全 文 ：第 49 卷 第 6 期
2 0 1 3 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 6
Jun．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130625
收稿日期: 2012 － 05 － 22; 修回日期: 2012 － 08 － 08。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31170579)。
* 王进鑫为通讯作者。
干旱和铅交互作用对侧柏幼苗生长及抗氧化酶活性的影响*
周芙蓉 王进鑫 杨 楠 张 青 邹 朋
(西北农林科技大学资源环境学院 农业部西北植物营养与农业环境重点实验室 杨凌 712100)
关键词: 侧柏; 干旱胁迫; 铅胁迫; 生物量; 抗氧化酶活性
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)06 － 0172 － 06
Interaction of Drought and Pb on Growth and Antioxidant Enzyme
Activities of Platycladus orientalis Seedlings
Zhou Furong Wang Jinxin Yang Nan Zhang Qing Zou Peng
(Key Laboratory of Plant Nutrition and the Agri-Environment in Northwest China of Ministry of Agriculture
College of Resources and Environment，Northwest A＆F University Yangling 712100)
Abstract: Objective of this paper was to study changes in growth and antioxidant enzyme activity of Platycladus
orientalis seedlings under drought and Pb stress． A potting experiment was conducted with four soil water regimes (40%，
60%，80%，100% of soil relative water content) and five Pb concentrations(0，300，500，1 000，2 000 mg·kg － 1 ) ． The
results showed that drought stress restrained growth and antioxidase activities of P． orientalis seedlings，and the effects
were more significant with the drought aggravated． The distribution pattern of biomass changed under drought stress，
manifested as root ＞ stem ＞ leaf． Pb promoted the growth of P． orientalis seedlings within 2 000 mg·kg － 1 ． The drought
stress imposed with 60%，80% water regimes to P． orientalis seedlings was alleviated within 2 000 mg·kg － 1 Pb． Growth
index and antioxidase activities of P． orientalis seedlings under treatments with 1 000 mg·kg － 1 Pb and 80% of soil relative
water content were higher than control，however growth index under other treatments were lower than control． With the soil
relative water content decreasing，MDA concentrations increased continually，but with Pb concentration increasing，MDA
concentrations increased first，then decreased，and reached the maxmum at 2 000 mg·kg － 1 ． When Pb concentration was
1 000 mg·kg － 1，regardless of the water content，MDA content was significantly lower than control． In summary，the
resistances of P． orientalis to drought stress could be strengthened under proper drought and Pb interaction．
Key words: Platycladus orientalis; drought stress; lead stress; biomass; antioxidant enzyme activity
随着矿产资源开发规模的不断扩大，土壤重金
属污染问题日益严重。铅是最常见的对人体和植物
危害最大的重金属之一，它可以通过植物根、茎或叶
进入植物体并在其体内积累，当达到一定数量时，就
会对其生长、生理生化造成不利影响 (陈英旭，
2008; 杨刚等，2005; 黄化刚等，2009; Parys et al．，
1998)。铅的积累直接影响细胞的代谢作用，破坏
活性氧代谢酶系统及各种酶的活性(何冰等，2009;
袁红艳等，2010; 单长卷等，2012)。由于重金属的
危害性和广泛性，矿业开发后废弃地的植被生长和
重金属含量变化及其相互影响是环境科学研究的重
要领域，具有重要的理论价值和现实意义。到目前
为止，国内外对铅胁迫与生态系统组分之间的关系
进行大量研究，重点探讨铅在作物，草本及林木体内
的吸收、积累、转化和生态效应，以及铅与其他重金
属复合胁迫对植物的影响等，但是对植物在水分与
铅交互作用下的响应机制研究的很少。
在西北地区，95%以上的面积属于干旱和半干
旱地域，水分是植物生长的决定性条件(李佩成等，
2007)。侧柏 ( Platycladus orientalis)是我国西部生
态环境脆弱区植被重建和矿业废弃地生态环境修复
的主要造林树种，它不仅耐寒、耐旱、抗盐碱，而且对
铅有一定的抗性 (吉增宝等，2009; 王连芳等，
2009; 王进鑫等，2005)。本文选用侧柏为材料，研
第 6 期 周芙蓉等: 干旱和铅交互作用对侧柏幼苗生长及抗氧化酶活性的影响
究其在干旱和铅单一和交互作用下的生长及抗氧化
酶活性的变化，旨在阐明侧柏幼苗对逆境的抗性和
适应能力，为其在旱区矿业废弃地植被重建和生态
环境修复中的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 试验选取 1 年生的侧柏实生苗，
平均苗高 20. 0 cm，平均地径 3. 00 mm。供试土壤
为杨凌当地垆土，其基本理化性质为: 田间持水量
22. 3%，有机质含量 13. 70 g·kg － 1，全氮含量 0. 73
g·kg － 1，速效磷含量 35. 91 mg·kg － 1，速效钾含量
96. 52 mg·kg － 1，铅浓度背景值 18. 4 mg·kg － 1。
1. 2 试验设计 试验设置干旱胁迫和铅胁迫 2 个
因素。其中，干旱胁迫设 4 个水平，即土壤相对含
水量(土壤水分占田间持水量的百分比，soil relative
water content，SRW)分别为 100%，80% (轻微水分
胁迫)，60% (轻度水分胁迫)和 40% (重度水分胁
迫)( Hisao et al．，1973; 余新晓等，1996; 中华人
民共和国水利部，2009); 铅胁迫设 5 个水平，即土
壤外源铅浓度分别为 0，300，500，1 000，2 000 mg·
kg － 1。以充分供水(土壤相对含水率为 100% )、土
壤外源铅浓度 0 为对照。采用 2 因素随机区组设
计，共 20 个处理(表 1)，每处理重复 3 次。
表 1 干旱和铅交互作用试验方案
Tab． 1 Experiment scheme for drought and
lead interaction
外源铅浓度
Lead content /
(mg·kg － 1 )
土壤相对含水率
Soil relative water content
CK(100% ) T1 (80% ) T2 (60% ) T3 (40% )
CK CK T1 T2 T3
A(300) A AT1 AT2 AT3
B(500) B BT1 BT2 BT3
C(1 000) C CT1 CT2 CT3
D(2 000) D DT1 DT2 DT3
试验在陕西杨凌西北农林科技大学南校区进
行，采用旱棚人工控水的方法进行布设。2011 年 1
月初，土壤风干过筛，并将 99% 的分析纯 Pb
(CH3COO) 2·3H2O 固体粉末充分混于土中，待土壤
钝化 1 个月后装入塑料桶 (内径 27 cm、高 30 cm)，
每桶装风干土约 11. 5 kg。3 月 12 日进行苗木移
栽，每盆 2 株，定植前，冲洗苗木根系，用吸水纸吸
去苗木表面水分，将幼苗栽入桶中，在土壤表面铺盖
2 kg 石砾以减少土体表面水分蒸发。定植后到缓苗
期间，充分灌水以保证苗木成活，其中缓苗期时间为
1 个月; 苗木生长正常后，按照试验设计的水分胁
迫水平，采用称质量法进行水分胁迫处理。在整个
试验过程中，大棚内采用自然光照，栽培基质保持自
然肥力。到 9 月 15 日，将侧柏(共 6 株)进行收获，
测定各项指标。
1. 3 测定指标与方法 在侧柏苗收获前一天测定
株高，地径。株高采用钢卷尺测量; 地径采用数显
游标卡尺测量。
分别采集每个处理的 6 株侧柏幼苗叶片，具体
采集的部位是每株幼苗自上而下数的第 5，6 2 个小
分枝，再将采集的叶片混匀再随机取样。然后将所
取叶片用水洗净，吸干水后放在冰浴研钵中研磨成
匀浆，离心取上清液测定叶片中的抗氧化酶活性及
丙二醛含量 (高俊风等，2000)。超氧化物歧化酶
(SOD)活性采用 NBT 法测定，SOD 活性以抑制 NBT
光氧化还原 50%的酶量为 1 个活性单位，用 U·g － 1
为单位表示; 过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚
法测定，用 ΔA470表示 POD 活性; 丙二醛(MDA)含
量采用硫代巴比妥酸比色法测定。
收获后，将侧柏植株根、茎、叶分开，洗净后在
105 ℃杀青 30 min，70 ℃ 恒温烘至恒质量后称质
量，得到各部分的生物量。
1. 4 数据处理 采用双因素方差分析 ( Two-way
ANOVA )方法分析土壤相对含水量、铅对每个变量
的主效应及其交互效应，在方差分析基础上，用最小
显著差异法( LSD 法)对主效应及交互效应做多重
比较。所有的统计分析均采用 SPSS 11. 0 软件
完成。
2 结果与分析
2. 1 干旱和铅交互作用对侧柏生长和生物量的影
响 地径、株高及生物量均是反映植物生长状况的
重要指标。对干旱和铅胁迫下侧柏幼苗的生长指标
进行方差分析，结果见表 2，3。干旱胁迫对侧柏的
地径没有显著影响。随着铅浓度的增加，侧柏地径
基本呈先增大后减小的趋势，且在铅浓度为 1 000
mg·kg － 1时，地径达到最大值，为对照的 144. 36%，
与对照差异极显著(P ＜ 0. 01)。除了铅浓度为 300
mg·kg － 1，其他各铅浓度下，土壤相对含水量为 80%
时，地径均大于不加铅处理，但仅在铅浓度为 500
和 1 000 mg·kg － 1时差异显著(P ＜ 0. 05)。土壤相
对含水量为 60%和 40% 时，各个铅处理的地径差
异均不显著。在铅浓度为 1 000 mg·kg － 1时，各个
土壤相对含水量条件下( T1，T2，T3 )的地径值均要
高于其他铅浓度和同等土壤相对含水量交互作用
下的值。
371
林 业 科 学 49 卷
表 2 干旱和铅对侧柏生长和生物量影响的方差分析①
Tab． 2 Results of two-way ANOVA with water and
lead on each trait of P． orientalis
参数
Parameter
水分
Water
铅
Pb
水分 ×铅
Water × Pb
地径 Ground diameter 5. 772 ns 13. 307＊＊ 13. 388＊＊
株高 Height 14. 795＊＊ 13. 296 * 57. 086 *
总生物量 Total biomass 78. 556＊＊ 61. 491＊＊ 49. 817＊＊
根生物量 Root biomass 20. 141＊＊ 48. 324＊＊ 64. 319＊＊
茎生物量 Stem biomass 16. 150＊＊ 20. 365＊＊ 58. 650＊＊
叶生物量 Leaf biomass 110. 260＊＊ 78. 307＊＊ 227. 346＊＊
① ns:P ＞ 0. 05; * P ＜ 0. 05;＊＊P ＜ 0. 01。
干旱胁迫下，侧柏株高逐渐降低，在土壤相对含
水量为 40%时，株高仅为对照的 54. 9%，与对照达
到极显著性差异(P ＜ 0. 01); 单一铅胁迫下，除铅
浓度 300 mg·kg － 1外，其他铅浓度下侧柏的株高与
对照相比均有增加，但仅在铅浓度为 1 000 mg·kg － 1
时对其造成显著影响 ( P ＜ 0. 05 )，达到最大值
66. 0 cm，比对照增加 16. 8%。干旱与一定的铅浓
度交互作用下，铅能有效减轻干旱对侧柏的株高影
响。土壤相对含水量为 80% 时，铅浓度在 300 ～
2 000 mg·kg － 1内均对侧柏的株高生长有促进作用，
且在铅浓度为 1 000 mg·kg － 1时，促进作用最明显，
株高为对照的 111. 5%，明显高于对照(P ＜ 0. 05)。
土壤相对含水量为 60%，铅浓度为 1 000 mg·kg － 1
时，侧柏株高为单一干旱胁迫时的 103. 1%。土壤
相对含水量为 40%时，铅与干旱交互作用对侧柏的
株高起抑制作用，在铅浓度为 500 mg·kg － 1时使株
高达到最小值，仅为对照的 75. 4%。
侧柏的生物量在单一干旱胁迫时，呈降低趋势，
且各处理间差异性极显著(P ＜ 0. 01)，当土壤相对
含水量为 40% 时，侧柏总的生物量降为 2. 98 g，仅
为对照的 37. 9%。单一铅胁迫时，能促进侧柏生
长，使生物量增加，且差异性极显著(P ＜ 0. 01)，当
铅浓度为 2 000 mg·kg － 1时，生物量为 13. 03 g，达到
对照的 165. 8%。土壤相对含水量为 80% 和 60%
时，铅浓度在 500 ～ 1 000 mg·kg － 1范围内，对侧柏的
生物量生长有促进作用，且在铅浓度为 1 000
mg·kg － 1，土壤相对含水量为 80%时，侧柏生物量达
到所有处理的最大值 14. 35 g，为对照的 182. 6%。
土壤相对含水量为 40%时，铅同干旱表现为协同作
用，会加剧侧柏生物量的减少，在铅浓度为 500
mg·kg － 1时，生物量达到最小值 1. 37 g，仅为对照的
17. 4% (表 3)。对地径、株高和生物量 3 个指标的
综合分析表明，铅浓度在 2 000 mg·kg － 1范围内，能
减轻轻微、轻度干旱胁迫对侧柏的伤害，且在铅浓度
为 1 000 mg·kg － 1，土壤相对含水量为 80%时能显著
促进侧柏的生长，重度干旱胁迫下，铅的加入会加剧
对侧柏的伤害。
2. 2 干旱和铅交互作用对侧柏生物量分配的影响
干旱和铅处理对侧柏的生物量分配产生显著影响
(P ＜ 0. 05)(表 3)。随着干旱胁迫程度的增加，根
茎叶各部分的生物量均减少，但分配到根的比例相
对增加，分配到叶的比例减少。当土壤相对含水量
为 40%时，分配到叶的生物量从 49%减少到 29%，
分配到根的生物量从 18%增加到 38%，说明在干旱
胁迫下，侧柏通过增加根的比例来抵御干旱胁迫所
带来的伤害。与对照相比，铅处理下侧柏根生物量
占总生物量的比例均有所增加，而叶所占比例有所降
低。各铅浓度之间，生物量的分配比例均是叶 ＞茎 ＞
根。干旱与铅交互作用时，在正常供水、土壤相对含
水量为 80%和 60%时，生物量的分配是叶 ＞茎 ＞根，
在土壤相对含水量为 40%则是根 ＞茎 ＞叶。
2. 3 干旱和铅交互作用对侧柏叶片 SOD 活性的影
响 由图 1 可知:随着干旱胁迫程度或铅浓度的增
加，侧柏叶片内的 SOD 活性呈先升高后降低的趋
势，SOD 活性最大值出现在土壤相对含水量为
60%的轻度干旱胁迫或铅浓度为 1 000 mg·kg － 1时，
分别为对照的 109. 1%或 114. 1%，均与对照差异显
著(P ＜ 0. 05)。在干旱和铅交互作用下，SOD 活性
变化趋势因干旱胁迫程度不同而异。土壤相对含水
量为 80%时，随着铅浓度的增加，SOD 活性呈先升
高后降低的趋势，在铅浓度为 500 mg·kg － 1时达到
最大值，且与对照差异显著 (P ＜ 0. 05); 土壤相对
含水量为 60%时，随着铅浓度的增加，SOD 活性呈
先降低后升高再降低的趋势; 土壤相对含水量为
40%时，随着铅浓度的增加，SOD 活性呈先升高后
降低再升高再降低的 M 型趋势。交互作用下，侧柏
幼苗叶片 SOD 活性基本上都要高于对照，可能是由
于交互作用对 SOD 活性有激活作用。
2. 4 干旱和铅交互作用对侧柏叶片 POD 活性的影
响 POD 通过催化其他底物与过氧化氢反应，以消
耗过氧化氢 (王荣华等，2003; 王海波等，2009)。
POD 在逆境胁迫中被激活的程度大，且持续时间最
长，在逆境胁迫中起关键作用。
由图 2 可知:在单一干旱胁迫下，随着胁迫程度
的增加，侧柏叶片内的 POD 活性呈先下降后升高的
趋势，在土壤相对含水量为 40%时 POD 活性与对照
差异显著(P ＜ 0. 05)。单一铅胁迫下，随着铅浓度
的增加，侧柏叶片内的 POD 活性呈先升高后降低的
趋势，在铅浓度为 2 000 mg·kg － 1时低于对照，但差
异不显著。除土壤相对含水量为 100% 时，POD 活
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第 6 期 周芙蓉等: 干旱和铅交互作用对侧柏幼苗生长及抗氧化酶活性的影响
性随着铅浓度的增加呈先增加后降低的趋势外，其
他 3 个土壤相对含水量和铅交互作用下，POD 活性
均随着铅浓度的增加呈先增加后降低再增加的趋
势，且在铅浓度为 2 000 mg·kg － 1土壤相对含水量为
40%时达到最大值，为对照 350. 1%。所有处理中，
除铅浓度为 1 000 mg·kg － 1，土壤相对含水量为 40%
时的 POD 活性低于对照外，其余各处理 POD 活性
均高于对照值。且在交互作用下，侧柏体内 POD 活
性基本上都是大于单一干旱胁迫和铅胁迫下的
POD 活性值。
表 3 干旱和铅处理对侧柏生长及生物量的影响
Tab． 3 The effects of drought and lead on growth and biomass of P． orientalis
处理
Treatment
地径 Ground
diameter /mm
株高
Height / cm
生物量 Biomass / g
根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 总生物量 Total biomass
CK 4. 88 ± 0. 17bc 56. 5 ± 4. 9bc 1. 45 ± 0. 01f 2. 58 ± 0. 02d 3. 83 ± 0. 02e 7. 86 ± 0. 52 f
T1 4. 46 ± 0. 29c 48. 0 ± 4. 2c 1. 58 ± 0. 01ef 2. 21 ± 0. 01f 2. 72 ± 0. 04fg 6. 50 ± 0. 01h
T2 4. 71 ± 0. 12cd 31. 0 ± 1. 4e 1. 13 ± 0. 05g 1. 18 ± 0. 05j 1. 31 ± 0. 04hi 3. 62 ± 0. 06jk
T3 4. 18 ± 0. 54bc 30. 5 ± 3. 5ef 1. 13 ± 0. 03g 0. 98 ± 0. 04l 0. 88 ± 0. 02i 2. 98 ± 0. 05l
A 6. 78 ± 0. 18a 56. 0 ± 5. 7b 2. 85 ± 0. 02a 4. 18 ± 0. 01a 4. 91 ± 0. 03d 11. 94 ± 0. 04c
AT1 4. 30 ± 0. 26cd 36. 0 ± 1. 4de 1. 49 ± 0. 02f 2. 13 ± 0. 07g 2. 67 ± 0. 01fg 6. 29 ± 0. 90h
AT2 3. 57 ± 0. 31d 33. 0 ± 1. 4e 1. 05 ± 0. 04g 1. 09 ± 0. 02k 1. 39 ± 0. 02h 3. 52 ± 0. 14k
AT3 3. 81 ± 0. 47cd 31. 0 ± 0. 0e 0. 67 ± 0. 03h 0. 78 ± 0. 03m 0. 53 ± 0. 01ij 1. 97 ± 0. 06n
B 5. 67 ± 0. 18b 58. 0 ± 8. 5b 2. 39 ± 0. 01c 3. 77 ± 0. 02c 5. 57 ± 0. 01c 11. 73 ± 3. 02c
BT1 5. 96 ± 2. 38ab 58. 0 ± 7. 1b 2. 08 ± 0. 03d 2. 54 ± 0. 06d 4. 28 ± 0. 01e 8. 89 ± 0. 82e
BT2 4. 90 ± 0. 53bc 43. 5 ± 3. 5cd 1. 94 ± 0. 01de 1. 94 ± 0. 03h 3. 01 ± 0. 04f 6. 90 ± 0. 62g
BT3 3. 06 ± 1. 24d 23. 0 ± 7. 1f 0. 56 ± 0. 01h 0. 49 ± 0. 02n 0. 33 ± 0. 04j 1. 37 ± 0. 01o
C 7. 05 ± 0. 01a 66. 0 ± 1. 4a 2. 36 ± 0. 05c 3. 77 ± 0. 04c 5. 11 ± 0. 00cd 11. 24 ± 2. 87d
CT1 6. 43 ± 0. 11ab 63. 0 ± 2. 8a 2. 86 ± 0. 04a 3. 98 ± 0. 00b 7. 51 ± 0. 02a 14. 35 ± 2. 46a
CT2 5. 36 ± 0. 05bc 49. 5 ± 0. 7c 1. 77 ± 0. 00e 2. 45 ± 0. 06e 4. 86 ± 0. 02d 9. 08 ± 1. 19e
CT3 3. 84 ± 1. 01cd 26. 0 ± 9. 9f 0. 99 ± 0. 01g 0. 79 ± 0. 04m 0. 70 ± 0. 00ij 2. 48 ± 0. 02m
D 5. 50 ± 0. 14bc 62. 0 ± 4. 2ab 2. 53 ± 0. 02b 3. 95 ± 0. 01b 6. 56 ± 0. 01b 13. 03 ± 1. 04b
DT1 4. 85 ± 0. 22bc 51. 5 ± 0. 7bc 1. 04 ± 0. 02g 1. 11 ± 0. 04k 2. 39 ± 0. 01g 4. 54 + 0. 81i
DT2 4. 05 ± 0. 45cd 39. 0 ± 0. 0d 1. 38 ± 0. 04fg 1. 65 ± 0. 02i 1. 30 ± 0. 04hi 4. 33 + 0. 15i
DT3 3. 77 ± 0. 53cd 33. 5 ± 2. 1e 1. 40 ± 0. 01f 1. 13 ± 0. 01jk 1. 29 ± 0. 03hi 3. 82 + 0. 32j
图 1 干旱和铅交互作用对侧柏叶片 SOD 活性的影响
Fig． 1 Effects of drought and lead interaction on SOD activity in the leaves of P． orientalis
2. 5 干旱和铅交互作用对侧柏叶片 MDA 含量的影
响 MDA 是反映植物细胞膜过氧化作用强弱和质
膜破坏程度的重要指标(李荣春等，2000; 徐飞等，
2010; Weckx et al．，1996)。试验结果表明，随着干
旱胁迫程度的增加，侧柏叶片 MDA 含量呈上升趋
势，且差异显著 ( P ＜ 0. 05)，在土壤相对含水量为
40%时，MDA 含量为比对照增加 49% ; 随铅浓度的
增加，侧柏的 MDA 含量先升高后降低，在 1 000
mg·kg － 1时达到最小值后又上升，在 2 000 mg·kg － 1
时达到最大值。从图 3 可知，铅浓度为 1 000
mg·kg － 1时，干旱和铅交互作用下，侧柏叶片 MDA
含量均显著低于对照(P ＜ 0. 05)。说明在此浓度下
与干旱交互作用对侧柏的生长促进表现为协同作
用，使得其受到的膜脂过氧化作用最小。其他铅浓
度下，干旱和铅交互作用均使侧柏叶片 MDA 含量
显著高于对照(P ＜ 0. 05)。
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林 业 科 学 49 卷
图 2 干旱和铅交互作用对侧柏叶片 POD 活性的影响
Fig． 2 Effects of drought and lead interaction on POD activity in the leaves of P． orientalis
图 3 干旱和铅交互作用对侧柏叶片 MDA 含量的影响
Fig． 3 Effects of drought and lead interaction on MDA
content in the leaves of P． orientalis
3 讨论
水分是植物生长必不可少的环境因子，在缺水
情况下，植物会出现生长缓慢，植株矮小，生物量下
降等现象。大量研究表明:一定浓度范围内的铅能
刺激一些植物的生长，当铅浓度超过一定值时就会
对植物造成伤害，如生长衰退等，且浓度越高，抑制
作用越明显(杜连彩等，2008; 谢传俊等，2008; 夏
建国等，2010)。植物的生物量、株高和地径与其生
长发育、营养物质的形成密切相关。由表 3 可知:干
旱胁迫会抑制侧柏的地径与株高生长，在土壤相对
含水量为 40%时，受到的抵制作用最明显。生物量
随着干旱胁迫程度的增加逐渐降低，且生物量的分
配也发生变化，根所占比例在土壤相对含水量为
40%时达到最大，说明在干旱胁迫下侧柏通过提高
根冠比等来抵御干旱，这与徐飞等(2010)研究水分
胁迫对刺槐(Robinia pseudoacacia)影响的试验结果
一致。原海燕等(2011)研究结果表明，铅浓度低于
500 mg·kg － 1时增加了马蔺(Zris lactea)的株高，在
铅浓度为 800 mg·kg － 1时马蔺的生物量出现轻微下
降，这种对铅的耐性不同可能与试验所选植物有关。
胡仲义等(2008)的研究表明，100 mg·L － 1的铅处理
对全缘冬青( Ilex integra)幼苗鲜质量和干质量均表
现出了促进作用，并推论低浓度的铅对植物生长的
促进可能是对最初伤害的一种保护。本研究结果表
明，铅浓度在 2 000 mg·kg － 1范围内对侧柏的生长都
具有促进作用，其中以 1 000 mg·kg － 1时的促进作用
最大。铅浓度为1 000 mg·kg － 1 时，侧柏的地径、株
高达到最大值。侧柏的生物量随着铅浓度的增加而
增加，但铅处理对侧柏生物量的分配影响不显著。
铅与干旱交互作用下，铅能减轻轻微、轻度干旱胁迫
对侧柏的伤害，且在铅浓度为 1 000 mg·kg － 1，土壤
相对含水量为 80%时能显著促进侧柏的生长，重度
干旱胁迫下，铅的加入则会加剧对侧柏的伤害。
在逆境胁迫下，植物细胞中活性氧的积累是造
成细胞伤害乃至死亡的主要原因，氧自由基的清除
剂可分为酶促和非酶促 2 大类，其中酶促系统主要
有 SOD，POD 和 CAT 等。SOD 是植物体内清除活性
氧的第一道防线，对防止活性氧自由基的毒害至关
重要(王玉刚等，2006); POD 能有效地阻止 H2O2
在植物体内积累，使细胞内活性氧维持在低水平，对
植物体起到保护作用(Mishra et al．，1993)。本试验
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第 6 期 周芙蓉等: 干旱和铅交互作用对侧柏幼苗生长及抗氧化酶活性的影响
结果表明，干旱胁迫下侧柏体内 SOD 呈先增加后减
少的趋势，但均高于对照，POD 活性呈持续升高的
趋势。铅浓度在 2 000 mg·kg － 1范围内，侧柏体内
SOD，POD 酶活性均呈先增加后减少的趋势。这可
能与 SOD，POD 酶活性的提高是一种急性解毒效应
有关，但其调节能力是有限的，如果超过一定的限
度，细胞内酶受到损伤而使活性下降。除土壤相对
含水量为 60%外，其他各土壤相对含水量与铅交互
作用，侧柏的 SOD，POD 酶活性值基本都高于单一
干旱胁迫下的值。铅浓度为 1 000 mg·kg － 1与土壤
相对含水量为 80%时，侧柏的抗氧化酶活性均高于
对照，说明在此交互作用下，干旱与铅胁迫对侧柏的
生长表现出协同作用，能促进侧柏的生长。这可能
是因为土壤含水量减少时，植物吸收的铅减少的缘
故。说明铅能减轻侧柏在单一干旱胁迫下受到的伤
害，这与王艳等(2011)的结果一致。
逆境伤害时膜脂过氧化导致 MDA 积累，使蛋
白质和核酸变性，导致膜流动性降低，膜透性增强，
因此 MDA 是植物逆境伤害的常用指标。随着土壤
相对含水量的减少，侧柏体内 MDA 含量逐渐增加，
这与宋海鹏等 ( 2010 ) 的研究结果一致; 侧柏的
MDA 含量随铅浓度的增加而先升高后降低，后又在
2 000 mg·kg － 1时增加达到最大值。干旱和铅交互
作用下，除了铅浓度为 1 000 mg·kg － 1与干旱交互作
用下 MDA 含量均显著低于对照外，其他各铅浓度
下，干旱和铅交互作用均使侧柏叶片 MDA 含量显
著高于对照，这与钟楠等(2010)的研究水分和镉交
互胁迫对刺槐幼苗 MDA 含量的影响结果一致。
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(责任编辑 王艳娜)
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