全 文 ：河北农业科学，2012，16 (5) :39 － 42，86
Journal of Hebei Agricultural Sciences 编辑 杨素苗
毛白杨和皂荚幼苗应对自然干旱胁迫的响应
侯忠辉1，马志波2* ，武惠肖2
(1. 抚宁县渤海林场，河北 抚宁 066311;2. 廊坊市农林科学院，河北 廊坊 065000)
摘要:以北方重要的造林绿化树种毛白杨和皂荚的 1 a 生盆栽幼苗为试验材料，在自然干旱胁迫条件下，
研究了毛白杨和皂荚幼苗的叶片含水量、水势、脯氨酸含量和可溶性糖含量的变化。结果表明:在自然干
旱胁迫条件下，随着胁迫时间的延长，毛白杨和皂荚幼苗的叶片含水量和叶片水势均呈降低趋势，叶片脯
氨酸含量呈逐渐增加趋势，叶片可溶性糖含量呈增加—降低—增加的波动趋势;胁迫 12 d 时，皂荚幼苗
叶片含水量和叶片水势的降低幅度均 ＞毛白杨，叶片脯氨酸含量的增加幅度 ＞毛白杨，叶片可溶性糖含量
的增加幅度 ＜毛白杨;毛白杨和皂荚幼苗的叶片水势与叶片含水量均呈极显著正相关关系，叶片脯氨酸含
量与叶片水势呈显著或极显著负相关关系。
关键词:毛白杨;皂荚;幼苗;干旱胁迫;叶片;水势;含水量;脯氨酸;可溶性糖
中图分类号:Q945. 78 文献标识码:A 文章编号:1008-1631 (2012)05-0039-04
Response of Populus tomentosa and Gleditsia sinensis Seedlings under Natural Drought Stress
HOU Zhong-hui1，MA Zhi-bo2* ，WU Hui-xiao2
(1. Funing Bo-Sea Forest Farm，Funing 066331，China;2. Langfang Academy of Agriculture and Forestry，
Langfang 065000，China)
Abstract:The leaf water content， leaf water potential，proline content and soluble sugar content of Populus
tomentosa and Gleditsia sinensis potted 1-year-old seedlings under natural drought stress were analyzed. The results
showed that with the duration of stress time the leaf water content and leaf water potential of Populus tomentosa and
Gleditsia sinensis seedlings were decreased，the praline contents were increased gradually，and the soluble sugar
contents were showed increase-reduce-increase volatility trend under natural drought stress. In the later period of
drought stress (12 d) ，the reduced amplitude of leaf water content and leaf water potential， the increased
amplitude of praline content of Gleditsia sinensis seedlings were higher than that of Populus tomentosa，and the
increased amplitude of soluble sugar content of Gleditsia sinensis seedlings was lower than that of Populus tomentosa.
There was an extremely significant positive correlation relationship between leaf water content and leaf water
potential，and there was a significant negative correlation between proline content and leaf water potential of
Populus tomentosa and Gleditsia sinensis seedlings.
Key words:Populus tomentosa;Gleditsia sinensis;Seedling;Drought stress;Leaf;Water potential;Water
content;Proline;Soluble sugar
收稿日期:2012-03-17
作者简介:侯忠辉 (1977 －) ，男，河北抚宁人，工程师，主要从事
林业科研、海防林营造和病虫害防治工作。E-mail:
hou4050129@ 126. com。
通讯作者:马志波 (1977 －)，男，山东菏泽人，助理研究员，博士，主
要从事森林可持续经营研究。E-mail:populus@163. com。
干旱是影响我国北方植物生长及产量的主要限制
因子。为应对干旱胁迫，植物在进化过程中形成了避
旱和耐旱 2 大抗旱机制，前者主要是通过增强水分吸
收、降低水分损失途径，后者主要是通过渗透调节途
径［1］，两者关系紧密。渗透调节机制通过积累溶质，
降低植物细胞渗透势［2］，从而增强植物吸收土壤水
分的能力，使植物组织水势维持在合适的范围内，保
持叶片正常生理活动［3 ～ 5］。水分胁迫对植物的危害直
接表现在叶片水分状况的变化，叶片水势是反映植物
体内水分状况或水分亏缺最灵敏的生理指标［6，7］，反
映了植物从土壤或相邻细胞中吸收水分的能力，水势
越低，植物的吸水能力越强［7］。当遭遇干旱胁迫时，
植物通过积累脯氨酸和可溶性糖等小分子物质降低细
胞渗透势来维持低水势下细胞的膨压［4，8］。
DOI:10.16318/j.cnki.hbnykx.2012.05.031
河北农业科学 2012 年
毛白杨 (Populus tomentosa)和皂荚 (Gleditsia
sinensis)是我国北方重要的强抗旱造林绿化树种。本
研究在已有抗旱机制研究［1 ～ 8］的基础上，通过测定自
然干旱胁迫条件下毛白杨和皂荚幼苗的叶片含水量、
叶片水势以及叶片渗透调节物质的含量，探讨在胁迫
发生时不同指标之间的关系，揭示在自然干旱胁迫下
毛白杨和皂荚幼苗的水分生理特征，可为科学营林提
供依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
试验材料为毛白杨和皂荚的 1 a生盆栽幼苗。
1. 2 方法
1. 2. 1 试验设计 2011 年 3 月中旬，分别将毛白杨
和皂荚的 1 a 生幼苗移栽于塑料盆 (25 cm × 30 cm)
中，盆中装栽培基质约 14 kg，基质的配比为 V (苗
圃土) ∶V (细沙) ∶ V (有机肥) = 2 ∶ 1 ∶ 1，盆高的
2 /3埋入土中。6 月上旬开始进行自然干旱胁迫处理，
设胁迫时间 0 (正常浇水，CK)、3、6 和 12 d计 4 个
处理。每树种每个处理培养 6 盆，试验区设遮雨棚。
其他管理同常规。
1. 2. 2 测定项目与方法
1. 2. 2. 1 叶片含水量。2011 年 3 月 12 日 7:00 ～
8:00，采集各处理幼苗的上部功能叶片，每个处理
选 3 株，每株采集 1 片叶，用湿纱布包好放到冰壶内
立即带回实验室，采用烘干法测定叶片含水量。
1. 2. 2. 2 叶片水势。2011 年 3 月 15 日黎明前，采
集各处理幼苗的相同部位功能叶片，用湿纱布包好放
到冰壶内立即带回实验室，用压力室技术［9］测定叶
片水势。每个处理重复 3 次。
1. 2. 2. 3 叶片渗透调节物质含量。采用磺基水杨酸
法测定脯氨酸含量［10］，采用蒽酮比色法测定可溶性
糖和淀粉含量［11］。为了节省采样量，可将测定含水
量的烘干叶片收集好，碾成粉末后用于测定渗透调节
物质的含量。
2 结果与分析
2. 1 毛白杨和皂荚幼苗的叶片水分状况
2. 1. 1 含水量 在自然干旱胁迫条件下，毛白杨和
皂荚幼苗的叶片含水量均随胁迫时间的延长呈逐渐降
低趋势 (图 1) ，其中，毛白杨叶片含水量在胁迫初
期 (3 d)和中期 (6 d)变化稳定，均与 CK 差异不
显著，胁迫后期 (12 d)显著降低，较 CK 降低了
11. 2%;皂荚 3 个时期的叶片含水量降低幅度均较
大，胁迫初期 (3 d)、中期 (6 d)和后期 (12 d)
分别较 CK降低了 6. 6%、12. 6%和 24. 5%。表明相
同的自然干旱胁迫条件下，毛白杨幼苗的叶片含水量
降低幅度 ＜皂荚。因此就叶片含水量而言，毛白杨幼
苗的耐旱能力较皂荚强。
图 1 自然干旱胁迫条件下毛白杨和皂荚幼苗的叶片含水量
Fig. 1 Leaf water content of Populus tomentosa and
Gleditsia sinensis seedlings under natural drought stress
2. 1. 2 水势 逆境胁迫发生时，植物叶片水分亏缺
导致叶片水势下降。在自然干旱胁迫条件下，毛白杨
和皂荚幼苗的叶片水势均随胁迫时间的延长呈降低趋
势 (图 2) ，其中，毛白杨叶片水势在胁迫初期
(3 d)和中期 (6 d)变化稳定，均与 CK 差异不显
著，胁迫后期 (12 d)较 CK 降低了 442. 9%，达到
了极显著水平;皂荚 3 个时期的叶片水势降低幅度均
＞毛白杨，胁迫初期 (3 d)、中期 (6 d)和后期
(12 d)分别较 CK 降低了 303. 8%、483. 3% 和
717. 1%。表明在相同的自然干旱胁迫条件下，毛白
杨幼苗的叶片水势降低幅度 ＜皂荚。因此就叶片水势
而言，毛白杨幼苗的耐旱能力较皂荚强。
图 2 自然干旱胁迫条件下毛白杨和皂荚幼苗的叶片水势
Fig. 2 Leaf water potential of Populus tomentosa and
Gleditsia sinensis seedlings under natural drought stress
2. 2 毛白杨和皂荚幼苗的叶片渗透调节物质含量
2. 2. 1 脯氨酸含量 在自然干旱胁迫条件下，毛白
·04·
第 5 期 侯忠辉等:毛白杨和皂荚幼苗应对自然干旱胁迫的响应
杨和皂荚幼苗的叶片脯氨酸含量均随胁迫时间的延长
呈逐渐增加趋势 (图 3) ，其中，毛白杨和皂荚幼苗
的叶片脯氨酸含量在胁迫初期 (3 d)分别较 CK 提
高了 51. 3%和 77. 6%，在胁迫中期 (6 d)分别提高
了 90. 8%和 4. 4 倍，在胁迫后期 (12 d)分别提高了
1. 2 和 16. 0 倍。表明在相同的自然干旱胁迫条件下，
皂荚幼苗的叶片脯氨酸含量增加幅度 ＞毛白杨。因此
认为，皂荚幼苗通过积累脯氨酸来维持细胞渗透压的
能力较毛白杨强。
图 3 自然干旱胁迫条件下毛白杨和皂荚幼苗的叶片脯氨酸含量
Fig. 3 Proline content of Populus tomentosa and
Gleditsia sinensis seedlings under natural drought stress
2. 2. 2 可溶性糖含量 在自然干旱胁迫条件下，毛
白杨和皂荚幼苗的叶片可溶性糖含量均随胁迫时间的
延长呈增加—降低—增加的变化趋势 (图 4) ，其中，
毛白杨幼苗的叶片可溶性糖含量在胁迫初期 (3 d)、
中期 (6 d)和后期 (12 d)分别较 CK 提高了
255. 7%、169. 2%和 205. 8%;皂荚幼苗的叶片可溶
性糖含量在胁迫初期(3 d)和后期(12 d)分别较
CK提高了 25. 7% 和 5. 6%，在胁迫中期 (6 d)较
CK降低了 4. 1%。表明在相同的自然干旱胁迫条件
下，毛白杨幼苗的叶片可溶性糖含量变化幅度 ＞皂
荚。因此认为，毛白杨幼苗通过积累可溶性糖来维持
细胞渗透压的能力较皂荚强。
图 4 自然干旱胁迫条件下毛白杨和皂荚幼苗的
叶片可溶性糖含量
Fig. 4 Soluble sugar content of Populus tomentosa and
Gleditsia sinensis seedlings under natural drought stress
2. 3 叶片水势与叶片含水量和脯氨酸含量的相关关系
根据测定结果，拟合毛白杨和皂荚幼苗叶片水势
与叶片含水量、叶片水势与叶片脯氨酸含量的相关方
程 (表 1) ，可以看出，在自然干旱胁迫条件下，毛
白杨和皂荚幼苗的叶片水势与叶片含水量均呈极显著
正相关关系。
脯氨酸和可溶性糖等小分子物质的积累可引起渗
透势变化，必然影响到植物叶片水势。在自然干旱胁
迫条件下，毛白杨幼苗的叶片脯氨酸含量与叶片水势
呈显著负相关关系，皂荚幼苗的叶片脯氨酸含量与叶
片水势呈极显著负相关关系。
表 1 毛白杨和皂荚幼苗叶片水势与叶片含水量和脯氨酸含量的相关性
Table 1 The correlation between Leaf water potentials and leaf water content or proline content
相关方程 树种 表达式 相关系数 P
叶片水势 (y)与叶片含水量 (x)
叶片脯氨酸含量 (y＇)与叶片水势 (x＇)
皂荚 y = － 11. 418 6 + 15. 503 4x 0. 916 5 0. 000 2＊＊
毛白杨 y = － 15. 000 0 + 21. 392 8x 0. 960 2 0. 000 0＊＊
皂荚 y＇= － 0. 745 7 － 1. 034 0x＇ 0. 894 4 0. 000 1＊＊
毛白杨 y＇= 0. 050 9 － 0. 018 1x＇ 0. 668 3 0. 022 6*
* “* ”表示在 0. 05 水平上相关显著，“＊＊”表示在 0. 01 水平上相关极显著。
3 结论与讨论
3. 1 结论
在自然干旱胁迫条件下，毛白杨和皂荚幼苗的响
应模式不同。(1)皂荚幼苗的叶片含水量降低速度
和降低幅度均高于毛白杨。 (2)皂荚幼苗叶片水势
在处理期间始终以较快速度降低，而毛白杨开始阶段
变化不明显，在处理后期迅速降低;整个胁迫期间，
皂荚幼苗的叶片水势降低幅度显著 ＞毛白杨。 (3)
皂荚幼苗的叶片脯氨酸含量积累速度在处理初期略
＞毛白杨;在中、后期，增加速度和幅度显著 ＞毛白
杨。(4)毛白杨幼苗的叶片可溶性糖含量始终较大
幅度地高于对照水平，皂荚幼苗则表现为增加—降低
—增加的小幅波动性。 (5)毛白杨和皂荚幼苗的叶
·14·
河北农业科学 2012 年
片水势与叶片含水量均呈极显著正相关关系，叶片脯
氨酸含量与叶片水势呈显著或极显著负相关关系。
3. 2 讨论
3. 2. 1 叶片水势和含水量对干旱胁迫的响应 在发
生严重干旱胁迫时，毛白杨幼苗叶片始终能保持相对
较高的水势，属于高水势、高含水量树种;皂荚幼苗
叶片水势较低，属于低水势、低含水量树种。胁迫发
生时叶片水势和含水量的变化与树木的叶片形态存在
紧密关系，毛白杨为大单叶，叶片表面革质或被毛，
而皂荚为小羽状叶。
3. 2. 2 脯氨酸和可溶性糖对干旱胁迫的响应 在发
生干旱胁迫时，毛白杨和皂荚幼苗的叶片脯氨酸含量
均成倍增加，叶片水势与叶片脯氨酸含量呈负相关关
系，说明脯氨酸积累可能是引起植物细胞渗透势降低
的原因，由此增加细胞吸收外界水分的能力、对叶片
水势的维持产生明显影响。但是脯氨酸是否作为渗透
调节物质一直存在争议［12，15］。多数研究表明脯氨酸是
重要的渗透调节物质［2，5，14］;也有研究显示抗逆性相对
弱的植物在遭遇胁迫时脯氨酸迅速积累［12，15］，因此被
认为是植物受胁迫的征兆;还有研究表明脯氨酸作为
分子伴侣在胁迫响应基因表达过程中发挥作用［16］。
从叶片水势与叶片可溶性糖含量的相关性分析来
看，在整个胁迫过程中叶片可溶性糖含量对维持叶片
水势贡献不大。但从叶片淀粉含量的变化来看 (图
5) ，毛白杨和皂荚幼苗的叶片淀粉含量在胁迫初期
(3 d)均明显下降，表明胁迫使淀粉水解为可溶性糖
的速度加快，这与图 4 结果相吻合，说明可溶性糖在
毛白杨和皂荚幼苗胁迫初期贡献较大，可能用于胁迫
过程中各种反应的底物需求［12］。
图 5 自然干旱胁迫条件下毛白杨和皂荚幼苗的叶片淀粉含量
Fig. 5 Starch content of Populus tomentosa and
Gleditsia sinensis seedlings under natural drought stress
参考文献:
［1］ Yue B，Xue WY，Xiong LZ，Yu XQ，Luo LJ，Cui KH，
Jin DM，Xing YZ. Genetic basis of drought resistance at re-
productive stage in rice:separation of drought tolerance from
drought avoidance ［J］． Genetics， 2006， 172 (2 ) :
1213 － 1228.
［2］ Turner NC，Stern WR，Evans P. Water relations and osmotic
adjustment of leaves and roots of lupins in response to water
deficits ［J］． Crop Science，1987，27 (5) :977 － 983.
［3］ Lecoeur J，Wery J，Turc O. Osmotic adjustment as a mecha-
nism of dehydration postponement in chickpea (Cicer arieti-
num L. ) leaves ［J］． Plant and Soil，1992，144 (2) :
177 － 189.
［4］ Irigoyen JJ，Emerich DW，Sánchez-Díaz M. Water stress in-
duced changes in concentrations of proline and total soluble
sugars in nodulated alfalfa (Medicago sativa)plants ［J］．
Physiologia Plantarum，1992，84 (1) :55 － 60.
［5］ Porcel R，Ruiz-Lozano JM. Arbuscular mycorrhizal influence
on leaf water potential，solute accumulation，and oxidative
stress in soybean plants subjected to drought stress ［J］． Jour-
nal of Experimental Botany，2004，55 (403) :1743 －1750.
［6］张 鸣，张仁陟，蔡立群 . 不同耕作措施下春小麦和豌
豆叶水势变化及其与环境因子的关系 ［J］． 应用生态学
报，2008，19 (7) :1467 － 1474.
［7］ Poudyal K，Jha PK，Zobel DB，Thapa CB. Patterns of leaf
conductance and water potential of five Himalayan tree species
［J］． Tree Physiology，2004，24 (6) :689 － 699.
［8］ Nguyen-Queyrens A，Bouchet-Lannat F. Osmotic adjustment
in three-year-old seedlings of five provenances of maritime
pine (Pinus pinaster) in response to drought ［J］． Tree
Physiology，2003，23 (6) :397 － 404.
［9］王万里 . 压力室 (PRESSURE CHAMBER)在植物水分
状况研究中的应用 ［J］． 植物生理学通讯，1984，(3) :
52 － 57.
［10］张殿忠，王沛洪，赵会贤 . 测定小麦叶片游离脯氨酸含
量的方法 ［J］． 植物生理学通讯，1990，(4) :62 － 65.
［11］薛应龙 . 植物生理学试验手册 ［M］． 上海:上海科学
技术出版社，1985.
［12］张建国，李吉跃，沈国舫 . 树木耐旱特性及其机理研究
［M］． 北京:中国林业出版社，2000.
［13］ Pérez-Pérez JG，Syvertsen JP，Botía P，García-Sánchez
F. Leaf water relations and net gas exchange responses of
salinized Carrizo Citrange seedlings during drought stress
and recovery ［J］． Annals of Botany，2007，100 (2) :
335 － 345.
［14］ Clifford SC，Arndt SK，Corlett JE，Joshi S，Sankhla N，
Popp M，Hones HG. The role of solute accumulation，osmot-
ic adjustment and changes in cell wall elasticity in drought
tolerance in Ziziphus mauritiana (Lamk.) ［J］． Journal of
Experimental Botany，1998，49 (323) :967 －977.
(下转第 86 页)
·24·
河北农业科学 2012 年
甘薯可以成为当地经济发展的极佳途径［18］。紫心甘
薯及其色素极好地迎合了目前国际上流行的保健食
品、功能食品的热潮，因此，开发利用紫心甘薯可以
增加我国农产品出口创汇的途径，从而取得良好的经
济效益。同时紫心甘薯在开发和加工过程中，其副产
品大多可以转化加工成可食性产品，不会带来一般工
业化生产而导致的环境污染，因此开发利用紫心甘薯
具有良好的生态效益。
我国是人口大国，随着人民生活水平的提高，人
们对于健康饮食的要求越来越高，具有保健功能的紫
心甘薯必然有着十分广阔的开发前景。因此，要进一
步开展紫心甘薯利用潜力和相关加工技术的研究，提
高紫心甘薯的附加值及经济效益，对农业产业结构调
整的升级、增加农民收入具有深远意义。
参考文献:
［1］陆国权，篮小明，楼晓波，邱永军 . 紫心甘薯红色素理
化性质研究 ［J］． 浙江农业大学学报，1996，22 (3) :
308 － 311.
［2］田其英 . 紫色甘薯花青素的提取工艺研究 ［J］． 农产品
加工，2011，(6) :48 － 51.
［3］陆国权，邱永军，楼晓波 . 紫心甘薯红色素提取技术研
究 ［J］． 浙江农业大学学报，1997，23 (1) :105 － 107.
［4］明兴加，李坤培，张 明，陶文静 . 紫色甘薯的生理活
性及开发应用研究进展 ［J］． 食品研究与开发，2007，
(7) :144 － 147.
［5］王利群 . 紫薯的营养 ［J］． 农产品市场周刊，2010，
(20) :22 － 23.
［6］庞巧玲，赖珍华 . 紫薯的开发前景及丰产栽培技术 ［J］．
陕西农业科学，2010，(1) :275 － 276.
［7］李全亮 . 紫薯营养价值分析及种植技术 ［J］． 现代农村
科技，2011，(13) :9.
［8］叶小利，李学刚，李坤培 . 紫色甘薯多糖对荷瘤小鼠抗
肿瘤活性的影响 ［J］． 西南师范大学学报:自然科学版，
2005，30 (2) :332 － 336.
［9］何胜生 . 甘薯的药用价值及其加工利用 ［J］． 江西农业
学报，2006，18 (2) :57 － 58.
［10］杨 巍，黄洁琼，陈 英，王和才，朱庆珍，徐家荣 .
紫薯的营养价值与产品开发 ［J］． 农产品加工，2011，
(8) :41 － 43.
［11］暴海军，袁红波，李 静，张建霞，薛 强 . 紫甘薯色
素的研究进展 ［J］． 安徽农业科学，2010，38 (23) :
12386 － 12387.
［12］李彦青，卢森权，黄咏梅，吴翠荣 . 紫色甘薯花青素的
应用前景 ［J］． 安徽农业科学，2008，36 (29) :
12641 － 12642.
［13］高彦祥，许正虹 . 紫甘薯色素研究进展 ［J］． 中国食品
添加剂，2005，(1) :1 － 6.
［14］杨朝霞，王亦军，高 磊 . 紫甘薯花色苷色素研究进展
［J］． 青岛大学学报，2004，19 (2) :32 － 36.
［15］王 炜，李鹏霞，黄开红 . 甘薯全粉研究进展 ［J］． 粮
食与油脂，2009，(1) :11 － 13.
［16］何胜生，雷文华，廖菊英 . 甘薯全粉的研究现状及加工
前景 ［J］． 农产品加工，2010，(11) :90 － 93.
［17］张海燕，王庆美，张立明，李爱贤，侯夫云，董顺旭 .
紫甘薯系列保健产品的研制及产业化开发 ［J］． 山东农
业科学，2009，(5) :105 － 106，110.
［18］石青青，杨新笋，黄 钺 . 紫心甘薯开发利用现状、前
景与对策 ［J］． 湖北农业科学，2004，(2) :
櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃
30 － 33.
(上接第 42 页)
［15］ Ibarra-Caballero J，Villanueva-Verduzco C，Molina-Galán
J，Sánchez-de-Jiménez E. Proline accumulation as a symp-
tom of drought stress in maize:a tissue differentiation re-
quirement ［J］． Journal of Experimental Botany，1988，
39 (7) :889 － 897.
［16］ Khedr AHA，Abbas MA，Wahid AAA，Quick WP，Abo-
gadallah GM. Proline induces the expression of salt-stress-
responsive proteins and may improve the adaptation of Pan-
cratium maritimum L. to salt-stress ［J］． Journal of Experi-
mental Botany，2003，54 (392) :
櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃
2553 － 2562.
(上接第 83 页)
［9］范子文 . 观光休闲农业的主要形式 ［J］． 世界农业，
1998，(1) :50 － 51.
［10］张国忠 . 浅论生态重建在城市开发中的运用———石家庄
市滹沱河流域 (市区段)生态开发整治规划探索 ［J］．
现代城市研究，2003，(3) :63 － 66.
［11］孙静怡，赵旭阳，路 紫 . 河北省平山县湿地观光农业
资源评价与开发 ［J］． 山西师范大学学报:自然科学
版，2006，(3) :124 － 130.
［12］袁志超，孙振杰，冯禄昭 . 河北生态旅游产业发展战略
总体构思 ［J］． 当代经济，2009，(13) :23 － 24.
［13］郭焕成，任国柱 . 我国休闲农业发展现状与对策研究
［J］． 北京第二外国语学院学报，2007，(1) :92 － 94.
［14］刘年艳 . 推进我国旅游农业产业化 ［J］． 中国农垦，
2010，(5) :34 － 37.
［15］黄 磊 . 常州市观光农业发展研究 ［D］． 上海:上海
交通大学，2008:55.
·68·