检测到了在供
体菌株中所没有的 圆个 凿泽砸晕粤分子渊图猿冤曰在培养特
性方面袁灾悦鄄怨菌株的生长速度均比 运悦孕鄄圆圆 和 运悦孕鄄怨
快袁且呈灰白色袁但不产孢渊图 缘冤遥
猿摇 讨论
自 远园 年代欧美发现栗疫病菌的弱致病力菌株
后袁在亚洲袁中国和韩国分别于 员怨怨圆 年和 员怨怨怨 年有
了首次报道渊梁平彦等袁 员怨怨圆曰 运蚤皂 藻贼 葬造援袁 员怨怨怨冤遥
尽管含有 凿泽砸晕粤 的菌株不一定都表现为培养等特
性异常的弱致病力菌株袁相反弱致病力菌株也不一
定都具有 凿泽砸晕粤袁但通常具有 凿泽砸晕粤菌株的菌丝生
长慢尧产孢能力和致病力下降等弱致病性菌株特性
且具有生物防治研究价值渊王克荣等袁 员怨怨远冤遥 本试
验结果表明袁根据培养特性筛选的菌株均含有
凿泽砸晕粤袁说明这一初选方法是行之有效的遥
对 凿泽砸晕粤分子本身来说袁已发现的 凿泽砸晕粤 种
类较多袁且其数量尧分子量等均有较大差异 渊 孕葬怎造
藻贼 葬造援袁员怨愿愿冤遥 其中有关 悦匀灾员鄄贼赠责藻 凿泽砸晕粤的研究较
多袁这一家族中有 蕴鄄凿泽砸晕粤 渊员圆郾 苑 噪遭冤尧酝鄄凿泽砸晕粤
渊愿 耀 员园 噪遭冤 和 杂鄄凿泽砸晕粤渊园郾 远 耀 员郾 苑 噪遭冤等 猿 个不同
分子量的 凿泽砸晕粤渊悦澡燥蚤 藻贼 葬造援袁员怨怨圆冤袁研究认为大分
子量的 蕴鄄凿泽砸晕粤是弱致病力的主要因子袁酝鄄凿泽砸晕粤
和 杂鄄凿泽砸晕粤 是 蕴鄄凿泽砸晕粤 的缺失突变体渊砸葬藻 藻贼 葬造援袁
员怨愿怨曰杂澡葬责蚤则葬 藻贼 葬造援袁 员怨怨员曰 刘福秀等袁圆园园缘葬冤袁因此
这 猿 个 凿泽砸晕粤有同源性且结构也基本相似曰但也有
没有同源关系的 凿泽砸晕粤袁如菌株 杂砸圆 中发现的
凿泽砸晕粤尧菌株 悦员愿 中发现的 则藻增蚤则怎泽鄄造蚤噪藻 凿泽砸晕粤
渊耘灶藻遭葬噪 藻贼 葬造援袁 员怨怨源冤等遥 本试验中发现的 凿泽砸晕粤
与 悦匀灾员 型非常相似袁其归属有待进一步研究遥
凿泽砸晕粤的转化基础是细胞融合袁而菌株间细胞
融合的发生频率和稳定性受多个 增蚤糟 渊 增藻早藻贼葬贼蚤增藻
蚤灶糟燥皂责葬贼蚤遭蚤造蚤贼赠冤基因的调控遥 凿泽砸晕粤 的转化有 圆 种
方式袁即从菌丝体转移到分生孢子的垂直方式和通
过细胞融合转移的水平方式渊粤灶葬早灶燥泽贼葬噪蚤泽袁 员怨愿愿冤遥
其中袁通过细胞融合从弱致病力菌株向强致病力菌
株的 凿泽砸晕粤 转化效率因供体菌和受体菌配对而不
同渊刘福秀等袁 圆园园缘遭冤遥 本试验中成功进行了弱致
病力菌株和强致病力菌株间的细胞融合袁且全部的
凿泽砸晕粤成功地转移到致病力菌株中袁说明利用这一
弱致病力菌株进行生物防治的可能性是存在的遥 但
远怨
摇 第 怨 期 朴春根等院 栗疫病菌弱毒性菌株的筛选及其 凿泽砸晕粤的转化稳定性
图 员摇 栗疫病强毒和弱毒性菌株的菌丝生长特征
云蚤早援 员摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 增蚤则怎造藻灶贼 憎蚤贼澡 澡赠责燥增蚤则怎造藻灶贼 泽贼则葬蚤灶泽
蚤灶 糟怎造贼怎则葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽
灾院强毒菌株 运悦孕鄄怨 灾蚤则怎造藻灶贼 泽贼则葬蚤灶泽 运悦孕鄄怨曰匀院弱毒菌株 运悦孕鄄圆圆
匀赠责燥增蚤则怎造藻灶贼 泽贼则葬蚤灶泽 运悦孕鄄圆圆援下同遥 栽澡藻 泽葬皂藻 遭藻造燥憎援
图 圆摇 栗疫病菌毒性和弱毒性菌株在
月葬增藻灶凿葬皂皂培养基上的颜色特性
云蚤早援 圆摇 孕澡藻灶燥造 燥曾蚤凿葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 贼藻泽贼 燥枣 悦援 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬
泽贼则葬蚤灶泽 燥灶 贼澡藻 月葬增藻灶凿葬皂皂蒺泽 皂藻凿蚤怎皂
图 猿摇 栗疫病弱毒性菌株 凿泽砸晕粤的电泳
云蚤早援 猿摇 粤早葬则燥泽藻 早藻造 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 凿泽砸晕粤泽
藻曾贼则葬糟贼藻凿 枣则燥皂 悦援 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬
酝院 姿鄄匀蚤灶凿 芋 阅晕粤 造葬凿凿藻则曰 圆圆袁 员猿缘袁 员猿远袁 泽藻糟贼燥则院
运悦孕圆圆袁 运悦孕员猿缘袁 运悦孕员猿远袁 灾悦鄄怨援
图 源摇 栗疫病菌毒性和弱毒性菌株细胞融合试验
云蚤早援 源摇 灾藻早藻贼葬贼蚤增藻 糟燥皂责葬贼蚤遭蚤造蚤贼赠 贼藻泽贼 遭藻贼憎藻藻灶 澡赠责燥增蚤则怎造藻灶贼
泽贼则葬蚤灶 葬灶凿 增蚤则怎造藻灶贼 泽贼则葬蚤灶泽 燥枣 悦援 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬
粤院细胞融合 灾悦 贼藻泽贼 责造葬贼藻曰 月院未细胞融合 晕燥 增蚤泽蚤遭造藻
糟燥灶增藻则泽蚤燥灶 责造葬贼藻援
图 缘摇 栗疫病菌强毒性尧弱毒性和细胞融合
菌株的菌落生长
云蚤早援 缘摇 悦怎造贼怎则葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦援 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬
运悦孕鄄圆圆院 弱毒菌株 匀赠责燥增蚤则怎造藻灶贼 泽贼则葬蚤灶曰运悦孕鄄怨院强毒菌株 灾蚤则怎造藻灶贼
泽贼则葬蚤灶曰 灾悦鄄怨院 运悦孕鄄圆圆 和 运悦孕鄄怨 融 合 菌 株 栽澡藻 增藻早藻贼葬贼蚤增藻
糟燥皂责葬贼蚤遭蚤造蚤贼赠 泽贼则葬蚤灶 遭藻贼憎藻藻灶 运悦孕鄄圆圆 葬灶凿 运悦孕鄄怨援
本试验中的转移并不稳定袁多出的 圆 个 凿泽砸晕粤 分
子袁可能是 凿泽砸晕粤分子在转移过程中发生缺失变异
造成的袁其机制尚不清楚遥 据报道分别具有 猿 个和
圆 个 凿泽砸晕粤的弱致病力菌株 郧匀圆 和 砸悦员 能同时向
员 个强致病力菌株发生稳定的转化袁并从转化菌株
中能检测出 缘 个 凿泽砸晕粤曰但有些转化因受体菌株
渊则藻糟蚤责藻蚤贼泽贼则葬蚤灶冤的遗传背景不同而非常不稳定袁在转
化过程中 凿泽砸晕粤的种类和数量均发生较大的变异袁
如在转化后发现了供体细胞中所没有的大分子量
凿泽砸晕粤渊粤灶葬早灶燥泽贼葬噪蚤泽 藻贼 葬造援袁 员怨苑怨曰梁平彦等袁 员怨怨圆曰
运蚤皂 藻贼 葬造援袁 员怨怨怨 冤遥 说明细胞融合菌株不仅在
凿泽砸晕粤种类和数量方面袁而且形态特性方面均有可
能发生变异袁其变异是影响生物防治稳定性的重要
因素之一遥 说明决定 凿泽砸晕粤 转化的细胞融合和转
化中 凿泽砸晕粤结构变异机制都很复杂袁认为同疫区病
菌能进行细胞融合且具有较稳定转化特性的
凿泽砸晕粤的弱致病性菌株的筛选是生物防治成功与
否的基础遥
参 考 文 献
梁平彦袁 陈开英袁 周淑民袁 等援 员怨怨圆援 栗疫菌低毒力菌株 凿泽砸晕粤 的
分离及转移援 微生物学报袁 猿圆渊源冤院 圆缘猿 原 圆远员援
刘福秀袁丁摇 平袁徐陈贤袁 等援 圆园园缘葬援 栗疫病菌低毒性病毒渊悦匀灾员冤
分子序列的多态性援 生物多样性袁 员猿渊猿冤院 圆猿圆 – 圆猿愿援
刘福秀袁 丁摇 平袁 徐陈贤袁 等援 圆园园缘遭援 栗疫菌弱毒力的转化及转化
菌株的毒力测定援 果树学报袁 圆圆渊远冤院 远苑猿 原 远苑苑援
王克荣袁 周而勋袁 丁国云袁 等援 员怨怨远援 栗疫病菌的培养性状尧毒力与
凿泽砸晕粤的关系援 植物病理学报袁 圆远渊源冤院 猿源员 原 猿源远援
粤灶葬早灶燥泽贼葬噪蚤泽 杂 蕴援 员怨愿愿援 悦则赠责澡燥灶藻糟贼则蚤葬 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬 糟葬怎泽藻 燥枣 糟澡藻泽贼灶怎贼
遭造蚤早澡贼援 粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 远院 员圆猿 原 员猿远援
粤灶葬早灶燥泽贼葬噪蚤泽 杂 蕴袁 阅葬赠 孕 砸援 员怨苑怨援 匀赠责燥增蚤则怎造藻灶糟藻 糟燥灶增藻则泽蚤燥灶 蚤灶
耘灶凿燥贼澡蚤葬 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 远怨渊员圆冤院 员圆圆远 原 员圆圆怨援
悦澡燥蚤 郧 匀袁 晕怎泽泽 阅 蕴援 员怨怨圆援 匀赠责燥增蚤则怎造藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻 糟澡藻泽贼灶怎贼 遭造蚤早澡贼 枣怎灶早怎泽
糟燥灶枣藻则则藻凿 遭赠 葬灶 蚤灶枣藻糟贼蚤燥怎泽 增蚤则葬造 糟阅晕粤援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆缘苑 渊 缘园苑员 冤院
愿园园 原 愿园猿援
耘灶藻遭葬噪 杂 粤袁 匀蚤造造皂葬灶 月 陨袁 酝葬糟阅燥灶葬造凿 宰 蕴援 员怨怨源援 粤 澡赠责燥增蚤则怎造藻灶贼
蚤泽燥造葬贼藻 燥枣 悦则赠责澡燥灶藻糟贼则蚤葬 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬 憎蚤贼澡 皂怎造贼蚤责造藻袁 早藻灶藻贼蚤糟葬造造赠 怎灶蚤择怎藻
苑怨
林 业 科 学 源愿 卷摇
凿泽砸晕粤 泽藻早皂藻灶贼泽援 酝燥造藻糟怎造葬则 孕造葬灶贼鄄酝蚤糟则燥遭藻 陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶袁 苑院 缘怨园 原
缘怨缘援
耘灶藻遭葬噪 杂 粤袁 酝葬糟阅燥灶葬造凿 宰 蕴袁 匀蚤造造皂葬灶 月 陨援 员怨怨源援 耘枣枣藻糟贼 燥枣 凿泽砸晕粤
葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 蚤泽燥造葬贼藻泽 燥枣 悦则赠责澡燥灶藻糟贼则蚤葬 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬 枣则燥皂 贼澡藻 糟藻灶贼则葬造
粤责责葬造葬糟蚤葬灶泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻造葬贼藻凿灶藻泽泽 贼燥 燥贼澡藻则 凿泽砸晕粤泽 枣则燥皂 晕燥则贼澡
粤皂藻则蚤糟葬 葬灶凿 耘怎则燥责藻援 孕澡贼赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 愿源渊缘冤院 缘圆愿 原 缘猿源援
云怎造遭则蚤早澡贼 阅 宰援 员怨愿源援 耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻造蚤皂蚤灶葬贼蚤灶早 凿泽砸晕粤 蚤灶 澡赠责燥增蚤则怎造藻灶贼
耘灶凿燥贼澡蚤葬 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 苑源渊远冤院 苑圆圆 原 苑圆源援
匀藻蚤灶蚤早藻则 哉 葬灶凿 砸蚤早造蚤灶早 阅援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 燥枣 糟澡藻泽贼灶怎贼 遭造蚤早澡贼 蚤灶
耘怎则燥责藻援 员怨怨源援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 猿圆院 缘愿员 原 缘怨怨援
匀蚤造造皂葬灶 月 陨袁 杂澡葬责蚤则葬 砸袁 晕怎泽泽 阅 蕴援 员怨怨园援 匀赠责燥增蚤则怎造藻灶糟藻鄄葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿
泽怎责责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 澡燥泽贼 枣怎灶糟贼蚤燥灶 蚤灶 悦则赠责澡燥灶藻糟贼则蚤葬 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬 糟葬灶 遭藻
责葬则贼蚤葬造造赠 则藻造蚤藻增藻凿 遭赠 澡蚤早澡 造蚤早澡贼 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 愿园渊员园冤院
怨缘园 原 怨缘远援
运蚤皂 运 匀袁 蕴藻藻 杂 匀袁 蕴藻藻 杂 酝袁 藻贼 葬造援 员怨怨怨援 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 燥枣
糟澡藻泽贼灶怎贼 遭造蚤早澡贼援 栽澡藻 粤灶灶怎葬造 砸藻责燥则贼 燥枣 云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡 渊 云燥则藻泽贼
藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 缘鄄员冤 援 运燥则藻葬 云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 猿愿源 原 猿怨猿援
孕葬怎造 悦 孕袁 云怎造遭则蚤早澡贼 阅 宰援 员怨愿愿援 阅燥怎遭造藻鄄泽贼则葬灶凿藻凿 砸晕粤 皂燥造藻糟怎造藻泽 枣则燥皂
酝蚤糟澡蚤早葬灶 澡赠责燥增蚤则怎造藻灶贼 蚤泽燥造葬贼藻泽 燥枣 耘灶凿燥贼澡蚤葬 责葬则葬泽蚤贼蚤糟葬 增葬则赠 蚤灶 泽藻扎藻 葬灶凿
泽藻择怎藻灶糟藻 澡燥皂燥造燥早赠援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 苑愿渊远冤院 苑缘员 原 苑缘缘援
砸葬藻 月 孕袁 匀蚤造造皂葬灶 月 陨袁 栽葬则贼葬早造蚤葬 允袁 藻贼 葬造援 员怨愿怨援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣
凿燥怎遭造藻鄄泽贼则葬灶凿藻凿 砸晕粤 早藻灶藻贼蚤糟 藻造藻皂藻灶贼泽 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造
糟燥灶贼则燥造 燥枣 糟澡藻泽贼灶怎贼 遭造蚤早澡贼院 燥则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼藻则皂蚤灶葬造 凿燥皂葬蚤灶泽 葬灶凿
蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶藻 责则燥凿怎糟贼泽援 栽澡藻 耘酝月韵 允燥怎则灶葬造袁 愿 渊 猿 冤院
远缘苑 原 远远猿援
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