全 文 ：第 50 卷 第 7 期
2 0 1 4 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 7
Jul．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140703
收稿日期: 2013 － 09 － 13; 修回日期: 2013 － 10 － 22。
基金项目: 江苏省自然科学基金青年基金项目(BK2012073) ;国家重点实验室开放课题(2011KF07)。
* 周峰为通讯作者。
人工模拟倒春寒对杨树叶片活力的影响*
邱念伟1 周 峰2 张士超1 杨 东1 刘 媛1 宋贤慧1 郑 媛1
(1． 曲阜师范大学生命科学学院 曲阜 273165; 2． 南京晓庄学院生物化工与环境工程学院 南京 211171)
摘 要: 利用人工气候箱模拟“倒春寒”，研究春季低温对杨树幼叶活力的影响。结果显示: 随着处理温度的降
低(20，15，10，5，0，－ 5 ℃ )，杨树幼叶的光合活力呈逐渐减弱趋势，表现为单个反应中心的电子传递效率(ETo /ＲC)
和单位激发态面积的光反应活性 (ABS /CSo，TＲo /CSo，ETo /CSo )下降，进而导致结构功能指数 ( SFIABS )、性能指数
(PIABS)、光合驱动力(DF)以及净光合速率(Pn)均逐渐减小。10 ℃及以下低温处理可显著影响杨树幼叶光反应活
性，其中 － 5 ℃低温处理使杨树幼叶光反应活性剧降，质膜透性显著增大。但 0 ～ 15 ℃低温处理后，杨树幼叶的
PSⅡ最大光化学活性(F v / Fm )、单个反应中心的光能吸收和捕获光能(ABS /ＲC，TＲo /ＲC)以及质膜透性均保持稳
定，说明零上低温处理对杨树幼叶的细胞膜和光系统的破坏并不严重。低温处理后，杨树幼叶的叶绿素和蛋白质
含量显著降低，丙二醛含量则显著上升。由此推测，低温导致杨树幼叶光合活力的下降主要是由于低温抑制叶绿
素和蛋白质的合成，增加膜脂过氧化水平，降低类囊体膜的流动性，从而使参与光反应的质体醌库(Sm )和单位激发
态面积的反应中心数目(ＲC /CSo)减小所造成的。此外，－ 5 ℃低温还对叶片造成明显的水渍状冻伤。低温处理后
叶片脯氨酸和可溶性糖含量增加可能有助于提高杨树幼叶对倒春寒的适应能力，减轻低温伤害。
关键词: 毛白杨; 倒春寒; 叶片活力; 耐冷性
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)07 － 0017 － 06
Effects of Simulated Cold Spell in Later Spring on Leaf Vigor of Populus tomentosa
Qiu Nianwei1 Zhou Feng2 Zhang Shichao1 Yang Dong1 Liu Yuan1 Song Xianhui1 Zheng Yuan1
(1 ． College of Life Science，Qufu Normal University Qufu 273165;
2 ． School of Biochemical and Environmental Engineering，Nanjing Xiaozhuang University Nanjing 211171)
Abstract: Cold spell often happens in later spring，which causes chilling injury to young leaves of trees． The effects of
simulated cold spell in later spring on young leaf vigor of Populus tomentosa were studied in this paper． The results showed
that there was a gradual decline in photosynthetic vigor of younger leaves of P． tomentosa with the decrease of temperature
(20，15，10，5，0，－ 5 ℃ )，demonstrated by lowered electron transport efficiency per ＲC and light reaction activity per
excited cross section (ABS /CSo，TＲo /CSo，ETo /CSo) ． As a result，structure and function index (SFIABS)，performance
index (PIABS)，driving force for photosynthesis (DF) and net photosynthetic rate (P n) of younger leaves of P． tomentosa
gradually dropped with the decrease of temperature． The temperature under 10 ℃ had an obvious effect on light reaction
activity of the young leaf． A sharp decrease in light reaction activity and a significant increase in permeability of cell
membrane of the young leaf were found at － 5 ℃ ． However the maximal efficiency of PSII photochemistry ( F v / Fm )，
energy absorption and trapping flux efficiency per ＲC (ABS /ＲC，TＲo /ＲC) and permeability of cell membrane of younger
leaf of P． tomentosa remained steady at 0 － 15 ℃ ． Therefore，the injury of 0 － 15 ℃ to younger leaf of P． tomentosa was
not serious． However，low temperature caused a significant decrease of chlorophyll and soluble protein content，and a
significant increase of malondialdehyde content in younger leaf of P． tomentosa． The above results suggest that decreased
chlorophyll and soluble protein content，increased level of membrane lipid peroxidation，and reduced fluidity of thylakoid
membrane in the younger leaf caused by low temperature are probably the main reasons，which would lead to a smaller
plastoquinone pool (Sm) and a less ＲC density per excited cross section (ＲC /CSo) in younger leaf of P． tomentosa． In
addition， － 5 ℃ caused obvious water － soaked injury to the younger leaf． The increased proline and soluble sugar
contents in the leaf at low temperature may facilitate P． tomentosa to resist cold spell in later spring．
林 业 科 学 50 卷
Key words: Populus tomentosa; cold spell; leaf vigor; cold resistance
倒春寒是指初春(一般指 3 月)气温回升较快，
而在春季后期(一般指 4 月或 5 月)气温较正常年份
偏低的天气现象。倒春寒现象时有发生，气温下降剧
烈，降幅可达 10 ～ 15 ℃，最低气温可降低至零下温度
(Ma et al．，2013)。如 2013 年 4 月 19 日的强冷空气
影响华北、黄淮等地，多地出现降雪天气，最高气温只
有 5 ℃，最低气温降至 0 ℃以下; 4 天内最高气温剧
降 26 ℃。这种天气易造成春季农作物大面积烂秧、
死苗，花卉品质受损，果树开花座果率低等农业灾害，
尤其是对南方热带亚热带植物危害较大(李勇等，
2010)，在农业生产上较受重视(Cheng et al．，2013)。
倒春寒对林业的危害同样严重，尤其是倒春寒引起的
霜冻常导致树木叶芽、花芽死亡 ( Prozherina et al．，
2003);但大部分情况下，倒春寒对植物主要表现为低
温冷害，且历时较短。在北方温带、寒温带，树木幼叶
的耐冷性相对较强，倒春寒冷害症状肉眼不易觉察
(Awaya et al．，2009)，相关报道较少，在林业生产上经
常被忽视。叶片是光合作用的主要器官，是树木生长
的物质基础，探讨倒春寒对树木幼叶活力的影响，有
助于评估倒春寒对树木的危害。
杨树(Populus)是我国最为重要的绿化树种和
木材树种，在我国北方地区广泛栽种。华北地区的
杨树约在 4 月上旬开始长出新叶，如果温度适宜，叶
片很快会发育成熟，杨树叶片从叶芽萌动到叶片完
全伸展仅需 2 周左右(Dickmann et al．，1975)。在这
一阶段，倒春寒天气时有发生，剧烈降温可能对杨树
的幼叶造成伤害，影响叶片的发育，进而影响杨树在
该年度的叶片光合能力和木材蓄积量 ( Dittmar et
al．，2006)。目前，关于低温伤害杨树叶片的报道主
要集中在秋冬季的剧烈降温伤害(Wan et al．，2004;
张静波等，2009; 高丹丹等，2009)，这与春季倒春
寒对幼叶活力的影响显著不同。本文以生产中最为
常见的毛白杨(Populus tomentosa)幼叶为试验材料，
用人工气候箱模拟倒春寒天气，分析倒春寒冷害对
杨树幼叶的伤害及杨树幼叶对倒春寒冷害的适应能
力，为杨树或其他树种的倒春寒危害评估及栽培管
理提供参考。
1 材料与方法
1. 1 材料的选择与处理
1. 1. 1 试验材料的选择 在曲阜师范大学校园内
采集生长健壮毛白杨(树龄 10 年，生长最盛期)下
部 1 年生枝条，采集后迅速将小枝基部插入盛水的
水杯中，所有枝条随机采集于同一株杨树。材料采
集时间为 2013 年 4 月 12 日，小枝长度约 30 cm，每
条小枝上 30 ～ 40 片叶。以小枝上的最大叶为试验
对象，最大叶片宽度为 6 ～ 7 cm，长度为 8 ～ 9 cm，当
天气温 15 ～ 22 ℃。
1. 1. 2 试验材料的低温胁迫处理 将采集的小枝
连同水杯一同放入 － 5，0，5，10，15，20 ℃的人工气
候箱中处理 2 h，气候箱湿度 60%，光照强度 100
μmol·m － 2 s － 1。每个温度处理包括 6 条小枝。低温
处理后立即测定叶片的光合活力、细胞质膜透性和
叶绿素含量; 同时摘取幼叶用液氮速冻后，于
－ 30 ℃冰箱冰冻保存，用于测定蛋白质、脯氨酸、可
溶性糖及丙二醛含量。
1. 2 测定项目与方法
1. 2. 1 光合速率的测定 低温处理后，立即用
Ciras-1型光合仪(英国 PP System)在人工条件下测
定杨树叶片的净光合速率 ( net photosynthetic rate，
P n)。测定条件为: 大气 CO2 浓度 400 μmol·mol
－ 1，
湿度 60%，光照强度 1 000 μmol·m － 2 s － 1，温度
20 ℃。每个温度测定 5 个重复。
1. 2. 2 叶绿素荧光动力学参数的测定 低温处理
后，杨树叶片继续在低温下暗适应 30 min，然后在室
温 20 ℃ 下立即用便携式植物效率分析仪 ( Plant
Efficiency Analyser， Handy PEA; Hansatech
Instrument Ltd．，UK) 测定杨树幼叶的荧光动力学
参数数量、名称、单位。测定光源的波长为 650 nm
的红光，光照强度为 3 000 μmol·m － 2 s － 1。每个温度
处理 10 个 重 复。利 用 专 业 软 件 BiolyzerHP3
(Hansatech Instrument Ltd．，UK)处理和并解析叶绿
素荧光动力学曲线，荧光参数的生理意义如下。
T fm: 暗适应后从照光至到达最大荧光所需的时间;
F v /Fm: 表示 PSⅡ ( photosystem Ⅱ)最大光化学效
率; Sm: 指标准化面积，表示质体醌库大小; (ABS /
TＲo /ETo /DIo) /ＲC: 表示单位反应中心吸收的能
量 /被反应中心捕获的能量 /用于电子传递的能量 /
热耗散的能量; ( ＲC /ABS /TＲo /ETo /DIo ) /CSo: 表
示单位激发态面积反应中心数目 /吸收的光量 /被反
应中心捕获的光量 /用于电子传递的能量 /热耗散的
能量; SFIABS: 结构功能指数( structure and function
index of plants); PIABS:表示以吸收光能为基础的性
能指数(performance index of plants); DF: 表示光合
驱动力(drive force for photosynthesis)。叶绿素荧光
动力学参数的解析方法和生理意义参见文献(邱念
81
第 7 期 邱念伟等: 人工模拟倒春寒对杨树叶片活力的影响
伟等，2013; Alexandrina et al．，2011)。
1. 2. 3 杨树幼叶生理生化参数的测定 叶绿素的
提取与含量测定参照张其德(1985)的方法，用打孔
器打取 3 个叶圆片，然后用 10 mL 80%的丙酮提取
叶绿素。可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝染色法测
定，以牛血清白蛋白作为标准蛋白。脯氨酸含量测
定参考张殿忠等 (1990)的方法。丙二醛含量测定
参照赵世杰等 (1994)的方法。可溶性糖含量用蒽
酮试剂法测定。质膜透性用电导率仪测定，用相对
电导率(% )表示质膜透性大小，相对电导率 = 原电
导率 /总电导率(张志良等，2003)。上述生理生化
参数每个温度处理均做 5 个重复。
2 结果与分析
2. 1 低温处理对杨树幼叶光合功能的影响
2. 1. 1 低温处理对杨树幼叶净光合速率的影响
由于杨树叶片还未完全发育成熟，即使在 20 ℃条件
下，杨树叶片的光合速率也较低，仅为 9. 77 μmol
CO2獉m
－ 2 s － 1，至 5 月中旬毛白杨叶片成熟后，其在
饱和光强下的净光合速率可达 25 μmol CO2獉 m
－ 2
s － 1左右(邱念伟等，2013)。低温处理后，叶片的光
合能力显著下降，15，10，5，0 ℃处理后，叶片的光合
速率分别下降至 20 ℃时的 89. 2%，73. 1%，66. 5%
和 63. 9% (图 1)。 － 5 ℃处理则使杨树幼叶的净光
合速率急剧下降至对照的 17%。
2. 1. 2 低温处理对杨树幼叶叶绿素快相荧光动力
学参数的影响 从表 1 可看出，与 20 ℃相比，低温
处理(15，10，5，0，－ 5 ℃ )的杨树幼叶光反应活性
逐渐下降，表现为单个反应中心的电子传递效率
(ETo /ＲC)和单位激发态面积的光反应活性(ABS /
CSo，TＲo /CSo，ETo /CSo)减小，而单位激发态面积的
热耗散(DIo /CSo)增加。但零上低温对 PSⅡ最大光
化学效率(F v /Fm )以及单个反应中心的能量吸收、
捕获 和 热 耗 散 的 比 活 性 ( ABS /ＲC，TＲo /ＲC，
DIo /ＲC)影响较小，只有气温降至 － 5 ℃时才发生显
著变化。杨树幼叶的光反应性能指数［结构功能指
数 SFIABS、性能指数 PIABS、光合驱动力(DF)等］对低
温均比较敏感，10 ℃及以下低温对这些性能指数的
影响较为显著。10 ℃及以下低温处理后，杨树叶片
的质体醌库(Sm)也显著减小，从照光至到达最大荧
光所需的时间(T fm)缩短。以上结果显示，低温处理
后杨树幼叶的光反应活力显著下降，－ 5 ℃则使杨
树幼叶光反应活力急剧下降。
图 1 低温处理后杨树幼叶净光合速率的变化
Fig． 1 Changes in net photosynthetic rate of young
leaves of P． tomentosa plants exposed to low temperature
不同字母数据表示差异显著(P ＜ 0. 05)。下同。Different letters
meant significant difference at 0. 05 level． The same below．
表 1 低温处理后杨树幼叶叶绿素荧光参数的变化
Tab． 1 Changes in fluorescence parameter of young leaves of P． tomentosa plants exposed to low temperature
叶绿素荧光参数
Fluorescence parameter
温度 Temperature /℃
20 15 10 5 0 － 5
F v / Fm 0. 829 ± 0. 008 a 0. 826 ± 0. 009 a 0. 822 ± 0. 010 a 0. 821 ± 0. 014 a 0. 820 ± 0. 009 b 0. 680 ± 0. 049 c
T fm /ms 381 ± 45 a 349 ± 43 ab 326 ± 33 b 269 ± 26 c 261 ± 34 c 204 ± 32 d
Sm 31. 9 ± 2. 8 a 30. 4 ± 1. 6 a 26. 6 ± 4. 3 b 25. 4 ± 4. 4 b 24. 6 ± 4. 2 b 17. 5 ± 3. 6 c
ABS /ＲC 1. 68 ± 0. 10 a 1. 63 ± 0. 07 a 1. 65 ± 0. 14 a 1. 67 ± 0. 10 a 1. 63 ± 0. 09 a 1. 32 ± 0. 11 b
TＲo /ＲC 1. 34 ± 0. 07 a 1. 33 ± 0. 06 a 1. 32 ± 0. 10 a 1. 32 ± 0. 05 a 1. 30 ± 0. 06 a 0. 91 ± 0. 06 b
ETo /ＲC 0. 882 ± 0. 071 a 0. 850 ± 0. 055 ab 0. 805 ± 0. 059 b 0. 792 ± 0. 059 bc 0. 752 ± 0. 033 c 0. 470 ± 0. 038 d
DIo /ＲC 0. 302 ± 0. 037 b 0. 313 ± 0. 025 ab 0. 318 ± 0. 025 ab 0. 335 ± 0. 041 ab 0. 329 ± 0. 030 ab 0. 348 ± 0. 042 a
ＲC /CSo 188 ± 14 a 185 ± 13 a 180 ± 12 a 177 ± 12 ab 172 ± 10 b 145 ± 10 b
ABS /CSo 301 ± 8 a 298 ± 10 a 287 ± 13 b 276 ± 14 c 272 ± 12 c 244 ± 15 d
TＲo /CSo 244 ± 12 a 238 ± 10 ab 230 ± 18 bc 229 ± 11 bc 223 ± 11 c 176 ± 12 d
ETo /CSo 159 ± 14 a 155 ± 17 ab 143 ± 17 bc 139 ± 13 c 126 ± 12 d 98 ± 10 d
DIo /CSo 55. 8 ± 2. 1 b 56. 8 ± 2. 2 ab 57. 1 ± 3. 8 ab 58. 5 ± 3. 3 a 58. 6 ± 2. 8 a 60. 8 ± 3. 8 a
SFIABS 3. 28 ± 0. 24 a 3. 13 ± 0. 17 a 2. 92 ± 0. 19 b 2. 70 ± 0. 19 c 2. 68 ± 0. 23 c 2. 32 ± 0. 26 d
PIABS 48. 8 ± 7. 2 a 45. 6 ± 6. 8 a 40. 6 ± 4. 5 b 34. 5 ± 6. 0 c 33. 0 ± 6. 5 c 12. 2 ± 3. 3 d
DF 3. 89 ± 0. 21 a 3. 84 ± 0. 24 a 3. 73 ± 0. 13 b 3. 54 ± 0. 28 c 3. 48 ± 0. 20 c 2. 78 ± 0. 30 d
91
林 业 科 学 50 卷
2. 2 低温处理对杨树幼叶代谢物含量的影响
2. 2. 1 叶绿素和可溶性蛋白含量的变化 随着处
理温度的降低，杨树幼叶的叶绿素和可溶性蛋白含
量均逐渐下降。15，10，5，0，－ 5 ℃处理后，叶片的
叶绿素含量分别下降至 20 ℃时的 92. 9%，89. 4%，
81. 1%，76. 6%和 71. 9% (图 2A)。杨树幼叶蛋白
质含量下降的幅度小于叶绿素，15，10，5，0，－ 5 ℃
处理后，叶片的可溶性蛋白含量分别下降至 20 ℃时
的 99. 4%，96. 3%，94. 7%，90. 9% 和 88. 7% (图
2B)。说明低温可能导致这 2 种物质的合成受阻或
降解加快。
图 2 低温处理后杨树幼叶叶绿素含量(A)和可溶性蛋白含量(B)的变化
Fig． 2 Changes in chlorophyll content and soluble protein content of young leaves of P． tomentosa plants exposed to low temperature
图 4 低温处理后叶片可溶性糖(A)和脯氨酸(B)含量的变化
Fig． 4 Changes in soluble sugar and proline content of young leaves of P． tomentosa plants exposed to low temperature
2. 2. 2 丙二醛含量的变化 图 3 结果显示，在低温
胁迫下，杨树幼叶的丙二醛含量显著增加，15，10，5，
0，－ 5 ℃处理后，丙二醛含量分别上升至 20 ℃时的
145. 6%，167. 5%，177. 6%，187. 8% 和 210. 8%，膜
脂过氧化水平明显升高。
2. 2. 3 可溶性糖和脯氨酸含量的变化 低温处理
后，2 种渗透保护物质的含量均增加。其中脯氨酸
含量的增加幅度显著高于可溶性糖总糖含量，15，
10，5，0，－ 5 ℃处理后，可溶性糖含量分别为 20 ℃
的 1. 11，1. 2，1. 31，1. 35 和 1. 39 倍 (图 4A); 而脯
氨酸含量分别为 20 ℃时的 1. 32，1. 78，2. 82，3. 28
和 3. 46 倍(图 4B)。可溶总糖的含量显著高于脯
氨酸。
图 3 低温处理后杨树幼叶丙二醛含量的变化
Fig． 3 Changes in malondialdehyde content of young
leaves of P． tomentosa plants exposed to low temperature
02
第 7 期 邱念伟等: 人工模拟倒春寒对杨树叶片活力的影响
2. 3 低温处理对杨树幼叶质膜透性的影响
零上低温胁迫处理后，杨树幼叶的质膜透性较
为稳定，随着处理温度的增加，质膜透性仅有微小的
增大，统计结果(图 5)差异不显著。而 － 5 ℃则使
杨树幼叶质膜透性迅速增大，并出现水渍状伤害。
说明杨树幼叶的生物膜在 0 ～ 15 ℃低温下未受到显
著破坏，但不能耐受 － 5 ℃冷冻低温。
图 5 低温处理后杨树幼叶质膜透性的变化
Fig． 5 Changes in cell membrane permeability of young leaves
of P． tomentosa plants exposed to low temperature
3 结论与讨论
低温是最为常见的环境胁迫，大量文献从多个
方面报道了低温对植物的危害，如生长、细胞结构、
原生质体稳定性、水分状况、光合作用、呼吸作用、物
质代谢、保护酶系统等(Marta et al．，2006; Dumlao et
al．，2012; 王祥军等，2012; 周瑞莲等，2012)，但对
北方温带、寒温带树木幼叶的倒春寒危害关注较少。
温度是植物叶片生长发育的重要条件，倒春寒的剧
烈降温可能导致树木的幼叶生长发育缓慢，光合功
能下降，影响树木本年度的生长，因此有必要对树木
幼叶的倒春寒危害进行评估。
用人工气候箱模拟了 － 5 ～ 15 ℃倒春寒低温，
探讨了倒春寒对杨树幼叶活力的影响及杨树幼叶的
耐冷性。测定结果显示，－ 5 ～ 15 ℃温度处理使杨
树幼叶的净光合速率(图 1)和光反应综合性能指数
(SFIABS，PIABS，DF) (表 1)显著下降，叶片光合能力
下降可能与杨树幼叶的叶绿素和可溶性蛋白质含量
(图 2)下降有关(Usuda et al．，1984; Gratani et al．，
1998)。叶绿素含量下降，叶片吸收的光能会减少，
在叶绿素荧光参数上表现为单位激发态面积的光反
应活性(ABS /CSo，TＲo /CSo，ETo /CSo )减小 (表 1)。
但 0 ～ 15 ℃低温对单个反应中心的能量吸收、捕获
和热耗散的比活性 (ABS /ＲC，TＲo /ＲC，DIo /ＲC)影
响不大，主要影响了单个反应中心用于电子传递的
能量比例(ETo /ＲC)，同时参与电子传递的质体醌库
(Sm)减小，导致从照光至到达最大荧光所需的时间
(T fm)缩短(Maxwell et al．，2000)。 － 5 ℃冷冻低温
处理对杨树幼叶的上述光合参数影响较大，杨树幼
叶的光化学活性剧降。叶片可溶性蛋白含量的下
降，说明叶片蛋白质合成能力下降或降解加快，参与
光合作用的酶减少，这既会影响光合碳同化，又会影
响光合作用光反应。不过本文结果显示杨树幼叶单
位激发态面积的反应中心数目(ＲC /CSo )到 0 ℃时
才显著低于对照 ( 20 ℃ )，PSⅡ最大光化学效率
(F v /Fm)在 0 ～ 15 ℃ 低温下几乎没有变化，说明
0 ℃或 0 ℃以下温度才显著影响光合膜蛋白的数量
和活性。而 0 ～ 15 ℃温度处理后杨树幼叶光反应活
性的下降主要是因低温导致了光能吸收的减少和电
子传递效率的下降，从而影响杨树幼叶的光合能力，
杨树幼叶的光反应系统并未受到显著的低温伤害。
这一现象与番茄( Lycopersicon esculentum)叶片耐冷
性类似( Liu et al．，2012)。0 ～ 15 ℃倒春寒模拟温
度也未对杨树幼叶造成明显的表观伤害，只是在
10 ℃及以下温度时其光合活力受到抑制，说明杨树
幼叶具有较强的耐冷性，这种伤害在气温回升后能
够很快恢复( Liu et al．，2012)。但杨树幼叶不能承
受 － 5℃低温冻害，叶片上出现水渍状冻伤。
2 种渗透保护物质的积累可能与杨树幼叶的耐
冷性有关，一是低温处理后杨树幼叶中的可溶糖含
量显著增加，且幼叶中的可溶性糖含量高达 80 ～
100 μmol·g － 1 FW (图 4A )，显著高于成熟叶片
(Sauter et al．，1996)。很多文献证明可溶性糖积累
能够显著提高植物的耐冷性 ( Sauter et al．，1996;
Strand et al．，1999; Yannis，2001)。此外，低温处理
后杨树幼叶中的脯氨酸含量增加，也有助于增加杨
树幼叶的耐冷性(王小华等，2008)。不过脯氨酸的
总含量较少，仅 0. 13 ～ 0. 43 μmol·g － 1 FW (图 4B)，
其耐冷性作用可能小于可溶性糖。有的文献则认为
脯氨酸的积累是植物适应逆境过程中的氮代谢产
物，在植物抗逆性中的贡献较小 ( Hayat et al．，
2012)。杨树幼叶虽然在低温下通过某些生理生化
机制有效保护了其光系统，维护了质膜的稳定性
(图 5)，但低温处理后杨树幼叶内的丙二醛含量仍
然增多，如 － 5 ℃处理后丙二醛含量比 20 ℃时增多
1. 11 倍，说明低温胁迫在杨树幼叶内引起了一定程
度的过氧化伤害，因为低温常常引起光抑制而产生
活性氧(Liu et al．，2012)。 － 5 ℃处理的杨树幼叶
质膜透性比 0 ℃时显著增大，推测可能主要是因冰
冻伤害所引起。总的来讲，杨树幼叶对倒春寒天气
12
林 业 科 学 50 卷
的适应能力较强，能够安全度过 0 ～ 15 ℃的倒春寒
天气，但不能忍耐 － 5 ℃冰冻低温，不过 － 5 ℃低温
在自然条件下鲜有发生。
参 考 文 献
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(责任编辑 郭广荣)
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