全 文 ：书第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
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/012!"!+02#
-345!$ % & &
天目山近自然毛竹林空间结构与生物量的关系
汤孟平&!$6徐文兵&!$6陈永刚&!$6邓英英&6赵明水7
"&2浙江农林大学环境与资源学院6临安 7&&7%%# $2浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室6临安 7&&7%%#
72天目山国家级自然保护区管理局6临安 7&&7%%$
摘6要!6在浙江省天目山国家级自然保护区内的近自然毛竹林内设置 & 块 &%% 89&%% 8的固定标准地!用相邻
网格调查法划分 &%% 个调查单元!用全站仪对每株毛竹进行精确定位调查!基于 :)’ 的 /0;0<0=图空间分析功能!确
定空间结构单元!选择聚集指数%年龄隔离度%竞争指数和目标竹最近邻竹株数 ! 个空间结构指数!运用主成分分
析法!分析近自然毛竹林空间结构与生物量的关系& 结果表明’ 各空间结构因子的重要性表现为聚集指数 >年龄
隔离度 >最近邻竹株数 >竞争指数# 聚集指数与单位面积生物量的负相关关系最明显!较高聚集程度是提高单位
面积生物量的前提条件# 年龄隔离度的增加有助于提高毛竹林单位面积生物量!高产毛竹林的年龄隔离度!%2?#
单位面积生物量随最近邻竹株数增加而降低!当目标竹有 ! 株最近邻竹时!最有可能获得高产# 随竞争指数增加!
毛竹林单位面积生物量有下降趋势!但不明显&
关键词’6近自然毛竹林# 空间结构# 生物量# 主成分分析# /0;0<0=图
中图分类号! ’"?#2?666文献标识码!-666文章编号!&%%& @"!##"$%&&#%# @%%%& @%A
收稿日期’ $%&& @%& @&&# 修回日期’ $%&& @%? @%$&
基金项目’ 国家自然科学基金"7%#"&BA7 $ %国家自然科学基金 " 7&&"%?B? $ %浙江省自然科学基金 "C7%#%$A& $ %浙江省科技计划项目
"$%%B(7$%A7$ %浙江省重点科技创新团队%教育部留学回国人员科研启动金项目"$%&%&?A&$资助&
!"#$%&’()*&+,"%-""(.+$%&$#.%/01%0/"$(23&’4$))’5$ 6#’)"7%’78$%0/"
!"#$%&’()"#&*+,$-&.%$(2&(9&$(40:’0(%$&(
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66毛竹">#;%$2./"#;2-03%*2$在我国竹类资源中分
布广%面积最大!集经济%生态和社会效益于一体"郑
郁善等! &BB## 陈双林等! $%%&$& 提高毛竹林产量
研究一直备受关注!有关毛竹林高产的年龄结构%立
林 业 科 学 !" 卷6
竹度以及松土和施肥等措施被先后提出"聂道平等!
&BB?# 郑郁善等! &BB## 顾小平等! $%%!$& 毛竹林的
年龄结构和立竹度是与毛竹空间位置无关的非空间
结构!松土和施肥则属于人为干扰措施& 另一个提高
毛竹林产量的潜在途径即调整毛竹林空间结构却被
忽视了& 所谓毛竹林空间结构就是毛竹个体之间的
相互关系!包括毛竹空间分布格局%竞争和年龄隔离
度等"汤孟平! $%&%$& 森林空间结构是森林生长过
程的驱动因子!对森林未来的发展具有决定性作用
"Z;FS\OTK!&BB"$!近年来针对乔木林空间结构的研究
日益增多"Z088F;F<=<4! $%%$# -43=;;F-./%F! $%%7#
惠刚盈等!$%%## 汤孟平! $%&%$!但对毛竹林空间结
构的研究尚属少见"黄丽霞等! $%%#$&
本研究在浙江省天目山国家级自然保护区内!
选择少受人为干扰的近自然毛竹林为对象!研究毛
竹林空间结构与生物量的关系& 采用大型固定标准
地相邻网格调查方法!用全站仪对每株毛竹进行精
确定位调查& 基于 :)’ 的 /0;0<0=图空间分析功能!
确定空间结构单元 "汤孟平等! $%%"D# $%%B$& 选
择聚集指数%年龄隔离度%竞争指数和目标竹的最近
邻竹株数 ! 个空间结构指数!运用主成分分析法分
析近自然毛竹林的空间结构与生物量的关系!以揭
示毛竹林高产的空间结构特征&
&6研究区概况
天目山国家级自然保护区位于浙江西北部临安市
境内的西天目山"&&B_$7‘!"a(&&B_$#‘$"a*!7%_&#‘7%a(
7%_$!‘??a+$!总面积 & %?% K8$& 年均气温 #2# b
&!2# c! !&% c年积温 $ ?%% b? &%% c! 年降水量
& 7B% b& #"% 88!相对湿度 "Ad b#&d& 该自然保护
区地处中亚热带北缘向北亚热带过渡的地带!受海洋
暖湿气候影响!温暖湿润!雨量充沛!森林植被十分茂
盛& 海拔 #"% 8以下为常绿阔叶林# #"% b& &%% 8为常
绿%落叶阔叶混交林# & &%% b& 7#% 8为落叶阔叶林#
& 7#% b& ?%% 8为落叶矮林"汤孟平等! $%%"J$& 近自
然毛竹林作为一种特殊的植被类型镶嵌于其他森林类
型之间!多分布在海拔 7?% bB%% 8!其林下植被稀少!
主要有豹皮樟 " <*.2-/ "$+-/(/ WD;52*(-(2*2$%连蕊茶
"A/,-%*/ &+/.-+(/ $% 细 叶 青 冈 " A;"%$@/%/($G2*2
,;+2*(/-&$%*/$%微毛柃 "’3+;/ #-@-"%/0$2$和短尾柯
"<*.#$"/+G32@+-)*"/30/.32$等&
$6研究方法
>?@A固定标准地调查
在浙江省天目山国家级自然保护区内!选择典
型的近自然毛竹林!设置 & 块 &%% 89&%% 8的固定
标准地!固定标准地的中心海拔 #!% 8!主坡向为南
偏东 7%_& 采用相邻网格调查方法!把固定标准地
划分为 &%% 个 &% 89&% 8的调查单元& 在每个调
查单元内!对胸径"L^ e$!? T8的毛竹进行每木调
查& 用南方全站仪 +,’7?? 测定每株毛竹基部三维
坐标"H!I!4$!同时测定毛竹的胸径%竹高%枝下
高%冠幅%年龄和生长状态等因子&
>?>A空间结构单元及其边缘矫正
空间结构单元是森林空间结构分析的基本单
位!由目标竹和最近邻竹组成& 目标竹是标准地内
任意一株毛竹& 基于 :)’ 的 /0;0<0=图分析功能!以
目标竹为中心的 /0;0<0=多边形的相邻 /0;0<0=多
边形内的毛竹是最近邻竹"汤孟平等! $%%"D$& 根
据 /0;0<0=图的特点!每个 /0;0<0=多边形内仅包含
& 株毛竹& 目标竹的最近邻竹株数与相邻 /0;0<0=
多边形的个数相等"图 &$&
图 &6基于 /0;0<0=图的空间结构单元
[=45&6’GDS=D1OS;3TS3;F3<=SJDOFR 0< /0;0<0=R=D4;D8
计算空间结构指数时!对于处在固定标准地边
缘的目标竹!其最近邻竹可能位于固定标准地之外&
为消除边缘效应!必须进行边缘矫正& 采用缓冲区
方法进行边缘矫正!即设固定标准地每条边向内 &%
8的范围为缓冲区!缓冲区以内部分为矫正标准地
"#% 89#% 8$& 计算空间结构指数时!矫正标准地
内的毛竹均为目标竹&
>?BA空间结构指数
聚集指数是 (1D;] 等"&B?!$提出的检验种群空
间分布格局的常用指数& 目标竹聚集指数的计算公
式为’
1*J$+* 槡K 9KC&
式中’ 1*第 *目标竹的聚集指数# +*为第 *目标竹
到其最近邻竹的距离# 9为矫正标准地的面积# C
为矫正标准地内目标竹的总株数& 空间分布格局判
$
6第 # 期 汤孟平等’ 天目山近自然毛竹林空间结构与生物量的关系
别规则’ 1*>&!呈均匀分布# 1*f&!呈聚集分布#
1*g&!呈随机分布&
竞争指数反映最近邻竹对目标竹生长产生的竞
争压力& 采用 eF4M="&B"!$竞争指数计算各目标竹
的竞争指数!计算公式为’
L*J"
(*
5J&
05K0*<( )*5 &
式中’ L*为目标竹 *的竞争指数# <*5为目标竹 *与目
标竹 5之间的距离# 0*为目标竹 *的胸径# 05为目
标竹 5的胸径# (*目标竹 *所在空间结构单元的竞
争竹株数&
为描述森林群落中树种空间隔离程度!:DR0V
等"&BB$$提出混交度的概念& 混交度被定义为目
标树的最近邻木中!与目标树不属同种的个体所占
的比例& 但毛竹与乔木树种是生物学特性不同的植
物!混交度不能应用于毛竹林物种隔离度研究& 然
而!毛竹林的年龄结构是其重要结构之一 "郑郁善
等! &BB#$!把不同年龄视为不同种!则混交度可用
于描述毛竹林的年龄隔离程度!简称年龄隔离度&
目标竹的年龄隔离度计算公式为’
E*J"
(*
5J&
)*5K(*&
式中’ E*为目标竹 *的年龄隔离度!%#E*#&# )*5为
离散变量!当目标竹 *与第 5株最近邻竹异龄时!
)*5g&!反之!)*5g%&
>?CA毛竹林生物量
毛竹林生物量不仅是反映林地生产力的指标!
也是度量生态功能如碳贮量的重要因子 "漆良华
等! $%%B$& 毛竹林生物量可以通过单株毛竹生物
量来推算& 单株毛竹生物量采用下式计算 "周国
模! $%%A$’
I*J"!"2"#"0
$2""&
* )%2&!#7*K"%2%$# M7*$*
?2??? M
72""$&
式中’ I*为第 *株目标竹生物量" ]4$# 0*为第 *株
目标竹的胸径 "T8$# 7*为第 *株目标竹的年龄
"度$& 由于该公式没有考虑单株毛竹占地面积!所
以不能充分反映林地生产力!计算结果不便于分析
毛竹生物量与空间结构的关系& 为此!本研究利用
:)’ 的 /0;0<0=图分析功能!获取每株目标竹的竞争
生存面积!即目标竹所在 /0;0<0=多边形面积
" ;^0V积生物量’
I*7 J&% N+"!"2"#"0
$2""&
* )%2&!#7*K
"%2%$# M7*$*
?2??? M72""$,K9*&
式中’ I*7为第 *株目标竹的单位面积生物 量
"S-K8@$$# 9*为第 *株目标竹所在 /0;0<0=多边形
的面积"8$$&
>?DA主成分分析
用主成分分析方法可以确定影响毛竹林生长和
生物量的主要空间结构指数& 首先!对空间结构指
数进行标准化# 然后!用标准化的空间结构指数进
行主成分分析!求出相关系数矩阵的特征值%特征向
量和各主成分# 最后!对各个主成分进行解释!并对
空间结构因子重要性进行排序& 主成分分析的具体
计算与分析方法参见有关文献 "唐守正! &B#B# 高
惠璇! $%%A# 张文辉等! $%%## 王小红等!$%%B$&
76结果与分析
B?@A目标竹的最近邻竹株数与生物量的关系
在目标竹周围的毛竹中!最近邻竹对目标竹的生
长有最直接的影响& 基于 /0;0<0=图可以确定每竹目
标竹的最近邻竹株数& 结果表明’ 目标竹的最近邻
竹株数为 7 b&&!有 B 种可能取值!多数为 ?!A 和 "
株!平均 A 株"图 $$& 这个结果与天目山常绿阔叶林
混交度的研究结果基本一致"汤孟平等! $%%B$!说明
不同类型的森林存在相似的空间结构特征&
图 $6基于 /0;0<0=图的目标竹最近邻竹株数分布
[=45$6L=OS;=J3S=0< 0PSKFJD8J00<38JF;JDOFR 0< /0;0<0=R=D4;D8
最近邻竹株数与毛竹林生物量存在较高的相关
性& 根据每株目标竹的最近邻竹株数与单位面积生
物量绘制散点图"图 7$& 由图 7 可以看出’ 随着最
近邻竹株数增加!毛竹林单位面积生物量降低& 单
位面积生物量可分为 7 级’ !级为高产!单位面积
生物量 >& $%% S-K8@$#"级为中产!A%% S-K8@$ f
单位面积生物量#& $%% S-K8@$# #级为低产!单
位面积生物量#A%% S-K8@$& 目标竹最近邻竹株数
为 7 或 ! 时!出现!级高产的可能性最大# 目标竹
的最近邻竹株数为 ?!A 或 " 时!单位面积生物量基
本不超过"级中产水平# 目标竹的最近邻竹株
数!#时!则完全属于#级低产水平& 值得注意的
7
林 业 科 学 !" 卷6
是!当最近邻竹株数为 ! 时!单位面积生物量最有可
能达到高产水平& 因此!在毛竹林经营中!每株毛竹
周围保持 ! 株最近邻竹!最有可能获得较高生物量#
但当前毛竹林的平均最近邻竹株数是 A 株!说明通
过空间结构调控提高生产力的潜力较大&
图 76最近邻竹株数与生物量的关系
[=4576YF1DS=0<38JF;DB?>A竞争指数与生物量的关系
根据每株目标竹的竞争指数与单位面积生物量
绘制散点图"图 !$& 由图 ! 可见’ 生物量达到高产"!
级$水平的竞争指数为 # b$%#随着竞争指数增加!单
位面积生物量总体上呈下降趋势!目标竹处于较高竞
争压力下!难以实现高产# 相反!过低的竞争压力"竞
争指数 f?$!也不会达到高产& 因此!毛竹林应当维
持在适当低强度竞争状态!才有可能提高生物量&
图 !6竞争指数与生物量的关系
[=45!6YF1DS=0=B?BA年龄隔离度与生物量的关系
根据每株目标竹的年龄隔离度与单位面积生物
量绘制散点图"图 ?$& 由图 ? 可见’ 随着年龄隔离
度增加!单位面积生物量总体上有增加趋势!但不是
绝对的# 年龄隔离度 %2? 是一个明显的分界点!生
物量达到高产"!级$水平的年龄隔离度!%2?& 相
邻同龄毛竹对有限的水分%养分和生长空间等资源
存在相似的需求!导致单位面积生物量降低& 因此!
较高的年龄隔离度有利于提高毛竹林生物量&
图 ?6年龄隔离度与生物量的关系
[=45?6YF1DS=0DB?CA聚集指数与生物量的关系
聚集指数可以反映相邻毛竹的空间聚集程度&
根据每株目标竹的聚集指数与单位面积生物量绘制
散点图"图 A$& 经计算!林分平均聚集指数 f&!为
%2B7" !!说明毛竹林总体上呈聚集分布!这一结果
与黄丽霞等 "$%%#$的研究结果一致& 但从图 A 可
见’ 随着聚集指数增加!单位面积生物量降低& 单
位面积生物量达到高产"!级$水平的聚集指数$
)%2&7!%2!B*!这是一个非常窄的聚集指数范围!表
明单位面积生物量相对于聚集指数的变化十分敏
感!较高聚集程度是提高单位面积生物量的重要
条件&
图 A6聚集指数与生物量的关系
[=45A6YF1DS=0=B?DA空间结构指数主成分分析
上述分析得到毛竹林生物量高产的各种空间结
!
6第 # 期 汤孟平等’ 天目山近自然毛竹林空间结构与生物量的关系
构条件均为必要条件!并非充分条件!但这已说明毛
竹林的空间结构对毛竹林生物量具有不可忽视的作
用& 通过主成分分析!可以进一步了解影响毛竹林生
长与生物量的主要空间结构因子& 利用 ! 个空间结
构指数进行主成分分析!结果见表 && 第 & 主成分包
含的信息量最大!主要包括 $ 点’ &$ 聚集指数的因子
负荷量最大为 %2#BB!表明聚集指数对毛竹林生长影
响最大!图 A 已证实了这一点!即随聚集指数增加!单
位面积生物量急剧下降# $$ 竞争指数的因子负荷量
是负值!说明竞争指数与其他 7 个空间结构指数对毛
竹林生长的影响不同!表现为毛竹林生物量对竞争指
数的响应不如其他 7 个空间结构指数敏感& 第 $ 主
成分中!年龄隔离度的因子负荷量最大为 %2B!B!表明
毛竹林的年龄隔离程度对其生长有重要影响& 第 7
主成分主要反映最近邻竹株数对目标竹生长的影响&
主成分分析结果表明’ 影响毛竹林生长和生物量的
空间结构因子重要性排序为聚集指数 >年龄隔离度
>最近邻竹株数 >竞争指数&
表 @A 空间结构指数主成分分析
9$,E@AF/&(1&+$#1’4+’("(%$($#=)&)’()+$%&$#)%/01%0/"&(2&1")
空间结构指数
’GDS=D1OS;3TS3;F=主分量 &
Z;=主分量 $
Z;=主分量 7
Z;=主分量 !
Z;=竞争指数 (08GFS=S=0< =年龄隔离度 -4F8=<41=<4 %2&"? %2B!B %2$A& %2%&&
聚集指数 -44;F4DS=0< =最近邻竹株数 +FD;FOSJD8J00<38JF; %2A%7 @%2$"! %2"&A @%2$$$
特征值 *=4F贡献率 (0累计贡献率 (3831DS=WFT0!6结论与讨论
近自然毛竹林的空间结构与生物量之间存在不
可忽视的关系& 各空间结构因子重要性排序为聚集
指数 >年龄隔离度 >最近邻竹株数 >竞争指数& 聚
集指数与毛竹林单位面积生物量的负相关关系最明
显!而且高产的聚集指数取值范围很小& 年龄隔离
度的增加有助于提高毛竹林单位面积生物量!高产
的年龄隔离度!%2?!即 &h$ 以上的最近邻竹的年龄
与目标竹的年龄不同& 最近邻竹株数增加!单位面
积生物量降低!当目标竹有 ! 株最近邻竹时!最有可
能获得较高生物量& 尽管随着竞争指数增加单位面
积生物量下降!但并不十分明显& 本研究结果表明’
用传统单一的竞争指数难以区分毛竹林的生长差
异!必须结合关系更密切的聚集指数%年龄隔离度和
最近邻竹株数进行综合分析&
在经营管理中!可以通过砍竹和留笋等措施
"曹流清等!$%%7$优化毛竹林空间结构"汤孟平等!
$%%!# 胡艳波等! $%%A$!增加具有高产空间结构的
目标竹比例!达到提高毛竹林产量的目的&
毛竹林丰产存在最适宜的密度%胸径和年龄结
构"洪伟等! &BB## 郑郁善等! &BB## 曹流清等!
$%%7$& 所以!尽管毛竹林空间结构研究的目的是
为提高毛竹林产量找到一条新的空间经营途径!但
同样需要考虑非空间结构如立竹密度%立竹个体大
小%立竹年龄组成等"萧江华! $%&%$& 因此!把空间
结构与非空间结构结合起来!分析毛竹林结构与功
能关系是值得深入研究的问题&
毛竹林空间结构依赖于毛竹的空间位置!需要
获取空间数据& 研究者面临从大量空间数据提取毛
竹林空间结构信息的技术问题& :)’ 有强大的空间
分析功能!通常被用于大尺度的森林景观结构分析
"陆元昌等!$%%?# 夏伟伟等! $%%#$& 本研究证实!
:)’ 同样是林分尺度上分析和提取毛竹林空间结构
信息的有效工具&
参 考 文 献
曹流清!李晓凤2$%%75毛竹大径材培育技术研究5竹子研究汇刊!
$$"!$ ’ 7! @!&5
陈双林!吴柏林!张德明!等2$%%&5笋材两用毛竹林冠层结构及其生
产力功能研究5林业科学研究! &!"!$ ’ 7!B @7??5
高惠璇5$%%A5应用多元统计分析5北京’ 北京大学出版社!&%5
顾小平!吴晓丽!汪阳东5$%%!5毛竹材用林高产优化施肥与结构模
型的建立5林业科学! !%"7$ ’ BA @&%&5
洪6伟!郑郁善!邱尔发5&BB#5毛竹丰产林密度效应研究5林业科
学!7!"增刊 &$ ’ & @!5
胡艳波!惠刚盈5$%%A5优化林分空间结构的森林经营方法探讨5林
业科学研究!&B"&$ ’ & @#5
黄丽霞!袁位高!黄建花!等5$%%#5不同经营方式下毛竹林的林分空
间结构比较研究5浙江林业科技!$#"7$ ’ !# @?&5
惠刚盈!胡艳波!赵中华5$%%#5基于相邻木关系的树种分隔程度空
间测度方法5北京林业大学学报! 7%"!$ ’ &7& @&7!5
聂道平!徐德应!朱余生5&BB?5林分结构%立地条件和经营措施对竹
?
林 业 科 学 !" 卷6
林生产力的影响5林业科学研究! #"?$ ’ ?A! @?AB5
陆元昌!洪玲霞!雷相东5$%%?5基于森林资源二类调查数据的森林
景观分类研究5林业科学! !&"$$ ’ $& @$B5
漆良华!刘广路!范少辉!等5$%%B5不同抚育措施对闽西毛竹林碳
密 度% 碳 贮 量 与 碳 格 局 的 影 响5生 态 学 杂 志!
$#"#$ ’ &!#$ @&!##5
汤孟平5$%&%5森林空间结构研究现状与发展趋势5林业科学!
!A"7$ ’ &&" @&$$5
汤孟平!陈永刚!施拥军!等5$%%"D5基于 /0;0<0=图的群落优势树种
种内种间竞争5生态学报! $""&&$ ’ !"%" @!"&A5
汤孟平!周国模!施拥军!等5$%%"J5不同地形条件下群落物种多样性
与胸高断面积的差异分析5林业科学! !7"A$ ’ $" @7&5
汤孟平!周国模!陈永刚!等5$%%B5基于 /0;0<0=图的天目山常绿阔叶
林混交度5林业科学! !?"A$ ’ & @?5
汤孟平!唐守正!雷相东!等5$%%!5林分择伐空间结构优化模型研究5
林业科学! !%"?$ ’ $? @7&5
唐守正5&B#B5多元统计分析方法5北京’ 中国林业出版社5
王小红!郭起荣!周祖基5$%%B5水竹和慈竹开花代谢关键因子主成分
分析5林业科学! !?"&%$ ’ &?# @&A$5
夏伟伟!韩海荣!伊力塔!等5$%%#5庞泉沟国家级自然保护区森林景
观格局动态5浙江林学院学报! $?"A$ ’ "$7 @"$"5
萧江华5$%&%5中国竹林经营学5北京’ 科学出版社5
张文辉!卢彦昌!周建云!等5$%%#5巴山北坡不同干扰条件下栓皮栎
66种群结构与动态5林业科学! !!""$ ’ && @&A5
郑郁善!洪6伟5&BB#5毛竹林丰产年龄结构模型与应用研究5林业
科学!7!"7$ ’ 7$ @7B5
周国模5$%%A5毛竹林生态系统中碳储量%固定及其分配与分布的
研究5浙江大学博士学位论文5
-43=;;Fi! e3=:C! :DR0Vj/! -./%5$%%75-< DP0;FOSOS;3TS3;F3O=<4D;^0V< :’5&BA?5Z0=YFOFD;TK +0SFO! 7#’ & @&&5
(1D;] Zk! *WD0POGDS=D1;F1DS=0:DR0Vj /! ;^FRF<]D8G 5^&BB$5[0;FOS8D-TDRF8=TD5
eF4M=[5&B"!5-O=831DS=0< 80RF1P0;8D[;=FOk5:;0VSK 80RF1OP0;S;FFDY0MD1(01F4F0P[0;FOS;M! "! @B%5
Z088F;F<=<4-5$%%$5-GG;0DTKFOS0l3D[0;FOS;M! "?"7$ ’ 7%? @7$!5
Z;FS\OTK e5&BB"5-8FSK0R0104=TD1T0.0VF;’DQ0!责任编辑6于静娴"
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