全 文 ：书第 !" 卷 第 # 期
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林 业 科 学
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海南霸王岭天然次生林边缘效应下木质藤本的变化!
乌玉娜6 陶建平6 赵6 科6 郝建辉
（西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室 6 重庆 !%%7&#）
摘 6 要：6 选择海南岛霸王岭天然恢复 "% 年的次生林样地中形成年限为 &7 和 &8 年的边缘，分别设置 ! 条 &% 9 :
&%% 9 的样带，研究边缘效应对木质藤本多度、丰富度、胸高断面积、径级结构和攀援方式的影响。结果表明：; 条
样带中，记录木质藤本植物 ;< 种8 $#$株；$ 种边缘中，木质藤本多度都随距边缘距离的增加显著降低，木质藤本胸
高断面积未产生显著变化，木质藤本丰富度只在 &7 年边缘中随距离增加而降低；在 &8 年边缘中，随距边缘距离的
增加，胸径大于 & =9 的木质藤本个体比例有所增加，而 &7 年边缘中藤本的径级结构相对稳定；距边缘不同距离
间，不同攀援方式木质藤本的个体比例存在显著差异，$ 种边缘中主茎缠绕类藤本均占优势。边缘效应对木质藤本
群落结构的影响随距边缘距离的增加而减弱，影响深度随边缘形成年限的增加而增加，在 &7 年边缘中影响深度为
!% > #% 9，在 &8 年边缘中约为 &% 9。
关键词：6 边缘效应；木质藤本；次生林；海南岛
中图分类号：?&!#；?收稿日期：$%%< @ &$ @ %$。
基金项目：国家自然科学基金资助项目（8%77%8""）。
!陶建平为通讯作者。
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=$1 8)-"(：6 LPHL LQQL=O；1F4D4；NL=0DP4R5 Q0RLNO；M4FD4D FN14DP
6 6 在热带森林中，木质藤本植物通常占所在区域
木本植物物种数量的 $#]（^LDOR5，&<<&），在某些地
区，则可达到木本植物种类的 !!]（_‘RLTW’41F=RBG ")
%,Z，$%%&）。木质藤本通过攀附支持木获得物理支
撑，并与支持木竞争光照和养分。森林破碎化边缘
常出现严重的藤本攀附现象，导致乔木机械损伤和
死亡率大幅增加（ .4BR4D=L ") %,Z，$%%&）。森林破碎
化影响木质藤本群落结构的诸多方面。边缘是森林
破碎化后产生的（(JLD ") %,Z，&<<8），通常通过改变
生物和非生物环境影响破碎化森林中的有机体
（3BR=F4，&<<#），比如，森林边缘与内部相比往往有
较多的光照、较高的日最高气温，某些情况下还有较
林 业 科 学 !" 卷 #
大的日气温变化（$%&’ !" #$(，)***），种子传播与林
内相比也发生了变化（$+,&’+--. !" #$(，/00)）。研究
者开展了许多破碎热带森林边缘效应的研究（1234，
)*5!；$+6+78. !" #$(，)**9；:;%’<34&7 !" #$(，/000；
=+27+’;& !" #$(，/00)；:;%’<34&7 !" #$(，/00!），一些研
究表明，边缘对物种组成的影响只存在于距边缘 9
6 范围（>+3?<’- !" #$(，/00@；A.B&73 !" #$(，/00"），而
另一些研究则为 @0 6（C2-?<7;%&’ !" #$(，/00)），而我
国西南地区一项对边缘效应的研究结果表明，边缘
对植被多样性的影响深度为 ! D /" 6（ =< !" #$(，
/00E）。边缘的形成年限也是影响边缘效应强度的
重要因素（F27;<+，)**9），如巴西东南部地区新近形
成的边缘与林内物种组成没有明显差别，且没有出
现大量的藤本植物（GH管许多研究已证实边缘对林内物种组成存在一定程
度的影响，但对于明确边缘的普遍规律仍有难度，需
要进行更多的有关边缘效应的研究。此外，边缘效
应的研究对象多为乔木或灌木，针对藤本植物的研
究相对较少（ GH等（/00)）对亚马逊热带雨林木质藤本进行了较全
面的研究：木质藤本多度在近边缘处显著增加，并
且不受攀援方式的影响；近边缘处小胸径（/ D @
;6）木质藤本比例明显高于林内，乔木被藤本攀附
的比例明显高于林内。目前国内对于木质藤本在破
碎化生境中的群落结构变化研究较少，探讨边缘效
应对木质藤本影响的研究尚未见报道。在海南岛热
带林区，由于大规模森林采伐以及人为干扰的影响，
破碎化边缘普遍存在，藤本植物分布众多。本研究
旨在回答木质藤本多样性、径级结构和攀援方式组
成在边缘效应影响下如何变化，边缘形成时间对木
质藤本变化是否有影响，为寻求边缘效应机制的普
遍规律，及正确认识、合理经营和有效利用热带森林
资源，促进其正向恢复演替提供理论依据。
)# 研究区概况
研究区域霸王岭位于海南省西南部的昌江黎族
自治县和白沙黎族自治县（ )05L 9@M—)0*L /0M C，
)5L9/M—)*L)/MN）。霸王岭地形复杂，以山地为主，
海拔 )00 D ) "9! 6。该地区属热带季风气候，干湿
季明显。年均气温 /@O " P，年均降水量 ) 900 D
/ 000 66，但分布不均，9—)0 月份为雨季、)) 月至
翌年 ! 月份为旱季。林区内土壤以由花岗岩和沙岩
发育而成的砖红壤为代表类型，随海拔的增加逐渐
过渡为山地红壤（刘万德等，/00*）。低地雨林、山
地雨林、山地常绿林和高山矮林为其地带性优势植
被类型。霸王岭林区的大部分原始森林都经过了刀
耕火种和商业性采伐的破坏，大部分热带森林都处
于自然恢复状态（张志东等，/00*）。本研究区林分
为原为低地雨林的刀耕火种天然恢复次生林（林龄
"0 年，海拔 !00 D 900 6，坡度 )0L D )9L），分布于南
叉河一带东干线沿线。
/# 研究方法
野外调查于 /00* 年 )—@ 月进行。分别在形成
时间为 )E 和 )@ 年的次生林边缘设置 ! 条沿垂直于
边缘方向长 )00 6，沿平行于边缘方向宽 )0 6 的样
带。将每条样带分为 )0 个 )0 6 Q )0 6 小样方，记
录每个样方内 RST"0O ) ;6 木质藤本植物的物种
名、个体数、攀援方式及胸径。测量时尽可能区分基
株与分株，当出现多个分株时只记录胸径最大的作
为其胸径（U2+’ !" #$(，/00*）。将木质藤本的胸径分
为 @ 个等级：RST V ) ;6；) ;6#RST#/ ;6 和
RST W / ;6。木质藤本的攀援方式分为 9 种：主茎
缠绕、小枝缠绕、卷须、搭靠和根攀。采用 XNGYX
分析边缘年限与距边缘的距离对木质藤本多度、丰
富度和总胸高断面积的影响。不同距离下木质藤本
径级结构和攀援方式组成比较采用 !/ 检验。显著
性水平差异设定为 % V 0O 09。所有分析采用 :1::
)@O 0 统计分析软件完成。
@# 结果与分析
!" #$ 边缘效应对木质藤本多度和丰富度的影响
在总面积为 0O 5 %6/ 的样带中，共有木质藤本
5* 种@ /9/株。)E 年边缘中木质藤本共 / /99 株，其
中多度最高的前 9 种木质藤本依次是锡叶藤
（ &!"’#(!’# #)*#"*(# ）（ /EO 59Z）、细 叶 巴 戟 天
（+,’*-.# /#’0*1,$*#）（ /!O 9EZ）、白沙檀（ 2#$3!’4*#
/!*)5#!-)*)）（ !O */Z）、长 柄 瓜 馥 木（ 6*))*)"*47#
,$.5#7** I+7( $,-4*)"*/*"#"87）（ !O )/Z）和买麻藤
（9-!"87 7,-"#-87）（@O 99Z）。)@ 年边缘中木质藤
本共 **E 株，多度最高的前 9 种依次为细叶巴戟天
（ )5O 9"Z）、锡 叶 藤（ )"O E9Z）、多 花 山 猪 菜
（+!’’!7*# 3,*)*#-#）（EO !/Z）、毛瓣鸡血藤（+*$$!""*#
$#)*,/!"#$#）（!O E)Z）和买麻藤（!O /)Z）。
/ 种边缘中，木质藤本多度都随距离边缘的远
近不同产生了明显变化，木质藤本多度随距离的增
加明显降低，之后趋于稳定（图 )）。)E 年边缘中，从
!0 6 开始，各距离之间都不存在显著差异（ % W
0O 09），边缘对木质藤本的影响深度为 !0 D 90 6。
)@ 年边缘中，)0 6 与其他距离段的藤本多度均存在
/
! 第 " 期 乌玉娜等：海南霸王岭天然次生林边缘效应下木质藤本的变化
显著差异（! # $% $"），从 &$ ’ 起各距离之间都不存
在显著差异（! ( $% $"），边缘对木质藤本的影响深
度为 )$ ’ 左右。
边缘形成年限对木质藤本多度变化也产生了影
响（! # $% $$)）。)* 年边缘中的木质藤本多度普遍
高于 )& 年边缘，前 "$ ’ 中更为明显（图 )）。此外，
)* 年边缘中藤本多度的降低在前 +$ ’ 都较为明
显，从 "$ ’ 开始逐渐趋于平缓，而 )& 年边缘中藤本
多度从 ,$ ’ 开始趋于平缓，但前 ,$ ’ 内急剧降低
（图 )）。
图 )! , 种边缘下木质藤本多度随距离的变化
-./0 )! 1234/.4/ 54 6.343 3784934:; <.=2 9.>=34:;
849;? =<5 =@A; ;9/;>
)* 年边缘中，木质藤本的丰富度随距离边缘的
远近不同产生了变化（! # $% $$)，图 ,）。从 +$ ’
开始，各距离之间都不存在显著差异（! ( $% $"），边
缘的影响深度为 +$ B "$ ’。物种数在 )& 年边缘中
无显著变化（! C $% ,"+，图 ,）。
图 ,! , 种边缘下木质藤本丰富度随距离的变化
-./0 ,! 1234/.4/ 54 6.343 ?.:24;>> <.=2 9.>=34:; 849;? =<5 =@A; ;9/;>
边缘形成年限对木质藤本丰富度变化产生了影
响（! # $% $$)），)* 年边缘中木质藤本物种数明显多
于 )& 年边缘（图 ,）。此外，)* 年边缘中前 +$ ’ 丰
富度降低明显，之后变化逐渐趋于平缓。)& 年边缘
中前 ,$ ’ 丰富度明显降低，之后趋于平缓（图 ,）。
!" #$ 边缘效应对木质藤本总胸高断面积的影响
木质藤本总胸高断面积在 , 种边缘中都没有随
距离边缘的远近发生变化（! ( $% $"；图 &）。边缘
形成年限未对木质藤本总胸高断面积变化产生影响
（! ( $% $"）。
图 &! , 种边缘下木质藤本总胸高断面积随距离的变化
-./0 &! 1234/.4/ 54 6.343 =5=36 3?;3 3= 7?;3>= 7;./2= <.=2
9.>=34:; 849;? =<5 =@A; ;9/;>
!" !$ 边缘效应对木质藤本径级结构的影响
)* 年边缘中，不同径级藤本个体比例没有随距
离边缘的远近发生变化（ 12.D>E83?; F;>=， !, C
$% *)"，! C $% &GH；图 +）。)& 年边缘中，随着距离的
增加，胸径 , :’ 以上的藤本比例逐渐增大，胸径 )
:’ 以下的藤本相应减少，但仍占优势，胸径 ) B ,
:’ 的藤本个体比例相对稳定（ !, C ),% )*)，! #
$% $)；图 +）。
胸径小于 ) :’ 的藤本个体分别占到总个体数
的 H"% &)I（)* 年边缘）和 **% &&I（)& 年边缘）。
胸径为 ) B , :’ 的藤本个体分别占 G% GGI（)* 年边
缘）和 )"% &"I（)& 年边缘）。胸径 , :’ 以上的藤
本个体分别占 +% *$I（)* 年边缘）和 *% &,I（)& 年
边缘）。边缘形成年限不同，木质藤本径级结构组
成也不同：边缘形成时间长，藤本趋向于分布在更
小径级（图 +）。
!" %$ 木质藤本攀援方式组成随距离的变化
, 种边缘中，木质藤本攀援方式组成都随距边
缘的远近而发生变化（)* 年边缘为 !, C "% "*+，! #
$% $"；)& 年边缘为 !, C ,$% HGH，! # $% $)）。主茎缠
绕在 , 种边缘中都占优势，其余依次为小枝缠绕和
卷须。搭靠类和根攀类木质藤本个体比例相对较小
（图 "）。
! ! , 种边缘中，根攀类木质藤本分别占个体总数
的 ,% +&I（)* 年边缘）和 &% G"I（)& 年边缘）。边
缘形成年限不同，根攀类木质藤本变化趋势也有差
异：边缘形成时间长，根攀类木质藤本相对少。
&
林 业 科 学 !" 卷 #
图 !# 不同距离内木质藤本径级结构
$%&’ !# (%)* +,-.. /%.01%230%45 46 ,%-5- %5/%7%/3-,. %. /%66*1*50 /%.0-5+* 04 641*.0 */&*
图 8# 不同距离内各攀援方式比例
$%&’ 8# 9*1+*50-&* 46 +,%:2%5& :*+;-5%.:. %5 /%66*1*50 /%.0-5+* 04 641*.0 */&*
!# 结论与讨论
森林破碎化可以导致木质藤本多度增加，藤本
的相对和绝对多度随距离边缘的距离增加大幅降低
（<45/1* !" #$’，=>>"）。在本研究中的 = 种边缘下，木
质藤本多度在边缘处显著高于森林内部，这与其他
热带森林木质藤本的研究结论一致（ 930)，?@A!；
(+;5%0)*1 !" #$’，=>>>；<-31-5+* !" #$’，=>>?；(+;5%0)*1
!" #$’，=>>!）。木质藤本被认为是需要强光更新的喜
光种（930)，?@A!；B*&-10C !" #$’，?@@?），与土壤养分
相比，光照在木质藤本的生长、更新及与其他植物的
竞争中发挥的作用更大（陈亚军等，=>>A）。有研究
表明，木质藤本在干季能够比树木维持更高的光和
能力，其生长速率高于树木（ (+;5%0)*1 !" #$’，=>>8）。
森林破碎化后，小环境由湿凉转向干暖，会导致一
些喜阳植物入侵（闫明等，=>>8）。但是随着距破碎
化边缘距离的增大，干暖效应逐渐减弱，木质藤本多
度也逐步下降。某些木质藤本的形态和生理特性对
破碎化生境的适应性较强，因此具有较高的多度。
在热带地区，木质藤本的丰富度往往随土壤肥力的
增加而增加（930) !" #$’，?@AD），物种丰富度的降低还
与多度的减少有关（ <-31-5+* !" #$’，=>>?）。?D 年边
缘木质藤本丰富度随距离增加而降低，在前 !>: 内
较为明显，表明边缘效应对物种的影响深度为 !> E
8> :。木质藤本总胸高断面积在 = 种边缘下都没有
随距离产生变化。近边缘处木质藤本的数量虽然较
多，但基本处于生长初期，胸径较小，而林内大径级
的藤本个体比例有所增加，故总的胸高断面积未受
到边缘效应的影响。?F 年边缘中，= +: 以上的木质
藤本个体比例随距边缘距离增加而增大。随着距离
增加，到达下层的光照量减少（G31+%-，?@@8），藤本
的萌芽减少，存活量降低（H31)*, !" #$’，=>>"）。大胸
径支持木的增加也限制了部分小藤本的存活，能够
或正在到达林冠层的藤本必定是累积了一定生物量
的较大藤本。本研究中，主茎缠绕在 = 种边缘中都
占优势。研究表明，干扰因素会直接影响木质藤本
!
! 第 " 期 乌玉娜等：海南霸王岭天然次生林边缘效应下木质藤本的变化
不同攀援方式的相对比例（#$%&’( !" #$)，*+++）。
边缘形成年限是影响边缘效应强度的重要因素
（,-./0&，122"；3’04$0.&560’78 !" #$)，1229），边缘形成
时间短，边缘处藤本侵入的程度低（3’04$0.&560’78 !"
#$)，1229）。例如巴拿马地区 1* 年边缘与林内相比，
藤本个体比例不存在显著变化（:0’’0&;<5=0>$.&，
122+&，?）。同样，本研究中 1@ 年边缘木质藤本受到
的边缘效应的影响也明显较弱，影响深度仅 1+ ; 左
右；而 19 年边缘中前 A+ ; 内木质藤本变化都较为
明显，A+ ; 之后才逐渐趋于平缓，对木质藤本的影
响深度为 A+ B "+ ;。边缘效应对藤本植物的影响
强度随边缘形成时间的增加而加强。边缘形成时间
的长短对木质藤本径级结构产生了影响，19 年边缘
中木质藤本趋于分布在胸径 1 /; 以下（C"D @1E）；
1@ 年边缘中胸径 1/; 以下藤本相对少（99D @@E），
藤本趋向分布于更大径级（9D @*E）。热带森林的
边缘可能需要 *+ B C+ 年的时间才能达到结构和物
种组成平衡（3’04$0.&560’78 !" #$)，1229）。本研究的
边缘形成年限为 1@ 和 19 年，在此期间，刀耕火种的
天然恢复次生林的土壤养分和水分亏缺在一定程度
上影响了木质藤本补充和建立，同时导致了木质藤
本生长的缓慢，因而会有大量小径级木质藤本的出
现。19 年边缘中木质藤本个体总数多于 1@ 年边
缘，大小藤本相应都增多，但大藤本增加的程度远不
及小藤本多，因此边缘形成时间长的木质藤本径级
结构趋向于小径级分布。
边缘效应是一种持续的动态过程，历时十几年
到几十年不等。许多调节因素如环境因子（光照、
土壤、水分）和森林管理等都对边缘效应强度有一
定影响。为了更透彻地研究边缘效应对整个森林演
替过程的影响，有待更加量化地分析边缘效应。
参 考 文 献
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和光合能力对光强和养分的响应 ) 植物学通报，*"（*）：1C"
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（责任编辑 # 于静娴）
《林业科学》论文被引频次前 !" 名
序
号
题 # 名 作 # 者 发表时间 被引
频次
E 树木水分胁迫生理与耐旱性研究进展及展望 胡新生；王世绩 EHHM G 67 G 5N 56"
5 树木蒸腾耗水测算技术的比较研究 刘奉觉；郑世锴；巨关升；等 EHHF G 67 G 5N 56N
7 试论我国北方地区人工植被的土壤干化问题 杨维西 EHH" G 6E G 5N EHF
! 杉木连栽对土壤肥力及其林木生长的影响 方奇 EHMF G 6M G 5H EH7
N 我国主要森林生态系统类型降水截留规律的数量分析 温远光；刘世荣 EHHN G 6F G 5N EMN
" 湖南会同地区马尾松林生物量的测定 冯宗炜；陈楚莹；张家武；等 EHM5 G 6N G 6E E"N
F 城市林业的研究与发展 王木林 EHHN G 6H G 5N EN!
M 中国沙质荒漠化土地监测评价指标体系 高尚武；王葆芳；朱灵益；等 EHHM G 67 G 5N ENE
H 黑龙江省森林效益的计量、评价及补偿 周晓峰；蒋敏元 EHHH G 6N G 5N E7H
E6 森林细根生产和周转研究 张小全；吴可红 566E G 6N G 5N E7!
EE 黄土地区防护林生态系统土壤水分条件的分析与评价 余新晓；张建军；朱金兆 EHH" G 6F G 5N E7!
E5 转双抗虫基因 F!E 毛白杨的选择及抗虫性 郑均宝；梁海永；高宝嘉；等 5666 G 67 G 5N E77
E7 森林游憩区空气负离子水平的研究 吴楚材；郑群明；钟林生 566E G 6H G 5N E75
E! 森林土壤酶的研究进展 杨万勤；王开运 566! G 67 G 5N E5"
EN 干旱胁迫对白桦实生苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响 孙国荣；彭永臻；阎秀峰；等 5667 G 6E G 5N EEN
E" 转 3& 基因和蛋白酶抑制剂基因杨树抗虫性的研究 李明亮；张辉；胡建军；等 5666 G 67 G 5N EE!
EF 不同杨树无性系光合作用与其抗旱能力的初步研究 刘建伟；刘雅荣；王世绩 EHH! G 6E G 5N EEE
EM 抗虫转基因欧美杨的培育 王学聘；韩一凡；戴莲韵；等 EHHF G 6E G 5N E6H
EH 合肥城市森林结构分析研究 吴泽民；黄成林；白林波；等 5665 G 6F G 5N E6!
56 林隙（KV1）干扰研究进展 臧润国；徐化成 EHHM G 6E G 5N E6!
5E 退化喀斯特森林自然恢复过程中群落动态研究 喻理飞；朱守谦；叶镜中；等 5665 G 6E G 5N E6E
55 毛白杨异源三倍体 376E 等无性系选育的研究 朱之悌；林惠斌；康向阳 EHHN G EE G 5N E6E
57 对几种针阔叶树种耐旱性生理指标的研究 郭连生；田有亮 EHMH G E6 G 5M HH
5! 心理物理学方法在国外森林景观评价中的应用 王雁；陈鑫峰 EHHH G 6H G 5N HM
5N 西部退耕还林经济补偿机制研究 支玲；李怒云；王娟；等 566! G 67 G 5N HF
5" 白杨双交杂种无性系抗旱性鉴定指标分析 杨敏生；裴保华；朱之悌 5665 G EE G 5N H"
5F 利用 +V1W 分析大青杨天然群体的遗传结构 苏晓华；张绮纹；郑先武；等 EHHF G EE G 5N H"
5M 退化喀斯特森林自然恢复评价研究 喻理飞；朱守谦；叶镜中；等 5666 G EE G 5N HN
5H 苏云金杆菌杀虫晶体蛋白基因转化美洲黑杨的研究 陈颖；韩一凡；李铃；等 EHHN G 67 G 5N H7
（下转第 #$ 页）
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