全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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/012!"!+02#
’345!$ % & %
外源 +e对低温胁迫下枇杷幼果抗氧化能力的影响
吴锦程&6陈伟建$6蔡丽琴&6谢翠萍&6黄世杰&6林良津&6叶美兰&
"&2福建省莆田学院环境与生命科学系6莆田 7>&&%%# $2福建省莆田市农业检验监测中心6莆田 7>&&%%$
摘6要!6采用 %2$!%2>!&2% JJ01).=&的一氧化氮"+e$供体硝普纳" ’+f$处理 7 年生*早钟 " 号+枇杷幼苗后于
=7 ‘人工气候室内进行低温胁迫!研究 ’+f处理对枇杷幼果丙二醛 "b@-$’脯氨酸 "fO0$’过氧化氢 "9$e$ $’
-T-!@9-!W’9和 W’’W的含量以及过氧化氢酶"(-,$’过氧化物酶"fe@$’超氧化物歧化酶" ’e@$和抗坏可血酸
过氧化物酶"-fK$活性的影响!探讨低温胁迫下外源 +e对枇杷幼果抗寒性的调控机制% 结果表明& ’+f处理降
低低温胁迫后枇杷幼果 b@-和 9$e$ 含量!不同程度上提高 (-,!fe@!’e@!-fK活性和 fO0含量!增加了 -T-A
@9-和 W’9AW’’W比值% 外源 +e通过促进幼果保护酶活性的上升!降低膜质过氧化程度!增加渗透调节物质!可
提高枇杷幼果的抗寒性!其中 %2> JJ01).=& ’+f处理的效果较理想%
关键词&6一氧化氮# 枇杷幼果# 低温胁迫# 抗氧化能力
中图分类号! ’""827" ;#!"27666文献标识码!-666文章编号!&%%& =8!<<#$%&%$%# =%%87 =%"
收稿日期& $%%# =%< =%!# 修回日期& $%&% =%& =$>%
基金项目& 福建省科技厅重点项目"$%%8)%%$&$ # 福建省自然科学基金项目"$%%省高校服务海西建设重点项目"$%%<9K%$$ %
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LUSIVISI3T0NULSL1LT3"(-,! *(&2&&2&2" $! 43O0[IRLT3"fe@! *(&2&&2&28 $! TH43O0[IR3RITJHSLT3" ’e@! *(
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SDLS’+fSO3LSJ3ESR3UO3LT3R 13V31T0Nb@-LER 9$e$ IE P0HEF10oHLSNOHISTLNS3O10ZS3J43OLSHO3TSO3TT5b0O30V3O!
LUSIVISI3T0N(-,! fe@! ’e@LER -fKLER fO0U0EU3ESOLSI0E 0NfO0Z3O33EDLEU3R S0T0J33[S3ES5GLSI0T0N-T-A@9-
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:); <"(=/&6EISOIU0[IR3"+e$# P0HEF10oHLSNOHIS# 10ZS3J43OLSHO3TSO3TT# LESIY0[IRLSI0E UL4LUISP
66枇杷"-(4’&’)(#% ?%D’14.%$为原产我国的蔷薇科
枇杷属"-(4’&’)(#%$常绿果树!喜温暖湿润气候% 枇
杷品种根据生态类型可分为温带型和热带型!温带
型品种耐寒性较强!适宜在我国北亚热带和部分温
暖有霜雪地带栽培!如江苏’浙江’湖北和安徽等地#
热带型品种耐寒性较差!适于南亚热带及热带边缘
地区栽培!如福建和广东等省份"吴锦程等!$%%#$%
低温胁迫是热带型枇杷品种生长的关键限制性因
子!近年我国南方山地枇杷产区都有不同程度的冻
害发 生% 1 早 钟 " 号 , 枇 杷 " -O?%D’14.% UV5
林 业 科 学 !" 卷6
1mL0QD0EF+05",$是我国栽培面积最大的早熟枇杷
品种!该品种幼果的生长发育期处在一年中气温最
低的 &$ 月到次年 & 月! 幼果易遭受冻害% 据不完
全统计! $%%! 年仅福建省1早钟 " 号,枇杷种植面
积就 达 &2#< 万 DJ$! 占 枇 杷 栽 培 总 面 积 的
"!2>&j!福建以早熟品种1早钟 " 号,枇杷冻害发
生最为严重!$%%7($%%> 年福建枇杷生产连续 7 年
因遭受霜冻减产 7%j以上!造成严重的经济损失!
枇杷幼果受冻问题十分突出"邱武凌!$%%%# 谢钟琛
等!$%%"# 张夏萍等!$%%8$%
一氧化氮 " EISOIU0[IR3!+e$是生物体中一种重
要的氧化还原信号分子和毒性分子!广泛存在于植
物组织中!能诱导相关防御基因的表达!并在逆境中
作为一种抗氧化剂起作用!参与生物及非生物胁迫
下植物适应性的提高"赵志光等!$%%$$% 吴雪霞等
"$%%#$研究发现& 外源 +e处理可提高盐胁迫下番
茄"$#.’D"(,4.’1 ",.;/"1);5$幼苗叶片保护酶活性和
抗氧化剂含量! 降低 Ge’ 水平! 缓解膜脂过氧化作
用!提高植株抵御盐害的能力% +e对盐胁迫下小
麦"L(4)4.;5%",)43;5$的氧化损伤也具有保护作用!
王宪叶等"$%%!$研究发现外源 +e预处理小麦可明
显缓解渗透胁迫造成的小麦膜脂过氧化% 硝普钠
"’+f$ 可被植物细胞吸收并降解释放一氧化氮
"?31IFEIJ")%/5! &###$!因此不少研究采用 ’+f进
行外源处理来探讨 +e的作用效应% 徐洪雷等
"$%%8$报道适宜质量浓度的 ’+f处理对过氧化产
物丙二醛的积累起抑制作用!提高幼苗体内过氧化
物酶活性!从而增强黄瓜"=;.;54,,%)43;,$幼苗对低
温胁迫的适应性% 马向丽等 "$%%>$采用不同质量
浓度的 ’+f处理低温胁迫下一年生黑麦草" $’/4;5
D"("11"$幼苗!发现外源 +e能降低质膜相对透性!
促进脯氨酸积累!增强超氧化物歧化酶" ’e@$等保
护酶活性!提高黑麦草的抗寒性% 作为信号分子!
+e在植物抗逆性中的作用越来越受到重视% 外源
+e对低温胁迫下枇杷幼果氧化损伤调节作用的研
究未见报道!本试验采用外源 +e对低温胁迫下枇
杷幼果抗氧化物质和保护酶活性的影响!旨在为外
源 +e对枇杷幼果抗寒性影响的生理机制提供
依据%
&6材料与方法
>D>?试验材料
以 7 年生1早钟 " 号,枇杷容器苗为试材"福建
省莆田市果树研究所提供$% 选取长势一致’无病
虫害与损伤’生长正常’花后 "% 天的枇杷容器苗
"已疏果$!分别采用 %2$!%2> 和 &2% JJ01).=&的
’+f溶液 &%%2% J.均匀喷施于叶面和幼果!以无低
温胁迫喷清水处理为对照 & "(l&$# 以 =7 ‘低温
胁迫加喷清水处理为对照 $ "(l$$# 以 =7 ‘低温
胁迫与 %2$ JJ01).=&的 ’+f处理为处理 &",&$# 以
=7 ‘低温胁迫与 %2> JJ01).=&的 ’+f处理为处
理 $ ",$ $# 以 =7 ‘低温胁迫与&2% JJ01).=&的
’+f处理为处理 7",7$# 每个处理 &% 株!7 次重复!
每个重复共取 $% 个幼果组成混合样% 将经 ’+f处
理和 (l$ 容器苗置于人工气候室 "相对湿度为
8%j!光照时间为 "& 7%(&<& 7%!光照强度为
$ %%% 1[$的 =7 ‘低温下处理 " D!后于室温下平衡
&% D!迅速取下幼果经液氮速冻后保存于 =8% ‘低
温冰箱!待测相关指标%
>DF?试验方法
丙二醛"b@-$和还原型抗坏血酸"-T-$含量
测定参照陈建勋等 "$%%$$的方法稍加修改% 脯氨
酸"fO0$ 含量测定采用磺基水杨酸法略有改动
"BLRQI1L")%/5! &##8$% 过氧化氢"9$e$ $含量测定
参照邹琦"$%%%$的方法% 氧化型抗坏血酸 "@9-$
含量测定采用 $! ! =二硝基苯肼比色法!测出总抗
坏血酸含量减去 -T-即得 @9-含量 "陈沁等!
$%%%$# 还原型谷胱甘肽 "W’9$测定参照 *1JLE
"&#>#$的 @,+?显色法稍加修改# W’’W含量的测
定采用 W’’W检测试剂盒"南京建成生物工程研究
所生产$%
过氧化氢酶 "(-,$’过氧化物酶 "fe@$’超氧
化物歧化酶" ’e@$和抗坏血酸过氧化物酶 "-fK$
活性测定参照陈建勋等"$%%$$的方法!以 & JIE 内
e@$!% EJ变化 %2%& 定义为 & 个 (-,酶活力单位!以
& JIE内 e@!8% EJ变化 %2%& 定义为 & 个 fe@酶活力
单位!以抑制 +?,光氧化还原 >%j所需的酶量为 &
个 ’e@酶活单位"c$!以 & JIE 内 e@$#% EJ变化 %2%&
定义为 & 个 -fK酶活性单位%
>DC?数据分析
试验所得数据的相关性分析和显著性检验采用
bIUO0T0NS*[U31和 ’f’’ 统计软件进行相关分析并作
图! 图中数据均为 7 次重复试验的平均值%
$6结果与分析
FD>?%W对低温胁迫下枇杷幼果 S08含量的
影响
丙二醛"b@-$是膜脂过氧化的最终产物!能与
膜结构上的蛋白质和酶结合’交联而使之失活!破坏
膜的结构% 从图 & 中可以看出& (l$ 幼果 b@-含
!8
6第 # 期 吴锦程等& 外源 +e对低温胁迫下枇杷幼果抗氧化能力的影响
量明显高于对照(l& 和 ’+f处理!以 &2% JJ01).=&
’+f处理的幼果 b@-含量最低!比 (l& 降低
7#2j% (l& 和 (l$ 与
&2% JJ01).=& ’+f处理的幼果 b@-含量之间的差
异达显著性水平"$!说明低温胁迫导致幼
果细胞内过氧化产物 b@-积累的增加!外源 +e处
理可抑制幼果 b@-的积累!在一定程度上缓解低
温对膜的伤害%
FDF?%W对低温胁迫下枇杷幼果 N(" 含量的影响
植物体内游离脯氨酸对原生质具有保护作用!
可作为植物抗寒性测定的指标% 由图 $ 可见& ’+f
处理的幼果脯氨酸含量均高于 (l& 和 (l$!其中
%2$!%2> 和 &2% JJ01).=&’+f处理的幼果脯氨酸含
量分别比 (l$ 高 !$2>达显著性水平"$% 表明外源 +e处理对低
温胁迫下枇杷幼果游离脯氨酸积累量的增加具有促
进作用%
图 &6+e对枇杷幼果 b@-含量的影响
BIF5&6*N3US0N+e0E b@-U0ES3ESIE P0HEF10oHLSNOHIST
图 $6+e对枇杷幼果脯氨酸含量的影响
BIF5$6*N3US0N+e0E 4O01IE3U0ES3ESIE P0HEF10oHLSNOHIST
(l&& 无低温胁迫与无 ’+f处理6% JJ01).=&SO3LSJ3ESZISD0HSUDI1IEFTSO3TT# (l$& 低温胁迫与无 ’+f处理6,O3LSJ3ESTZISD UDI1IEFTSO3TTLER
% JJ01).=& ’+f# ,&& 低温胁迫与 %2$ JJ01).=& ’+f处理6,O3LSJ3ESTZISD UDI1IEFTSO3TTLER %2$ JJ01).=& ’+f# ,$& 低温胁迫与
%2> JJ01).=& ’+f处理6,O3LSJ3ESTZISD UDI1IEFTSO3TTLER %2> JJ01).=& ’+f# ,7& 低温胁迫与 &2% JJ01).=& ’+f处理 ,O3LSJ3ESTZISD UDI1IEF
TSO3TTLER &2% JJ01).=& ’+f% 下同6,D3TLJ3X310Z5
FDC?%W对低温胁迫下枇杷幼果EFWF 含量的影响
低温等逆境胁迫对植物的伤害大多与植物体内
的活性氧代谢失调有关!过量的 9$e$ 积累会导致
细胞伤害甚至死亡的发生% 由图 7 可见& 经不同质
量浓度 ’+f处理的幼果 9$e$ 含量均低于 (l& 和
(l$!幼果 9$e$ 含量从高到低依次为 (l$ :(l& :
,& :,7 :,$!其中 %2> JJ01).=& ’+f处理的幼果
9$e$ 含量最低!但 (l& 与 ’+f处理的幼果 9$e$ 含
量差异不显著"<:%2%>$% (l$ 幼果的 9$e$ 含量
分别比 (l&!,&!,$ 和 ,7 高 $>2#%j! $>2#!j!
$#2# $%
表明适当外源 +e处理可减少低温胁迫下枇杷幼果
9$e$ 的累积!但并非 ’+f处理浓度越高效果越
理想%
FDG?%W对低温胁迫枇杷幼果 5!E和 5!!5含量
及 5!E 5^!!5的影响
在-T-YW’9循环中!W’9是一种重要的非酶抗
氧化剂!W’9在清除活性氧的同时自身被氧化生成
W’’W!W’9AW’’W是反映细胞内 W’9活性的指标%
由图 ! 可见& (l& 和 ’+f处理的幼果 W’9含量均
高于 (l$! 分 别 比 (l$ 高 7>288j! $$28"j!
>>2$$!以
图 76+e对枇杷幼果 9$e$ 含量的影响
BIF576*N3US0N+e0E 9$e$ U0ES3ESIE P0HEF10oHLSNOHIST
%2> JJ01).=&’+f处理幼果的W’9含量最高% (l$
幼果的 W’’W含量均高于 (l& 和 ’+f处理!(l& 与
%2$ JJ01).=& ’+f处理以及 %2> 与 &2% JJ01).=&
’+f处理之间幼果的 W’’W含量差异并不明显"<:
%2%>$!&2% JJ01).=&’+f处理的幼果 W’’W含量最
低"图 >$% (l$ 幼果的 W’9AW’’W显著低于 (l&
和 ’+f处理"$!%2> JJ01).=& ’+f处理的
幼果W’9AW’’W比值最高"图 "$% 说明低温胁迫抑
制细胞内 W’9的再生!%2> JJ01).=& ’+f处理可促
进幼果抗氧化剂 W’9的积累!显著提高细胞内
W’9AW’’W比值!增强枇杷幼果在低温胁迫下的抗
>8
林 业 科 学 !" 卷6
氧化能力%
图 !6+e对枇杷幼果 W’9含量的影响
BIF5!6*N3US0N+e0E W’9U0ES3ESIE P0HEF10oHLSNOHIST
图 >6+e对枇杷幼果 W’’W含量的影响
BIF5>6*N3US0N+e0E W’’WU0ES3ESIE P0HEF10oHLSNOHIST
图 "6+e对枇杷幼果 W’9AW’’W的影响
BIF5"6*N3US0N+e0E W’9AW’’WIE P0HEF10oHLSNOHIST
FDH?%W对低温胁迫下枇杷幼果 8/8和 0E8含
量及 8/8 0^E8的影响
-T-是植物细胞内有效的抗氧化剂!在维持活
性氧代谢平衡中起重要作用!-T-A@9-比值是衡量
-T-抗氧化活性的重要指标!-T-活性较高则 -T-A
@9-的比值较高% 图 8 可知& %2> JJ01).=&’+f处
理的幼果 -T-含量最高!而 (l$ 幼果最低% (l& 幼
果的 -T-含量与 %2$ 和 &2% JJ01).=& ’+f处理差
异不显著"<:%2%>$!(l& 和 ’+f处理的幼果 -T-
含量分别比 (l$ 高 $"2#%28#j和
$72<&j% 而 (l$ 幼果的 @9-含量却分别比 (l&
和 ’+f 处 理 高 7!2!7j! $<2&7j! 7<2#!#2%#j!但 (l& 和 ’+f处理的幼果 @9-含量差异
小"图 <$!’+f处理浓度的增加幼果 @9-含量趋于
减少% (l$ 幼果的 -T-A@9-显著低于 (l& 和 ’+f
处理"$!以 %2> JJ01).=& ’+f处理幼果的
-T-A@9-比值最高"图 #$%
图 86+e对枇杷幼果 -T-含量的影响
BIF586*N3US0N+e0E -T-U0ES3ESIE P0HES10oHLSNOHIST
图 <6+e对枇杷幼果 @9-含量的影响
BIF5<6*N3US0N+e0E @9-U0ES3ESIE P0HEF10oHLSNOHIST
图 #6+e对枇杷幼果 -T-A@9-的影响
BIF5#6*N3US0N+e0E -T-A@9-IE P0HEF10oHLSNOHIST
FDQ?%W对低温胁迫下枇杷幼果 +84和 NW0活
性的影响
(-,和fe@是细胞内重要的 9$e$ 清除酶% 由
图 &% 和 && 可知& 低温胁迫对幼果 (-,和 fe@活
性起抑制作用!但对 (-,活性的抑制作用相对较
强% ’+f处理能显著提高低温胁迫下幼果 (-,活
性!与 (l$ 相比 分别 提高 7!2&!j! !>27&827>j! 差 异 达 显 著 性 水 平 " < g%2%> $! 以
%2> JJ01).=& ’+f 处 理 效 果 最 明 显% %2$ 和
%2> JJ01).=& ’+f处理的幼果 fe@活性分别比
(l$ 高 7!2"$j和 !&2"$j!而 &2% JJ01).=&’+f处
理的幼果 fe@活性与 (l$ 差异不大 "<:%2%>$%
"8
6第 # 期 吴锦程等& 外源 +e对低温胁迫下枇杷幼果抗氧化能力的影响
’+f处理浓度过高可能对提高低温胁迫下幼果
fe@活性不利# 采用适当的 ’+f处理可在一定程
度上提高 (-,和 fe@保护酶活性以缓解低温对幼
果的伤害%
图 &%6+e对枇杷幼果 (-,活性的影响
BIF5&%6*N3US0N+e0E (-,LUSIVISPIE P0HEF10oHLSNOHIST
图 &&6+e对枇杷幼果 fe@活性的影响
BIF5&&6*N3US0N+e0E fe@LUSIVISPIE P0HEF10oHLSNOHIST
图 &$6+e对枇杷幼果 ’e@酶活性的影响
BIF5&$6*N3US0N+e0E ’e@LUSIVISPIE P0HEF10oHLSNOHIST
FDR?%W对低温胁迫下枇杷幼果 !W0活性的影响
’e@是清除超氧阴离子自由基的抗氧化酶%
由图 &$ 可知& 低温胁迫对幼果 ’e@活性具有抑制
作用!低温胁迫下经不同浓度 ’+f处理的幼果 ’e@
活性均高于 (l& 和 (l$!’+f处理的幼果 ’e@活性
分别比(l$ 增加 $&2!j!$82>显著水平"$!而 %2$ JJ01).=& ’+f处理与
(l& 之间显著性不显著"<:%2%>$% 随 ’+f处理浓
度的增加!幼果 ’e@活性呈上升趋势!%2> 和 &2%
JJ01).=& ’+f处理对提高低温胁迫下枇杷幼果
’e@活性效果相对较为明显%
FD_?%W对低温胁迫下枇杷幼果 8N‘活性的影响
-fK以 -T-为电子供体可直接清除 9$e$% 由
图 &7 可知& 经 ’+f处理的幼果 -fK酶活性大小依
次表现为 ,$ :,& :,7!(l& 和 (l$ 幼果的 -fK活
性均低于 ’+f各处理!%2$!%2> 和 &2% JJ01).=&
’+f处 理 的 幼 果 -fK 活 性 分 别 比 (l$ 上 升
>&2%!j!!72!%j和 7%2$&j!差异均达显著性水平
"$!(l& 幼果的 -fK活性高于 (l$% 表明
低温胁迫对枇杷幼果 -fK活性具有抑制作用!外源
+e处理可提高低温胁迫下幼果的 -fK活性%
图 &76+e对枇杷幼果 -fK活性的影响
BIF5&76*N3US0N+e0E -fKLUSIVISPIE P0HEF10oHLSNOHIST
76结论与讨论
低温胁迫可引发或加剧细胞的膜脂过氧化作
用!丙二醛"b@-$是膜脂过氧化作用的主要产物之
一!其含量变化是衡量膜系统受损害程度的重要标
志之一!植物抗寒性与 b@-含量呈负相关"刘祖祺
等!&##!$% 刘建新等"$%%<$研究认为外源 +e处理
能有效降低盐胁迫下多年生黑麦草幼苗根的丙二醛
含量!缓解盐胁迫对黑麦草幼苗的膜脂过氧化损伤%
本试验中!在低温胁迫下枇杷幼果细胞内 b@-积
累增加!引起膜脂过氧化导致冷伤害# 而外源 +e
处理的幼果细胞内 b@-产生量减少!表明其膜脂
过氧化程度降低!外源 +e处理缓解低温胁迫引起
的膜脂过氧化伤害%
脯氨酸"fO0$是物体内有效的渗透调节物质!
可以调节细胞的渗透势!提高体内抗氧化酶的活性
和维持生物大分子的结构与功能!植物抗寒性与
fO0含量呈正相关"(EwSx")%/5! &#<## /OLE0Vy ")%/5
! $%%$# 张圣平等!$%%>$% 相关研究证实 fO0对活
性氧具有清除作用!认为植物体内 fO0的积累可能
是抗氧化胁迫的一种反应 " ’JIOE0N!&##7# 蒋明义
等!&##8 $% 张玲玲等 " $%%8 $ 研究外源 +e对经
+L(1处理的秋茄"!%12"/4% .%12"/$幼苗叶片中抗氧
化系统的调节效应!发现 ’+f处理促进叶片中脯氨
88
林 业 科 学 !" 卷6
酸含量的上升!使秋茄更好地适应盐生环境% 本研
究中!外源 +e处理的幼果脯氨酸含量均高于 (l&
和 (l$!(l$ 幼果脯氨酸含量高于 (l&!表明低温胁
迫刺激体内游离脯氨酸的产生机制# 外源 +e处理
促进幼果脯氨酸的积累!增强枇杷的抗寒性%
植物在逆境下或衰老时!由于体内 9$e$ 发生
过量累积!可以直接或间接地氧化细胞内核酸’蛋白
质等生物大分子!并使细胞膜遭受损害!从而加速细
胞的衰老和解体% 外源 +e处理可降低低温胁迫下
枇杷幼果 9$e$ 的含量!这可能与外源 +e可直接清
除 9$e$ 或通过提高幼果抗氧化物含量和抗氧化酶
类活性有关!从而减轻细胞受低温胁迫的损伤%
在低温逆境中!(-,!fe@!’e@!-fK是细胞内
源活性氧清除剂!’e@主要功能是清除氧自由基并
产生 9$e$!而 9$e$ 通过 fe@!(-,和 -fK得以清
除!维持活性氧代谢平衡!膜系统得到保护!消除或
减轻逆境胁迫的伤害"/OLE0Vy ")%/O! $%%$$% 刘开
力等 "$%%>$报道外源 +e可通过提高水稻 "R(#Q%
,%)43%$幼苗根组织的抗氧化能力来缓解盐胁迫下的
氧化损伤% 王榕楷等 "$%%&$研究草坪草的耐寒性
与 ’e@活性的关系!发现 ’e@活性的下降与低温
对草坪草的伤害密切相关% 马向丽等 "$%%>$研究
证实外源 +e处理能显著提高 ’e@!(-,和 fe@7
者的活性!从而增强黑麦草的抗冷性% 本研究表明&
’+f处理可提高枇杷幼果 ’e@!fe@!(-,和 -fK
活性!增强低温胁迫下清除活性氧的能力!缓解低温
对幼果的伤害%
外源 +e处理使幼果的 ’e@!fe@!(-,和 -fK
保护酶活性上升与 b@-含量的下降密切相关!一
方面由于 ’e@!fe@!(-,和 -fK保护酶活性上升!
清除有害自由基!b@-的生成减少!膜系统受到保
护# 另一方面!b@-的减少可能 ’e@!fe@!(-,和
-fK的活性上升!增强膜系统保护酶的功能!两方
面相辅相成# 同时 ’e@!fe@!(-,和 -fK在低温
胁迫过程中可能存在相互协调的关系% 依据低温处
理后幼果解剖初步观察的结果!(l$ 幼果中胚完全
变褐’果肉部分变褐!褐变程度最重# %2$ 和 &2%
JJ01).=&’+f处理的幼果胚部分变褐至完全变褐’
果肉正常!褐变程度较 (l$ 轻# %2> JJ01).=& ’+f
处理的幼果胚轻微变褐’果肉正常!褐变程度最轻#
不同处理之间幼果抗氧化能力相关生理指标的差异
与形态解剖学观察的结果相一致% 说明外源 +e处
理对枇杷幼果 ’e@!fe@!(-,和 -fK等抗氧化酶
活性以及 W’9和 -T-等非酶抗氧化剂含量具有明
显的调节作用!有利于提高枇杷幼果的抗寒性!%2>
JJ01).=& ’+f处理的效果较为理想%
参 考 文 献
陈建勋! 王晓峰5$%%$5植物生理学实验指导5广州& 华南理工大学
出版社! &&# =&$85
陈6沁! 刘友良5$%%%5谷胱甘肽对盐胁迫大麦叶片活性氧清除系
统的保护作用5作物学报! $" "7$ & 7"> =78&5
刘祖祺! 张石诚5&##!5植物抗性生理学5北京& 中国农业出版社!
< =#5
蒋明义! 郭绍川5&##85氧化胁迫下稻苗体内积累的脯氨酸的抗氧
化作用5植物生理学报! $7 "!$ & 7!8 =7>$5
刘建新! 胡浩斌! 王6鑫5$%%<5外源 +e对盐胁迫下黑麦草幼苗根
生长抑制和氧化损伤的缓解效应5植物研究! $< "&$ & 8 =&75
刘开力! 韩航如! 徐颖洁! 等5$%%>5外源一氧化氮对盐胁迫下水稻
根部脂质过氧化的缓解作用5中国水稻科学! &# " ! $ & 777
=7785
马向丽! 魏小红! 龙瑞军! 等5$%%>5外源一氧化氮提高一年生黑麦
草抗冷性机制5生态学报! $> ""$ & &$"# =&$8!5
邱武凌5$%%%5福建果树 >% 年5福州& 福建教育出版社! 78$ =78#5
吴锦程! 陈建琴! 梁6杰! 等5$%%#5外源一氧化氮对低温胁迫下枇
杷叶片 -T-YW’9循环的影响5应用生态学报! $% " " $ & &7#>
=&!%%5
吴雪霞! 陈建林! 查丁石! 等5$%%#5外源一氧化氮对 +L(1胁迫下
番茄幼苗活性氧代谢的影响5植物营养与肥料学报! &> "$$ &
!$$ =!$<5
王宪叶! 沈文飚! 徐朗莱5$%%!5外源一氧化氮对渗透胁迫下小麦
幼苗叶片膜脂过氧化的缓解作用5植物生理与分子生物学学
报! 7% "$$ & &#> =$%%5
王榕楷! 丁小球! 胡玉佳5$%%&5三种草坪草的耐寒性及其与超氧
化物歧化酶作用关系初步研究5中国草地! $7 "&$ & !" =>%5
谢钟琛! 李6健5$%%"5早钟 " 号枇杷幼果冻害温度界定及其栽培
适宜区区划5福建果树! "&$ & 8 =&&5
徐洪雷! 于广建5$%%85一氧化氮 "+e$对黄瓜低温胁迫的缓解作
用5东北农业大学学报! 7< ">$ & "%" ="%<5
赵志光! 谭玲玲! 王锁民! 等5$%%$5植物一氧化氮"+e$研究进展5
植物学通报! &# ""$ & "># ="">5
张夏萍! 许伟东! 郑诚乐5$%%85枇杷冻害及防范研究进展5福建果
树! "7$ & $< =7&5
邹6琦5$%%%5植物生理学实验指导5北京& 中国农业出版社! &""
=&"85
张圣平! 顾兴芳! 王6烨! 等5$%%>5低温胁迫对以野生黄瓜 "棘
瓜$为砧木的黄瓜嫁接苗生理生化指标的影响5西北植物学报!
$> "8$ & &!$< =&!7$5
张玲玲! 肖6强! 叶文景! 等5$%%85外源一氧化氮对氯化钠处理下
秋茄幼苗抗氧化系统的调节效应5生态学杂志! $" "&&$ & &87$
=&8785
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!责任编辑6王艳娜"
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