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Review on the Hot Topics of the Basic Studies for Forest Genetics and Breeding

林木遗传育种基础研究热点述评


林木由于世代周期长、个体高大、遗传负荷高等自身固有的一些特性,一直被认为是一种非常难以操作的遗传学材料,导致林木遗传育种在基础研究方面远远滞后于模式动、植物和其他重要作物,成为限制林木遗传改良进程的主要因素。分子育种是突破林木育种周期长的关键技术,通过基因组学研究,分析和阐明林木基因的功能是进行林木分子育种设计的前提。近年来随着生命科学领域新技术的快速发展,林木遗传育种基础研究也出现一些新的热点。本文主要阐述林木基因组和功能基因组学、连锁与关联分析、木材形成机制及分子育种技术的研究进展,虽然目前相关研究成果实际应用的条件还不成熟,但作为技术储备是急需加强的研究方向。

Compared to modern crops, forest trees have some inborn characteristics, such as long life span, gigantic size, and high genetic load, which make trees difficult to manipulate in genetics studies,and lead to the progress of their basic genetic studies lagging behind that of many other important organisms. The poor research basis is the major factor that hampers the proceeding of forest improvement programs. Molecular breeding is the key technology to overcome the long breeding cycle of forest trees. Identification and functional analysis of gene/genes underlying important traits are the preconditions for molecular breeding practice in tree species. With the fast development of life technologies, new hot topics are popping up in the basic studies of forest genetics and breeding. In this paper, we briefly introduce the progress of some hot topics in the basic studies for woody plants, including tree genome and functional genomics, linkage and association analyses, wood formation mechanisms, and molecular breeding. Although achievements from the relevant studies are not in practical applications yet, they will provide important technical storage for future tree breeding programs. We wish this review could help to accelerate the progress of the relevant studies.


全 文 :第 源愿 卷 第 圆 期
圆 园 员 圆 年 圆 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 圆云藻遭援 袁圆 园 员 圆
林木遗传育种基础研究热点述评鄢
万志兵员袁圆 摇 戴晓港员 摇 尹佟明员
渊员郾 南京林业大学摇 江苏省杨树种质创新与品种改良重点实验室摇 南京 圆员园园猿苑曰 圆郾 黄山学院生命与环境科学学院摇 黄山 圆源缘园源员冤
摘摇 要院摇 林木由于世代周期长尧个体高大尧遗传负荷高等自身固有的一些特性袁一直被认为是一种非常难以操作
的遗传学材料袁导致林木遗传育种在基础研究方面远远滞后于模式动尧植物和其他重要作物袁成为限制林木遗传改
良进程的主要因素遥 分子育种是突破林木育种周期长的关键技术袁通过基因组学研究袁分析和阐明林木基因的功
能是进行林木分子育种设计的前提遥 近年来随着生命科学领域新技术的快速发展袁林木遗传育种基础研究也出现
一些新的热点遥 本文主要阐述林木基因组和功能基因组学尧连锁与关联分析尧木材形成机制及分子育种技术的研
究进展袁虽然目前相关研究成果实际应用的条件还不成熟袁但作为技术储备是急需加强的研究方向遥
关键词院摇 林木遗传育种曰 功能基因组学曰 关联分析曰 木材形成曰 分子育种
中图分类号院 杂苑圆圆郾 猿曰 杂苑员愿郾 源远摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园圆 原 园员缘园 原 园缘
收稿日期院 圆园员员 原 园缘 原 圆缘曰 修回日期院 圆园员员 原 园苑 原 猿园遥
基金项目院 林业公益性行业科研专项 渊圆园园怨园源园园圆冤曰 江苏省高校自然科学基金重点项目 渊员园运允粤员愿园园员愿冤曰 国家自然科学基金项目
渊猿员园苑园缘源猿曰 猿园怨苑员远园怨冤遥
鄢尹佟明为通讯作者遥
砸藻增蚤藻憎 燥灶 贼澡藻 匀燥贼 栽燥责蚤糟泽 燥枣 贼澡藻 月葬泽蚤糟 杂贼怎凿蚤藻泽 枣燥则 云燥则藻泽贼 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 月则藻藻凿蚤灶早
宰葬灶 在澡蚤遭蚤灶早员袁圆 摇 阅葬蚤 载蚤葬燥早葬灶早员 摇 再蚤灶 栽燥灶早皂蚤灶早员
渊员郾 允蚤葬灶早泽怎 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 枣燥则 孕燥责造葬则 郧藻则皂责造葬泽皂 耘灶澡葬灶糟藻皂藻灶贼 葬灶凿 灾葬则蚤藻贼赠 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼摇 晕葬灶躁蚤灶早 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 晕葬灶躁蚤灶早 圆员园园猿苑曰
圆郾 杂糟澡燥燥造 燥枣 蕴蚤枣藻 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 匀怎葬灶早泽澡葬灶 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 匀怎葬灶早泽澡葬灶 圆源缘园源员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 悦燥皂责葬则藻凿 贼燥 皂燥凿藻则灶 糟则燥责泽袁 枣燥则藻泽贼 贼则藻藻泽 澡葬增藻 泽燥皂藻 蚤灶遭燥则灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽袁 泽怎糟澡 葬泽 造燥灶早 造蚤枣藻 泽责葬灶袁 早蚤早葬灶贼蚤糟
泽蚤扎藻袁 葬灶凿 澡蚤早澡 早藻灶藻贼蚤糟 造燥葬凿袁 憎澡蚤糟澡 皂葬噪藻 贼则藻藻泽 凿蚤枣枣蚤糟怎造贼 贼燥 皂葬灶蚤责怎造葬贼藻 蚤灶 早藻灶藻贼蚤糟泽 泽贼怎凿蚤藻泽袁葬灶凿 造藻葬凿 贼燥 贼澡藻 责则燥早则藻泽泽 燥枣 贼澡藻蚤则
遭葬泽蚤糟 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼怎凿蚤藻泽 造葬早早蚤灶早 遭藻澡蚤灶凿 贼澡葬贼 燥枣 皂葬灶赠 燥贼澡藻则 蚤皂责燥则贼葬灶贼 燥则早葬灶蚤泽皂泽援 栽澡藻 责燥燥则 则藻泽藻葬则糟澡 遭葬泽蚤泽 蚤泽 贼澡藻 皂葬躁燥则 枣葬糟贼燥则
贼澡葬贼 澡葬皂责藻则泽 贼澡藻 责则燥糟藻藻凿蚤灶早 燥枣 枣燥则藻泽贼 蚤皂责则燥增藻皂藻灶贼 责则燥早则葬皂泽援 酝燥造藻糟怎造葬则 遭则藻藻凿蚤灶早 蚤泽 贼澡藻 噪藻赠 贼藻糟澡灶燥造燥早赠 贼燥 燥增藻则糟燥皂藻 贼澡藻
造燥灶早 遭则藻藻凿蚤灶早 糟赠糟造藻 燥枣 枣燥则藻泽贼 贼则藻藻泽援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 早藻灶藻 辕 早藻灶藻泽 怎灶凿藻则造赠蚤灶早 蚤皂责燥则贼葬灶贼 贼则葬蚤贼泽 葬则藻 贼澡藻
责则藻糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 枣燥则 皂燥造藻糟怎造葬则 遭则藻藻凿蚤灶早 责则葬糟贼蚤糟藻 蚤灶 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽援 宰蚤贼澡 贼澡藻 枣葬泽贼 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 造蚤枣藻 贼藻糟澡灶燥造燥早蚤藻泽袁 灶藻憎 澡燥贼
贼燥责蚤糟泽 葬则藻 责燥责责蚤灶早 怎责 蚤灶 贼澡藻 遭葬泽蚤糟 泽贼怎凿蚤藻泽 燥枣 枣燥则藻泽贼 早藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 遭则藻藻凿蚤灶早援 陨灶 贼澡蚤泽 责葬责藻则袁 憎藻 遭则蚤藻枣造赠 蚤灶贼则燥凿怎糟藻 贼澡藻 责则燥早则藻泽泽
燥枣 泽燥皂藻 澡燥贼 贼燥责蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 遭葬泽蚤糟 泽贼怎凿蚤藻泽 枣燥则 憎燥燥凿赠 责造葬灶贼泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 贼则藻藻 早藻灶燥皂藻 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早藻灶燥皂蚤糟泽袁 造蚤灶噪葬早藻 葬灶凿
葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽藻泽袁 憎燥燥凿 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽袁 葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则 遭则藻藻凿蚤灶早援 粤造贼澡燥怎早澡 葬糟澡蚤藻增藻皂藻灶贼泽 枣则燥皂 贼澡藻 则藻造藻增葬灶贼
泽贼怎凿蚤藻泽 葬则藻 灶燥贼 蚤灶 责则葬糟贼蚤糟葬造 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 赠藻贼袁 贼澡藻赠 憎蚤造造 责则燥增蚤凿藻 蚤皂责燥则贼葬灶贼 贼藻糟澡灶蚤糟葬造 泽贼燥则葬早藻 枣燥则 枣怎贼怎则藻 贼则藻藻 遭则藻藻凿蚤灶早 责则燥早则葬皂泽援
宰藻 憎蚤泽澡 贼澡蚤泽 则藻增蚤藻憎 糟燥怎造凿 澡藻造责 贼燥 葬糟糟藻造藻则葬贼藻 贼澡藻 责则燥早则藻泽泽 燥枣 贼澡藻 则藻造藻增葬灶贼 泽贼怎凿蚤藻泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院 摇 云燥则藻泽贼 早藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 遭则藻藻凿蚤灶早曰 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早藻灶燥皂蚤糟泽曰 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽曰 憎燥燥凿 枣燥则皂葬贼蚤燥灶曰
皂燥造藻糟怎造葬则 遭则藻藻凿蚤灶早
摇 摇 气候变化和能源安全是当今人类面临的严峻挑
战袁危及人类生存和发展遥 加快林业发展袁实现森林
生态系统的可持续经营袁增强森林碳汇功能袁已成为
应对气候变化和保障能源安全的全球共识遥 良种是
现代林业的基础袁优质速生人工林单位面积产量比
天然林有极大幅度的提高袁不但具有显著的经济及
生态效益袁同时还可缓解木材及林产品需求与自然
资源保护间的矛盾遥 因此袁从机制上探讨林木优质
速生的分子生物学尧基因学基础袁加速优质速生树种
的改良袁增加我国自有人工林木材供应量袁对保证我
国木材的供应的安全具有十分重要意义曰 另外袁从
环境建设的角度袁培育优质速生的人工林作为碳排
放的汇碳库袁也具有不可替代的作用遥 林木生长周
期长袁要培育出具有满足现代林业生产需求的林木
新品种袁利用传统育种方法袁很难在短期内实现育种
目标遥 林木由于自身固有的一些生物学特性袁遗传
操作困难袁导致林木遗传育种基础研究比较薄弱袁成
为林木遗传改良进程的主要限制因素遥 通过基因组
摇 第 圆 期 万志兵等院 林木遗传育种基础研究热点述评
学研究分析和阐明林木基因的功能是培育优质速生
的林木新品种的重要方面遥 随着以 阅晕粤 测序技术
为代表的现代分子生物学研究手段的迅速发展袁海
量增长的生物信息为分子育种奠定了良好的信息和
理论基础遥 通过开展功能基因组学研究袁科学家正
力图利用分子育种技术克服传统林木遗传育种手段
的局限遥 近年来随着生命科学领域新技术的飞速发
展袁林木遗传育种基础研究将有望在以下几个热点
方面取得重要进展遥
员摇 林木基因组和功能基因组学研究
近年来袁测序技术的飞速发展是生命科学领域
的重要进展遥 随着二代测序技术的成熟袁阅晕粤 测序
技术出现了跳跃式发展袁不同二代超高通量测序平
台袁每个 砸哉晕 的测序量可达几亿到几百亿碱基袁读
长在数十到几百碱基袁使测序成本大大降低遥 第三
代的测序技术渊单分子实时 阅晕粤 测序冤也在飞速发
展的进程之中遥 木本植物中杨树渊孕燥责怎造怎泽冤和葡萄
渊灾蚤贼蚤泽 增蚤灶蚤枣藻则葬冤的全基因组测序已经完成并发表
渊栽怎泽噪葬灶 藻贼 葬造援袁 圆园园远曰 允葬蚤造造燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤袁另外几个
树种袁如桉树渊耘怎糟葬造赠责贼怎泽冤等的全基因组测序也已宣
布完成渊尹佟明袁 圆园员园冤遥 测序技术的飞速发展袁使
林木从基本遗传平台构建研究的初始阶段袁快速进
入以功能基因组研究为代表的后基因组时代遥 功能
基因组学的研究内容主要包括基因功能发现尧基因
表达分析及其突变检测等袁力图从基因组整体水平
上对基因的活动规律进行阐述遥 目前袁大规模尧高通
量分析基因功能主要借助微阵列或 阅晕粤芯片尧表达
序列标签渊 藻曾责则藻泽泽藻凿 泽藻择怎藻灶糟藻 贼葬早袁 耘杂栽冤法尧基因表
达系列分析 渊 泽藻则蚤葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶袁
杂粤郧耘冤 法尧蛋白质组学分析法尧反向遗传学技术以
及生物信息学等方法来实现渊苗向阳等袁 圆园园源冤遥 通
过这些方法将有可能在短时间内获得大量与基因功
能相关的信息遥 生物体内的基因数目众多尧功能多
样袁它们相互协同作用共同完成生命过程遥 模式植
物拟南芥渊粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬冤的基因组约有 圆郾 缘
万个基因渊粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 郧藻灶燥皂藻 陨灶蚤贼蚤葬贼蚤增藻袁 圆园园园冤袁水
稻的基因组包含约 猿 耀 缘 万个基因 渊 郧燥枣枣 藻贼 葬造援袁
圆园园圆曰 再怎 藻贼 葬造援袁 圆园园圆冤遥 随着拟南芥尧大豆渊郧造赠糟蚤灶藻
皂葬曾冤尧水稻渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬冤尧玉米渊在藻葬 皂葬赠泽冤等植物
全基因组序列图谱的完成 渊 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 郧藻灶燥皂藻
陨灶蚤贼蚤葬贼蚤增藻袁 圆园园园曰 郧燥枣枣 藻贼 葬造援袁 圆园园圆曰 再怎 藻贼 葬造援袁 圆园园圆曰
杂糟澡皂怎贼扎 藻贼 葬造援袁 圆园员园曰 杂糟澡灶葬遭造藻 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤袁许多重
要基因相继被克隆袁对其功能也有了较深入的研究袁
尤其是围绕作物产量尧抗性尧品质等性状展开研究袁
以期发掘调控目标性状的重要基因袁并通过基因工
程尧分子标记辅助选择等手段培育优良品种遥 在粮
食生产中显现出巨大的应用前景袁凸显了植物功能
基因组研究的重要意义遥 功能基因组研究是一个多
学科交叉的研究领域袁 物理学尧化学尧信息学尧计算
机科学等都在研究过程中发挥着重要作用遥 自人类
基因组工作框架图完成以来袁科学家已开始把研究
重点转向基因功能剖析及应用遥 在林木遗传研究
中袁随着林木功能基因组计划的启动袁功能基因组研
究在揭示诸如林木生长尧发育及代谢调控等生命活
动规律研究方面将会有重大突破袁在鉴定并克隆林
木重要的产量尧品质尧抗性相关的基因袁阐述林木杂
种优势形成及木材形成机理等方面也将取得重大的
进展遥 以比较与功能基因组为代表的基础研究和以
分子育种为代表的应用研究袁将成为未来林木遗传
育种基础研究的重点和热点渊尹佟明袁 圆园员园冤遥
圆摇 连锁分析与关联分析
生命科学领域的另一个重要进展是由全基因组
关联分析引导的第 猿 次遗传学研究革命遥 自从人类
基因组计划开展以来袁十几年时间已经过去遥 从最
初过度炒作给予人们无限希望到现在逐渐归于理
性遥 经过长时间的研究积累袁科学界慢慢对许多人
类常见疾病背后的遗传基础机制有了进一步的了
解遥 全基因组关联分析法渊 早藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶
泽贼怎凿赠袁郧宰粤杂冤在其中起到了决定性的作用袁全基因
组关联分析法是一种用来寻找某种基因变异与表型
之间关系的方法遥 人们对种群中个体的表型袁例如
是否患有某种疾病进行研究袁然后从成千上万种
杂晕孕渊泽蚤灶早造藻 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂泽冤中找出与该表
型相关的基因型遥 如果能够从统计学上确认这些
杂晕孕与该表型之间具有联系袁那么就可以初步认为
它们是与该表型相关的基因型遥 到目前为止袁研究
人员已经对 苑园 多种疾病渊表型冤进行了超过 猿园园 次
重复的 郧宰粤杂 研究遥 结果袁他们发现了 猿园 多个与
自身免疫性疾病要要要克罗恩氏病渊 糟则燥澡灶蒺泽 凿蚤泽藻葬泽藻冤
相关的基因位点尧圆园 多个与域型糖尿病相关的基因
位点以及 源园 多个与人体身高相关的基因位点遥 而
就在 圆 年前袁上述这些基因位点的数目还都分别只
是 圆袁 猿 和 园 渊 澡贼贼责院 椅 憎憎憎援 造蚤枣藻燥皂蚤糟泽援 糟燥皂 辕 钥 责 越
圆员缘苑源冤遥 关联分析在人类遗传学研究领域近年来
取得了重要成果袁不但确证了之前找到的候选基因袁
而且发掘了之前未知的新的疾病相关位点遥
栽澡燥则灶泽遭藻则则赠等渊圆园园员冤首次并成功将关联分析引入
植物遥 在早期研究中表明 凿憎葬则枣愿 基因是与赤霉素
员缘员
林 业 科 学 源愿 卷摇
代谢相关尧 影响玉米株高的一个重要基因袁
栽澡燥则灶泽遭藻则则赠 等 渊 圆园园员 冤 利用 怨圆 个自交系材料对
凿憎葬则枣愿 基因的多态性进行分析发现袁该基因不但影
响玉米株高袁更重要的是有几个多态性位点与玉米
开花期的变异显著关联遥 这意味着基于连锁不平衡
的关联分析可能是基因功能验证和基因发掘的一种
有效手段遥 目前关联分析已广泛应用于多种植物的
研究袁如玉米籽粒的淀粉含量渊宰蚤造泽燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤
和维生素 粤原渊匀葬则躁藻泽 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤曰 小麦渊栽则蚤贼蚤糟怎皂
葬藻泽贼蚤增怎皂冤的籽粒大小和研磨品质渊月则藻泽藻早澡藻造造燥 藻贼 葬造援袁
圆园园远冤曰 拟南芥的开花期渊韵造泽藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤和抗病
性渊粤则葬灶扎葬灶葬 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤等遥 圆园员园 年用关联分析方
法分别分析了水稻 员源 个性状渊粤贼憎藻造造 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤尧
拟南芥 员员苑 个表型渊匀怎葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤遥 伴随基因
型分析技术的发展袁特别是高通量测序技术的发展袁
关联分析必将在植物遗传学研究中发挥更为重要的
作用遥 但关联分析研究在木本植物中还处于起步阶
段遥 然而木本植物中袁杨树尧葡萄已经完成全基因组
测序渊栽怎泽噪葬灶 藻贼 葬造援袁 圆园园远曰 允葬蚤造造燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤袁同时
超高通量测序技术的成熟袁使木本植物基因组中
杂晕孕的快速检测成为可能遥 结合芯片杂交与 源缘源 测
序技术袁目标区域局部测序技术也日臻成熟渊粤造遭藻则贼
藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤遥 林木基本处于半野生状态袁大多数物
种具有理想的自然群体材料袁这些新技术的发展为
结合分子数量遗传学和群体遗传学的研究手段袁在
林木中实现功能基因的精细定位和快速克隆打下了
坚实的基础遥 林木与人类相比袁可以随意配制杂交
组合袁这样利用连锁分析和数量性状基因定位分析
就可以将候选基因定位在一个较小的基因组区域
内遥 所以在林木中要采取连锁分析和关联分析相结
合的策略袁不需要像人类遗传那样进行全基因组的
关联分析袁大大提高了基因精细定位与克隆的效率遥
采用这一策略袁美国能源部橡树岭国家实验室的一
个研究组实现了抗杨树锈病一个主效候选基因的识
别与克隆袁从而证实了这一新策略在林木遗传研究
中的有效性渊再蚤灶 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤遥 关联分析技术的发
展将使林木未知基因的精细定位与克隆进入一个新
的研究阶段遥 这个阶段的重要标志是基于高通量测
序的 杂晕孕检测技术袁和基于以自然群体为研究材料
的相关分析在林木未知基因克隆研究领域的引入和
应用遥
猿摇 木材形成机制
高等植物细胞壁成分中主要成分是多糖袁包括
纤维素尧半纤维素尧果胶物质曰 此外还含有结构蛋
白尧酶类尧木质素以及矿物质等遥 植物细胞壁在结构
上由 猿 层相互渗透的网组成袁包括 圆 层结构多糖网
和 员 层结构糖蛋白网渊郭联华等袁 圆园员园冤遥 每层网都
是交联结构袁如纤维素微纤丝网通过木葡聚糖交联袁
果胶层网通过钙盐桥与硼酸酯键交联袁而结构糖蛋
白网则通过酪氨酸衍生物交联成网 渊 云则赠袁 员怨愿圆曰
耘责泽贼藻蚤灶 藻贼 葬造援袁 员怨愿源冤遥 林木不同于草本植物的重要
生物学特性是存在次生木质部遥 木材是维管植物生
长时袁由维管束形成层细胞分裂增生的木质部细胞袁
包括管胞尧导管细胞尧纤维尧薄壁细胞尧射线细胞遥 木
材是森林固碳和工业利用的生物学基础遥 木材主要
由纤维素尧半纤维素和木素等构成袁其中纤维素和半
纤维素是多糖袁这些成分是制浆造纸和乙醇转化的
工业原料袁而在制浆造纸和乙醇转化工艺过程中首
先需要去除木素袁现有工艺中木素的去除会带来大
量的能量消耗和严重的工业污染渊杂贼蚤糟噪造藻灶袁 圆园园愿冤遥
如何培育适合工业利用的林木新品种是育种学家长
期以来一直努力的一个研究目标遥 然而迄今对细胞
壁合成与代谢开展的基础研究还主要集中在拟南
芥尧水稻尧玉米等 员 年生草本植物中袁虽然这些研究
的结果对了解木本植物细胞壁的合成与代谢提供了
一些参考和借鉴袁但要从根本上了解木材形成的遗
传机制还必须以木本植物作为研究材料渊孕造燥皂蚤燥灶 藻贼
葬造援袁 圆园园员冤遥 最近袁美国能源部橡树岭国家实验室报
道的一项研究表明袁杨树中控制地上部分和地下部
分细胞壁成分的基因位点是差异表达的袁这一结果
表明可以对控制地上部分和地下部分细胞壁成分的
基因位点进行分别调控袁这样有可能培育出地上收
获部分适合于工业利用袁而地下不收获部分适合于
碳固定的杨树新品种渊再蚤灶 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤遥 在木材形
成的分子机制方面袁现在的转基因和基因敲除研究
表明袁以往研究结果得出的模型和结论可能是不正
确的尧或部分是不正确的渊孕造燥皂蚤燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园员冤遥 要
取得木材品质改良的重大进展袁必须对木材形成的
遗传机制展开深入的研究遥 目前木本植物的模式物
种杨树的全基因组序列已经完成测序袁为在木本植
物中深入开展这一方向的研究提供了良好的基础遥
随着现代基因组学尧转录组学和代谢组学的发展袁有
望在提高木材的机械强度和改善木材的工业利用价
值方面开拓一个新的领域遥
源摇 分子育种技术
目前袁国际生物学已进入了系统科学的新时代遥
海量增长的生物信息为分子育种和品种分子设计奠
定了良好的信息和理论基础遥 分子标记及转基因技
圆缘员
摇 第 圆 期 万志兵等院 林木遗传育种基础研究热点述评
术的发展与应用袁为实施品种分子设计提供了重要
的技术支撑袁国际农作物育种已进入分子育种时代
渊尹佟明袁 圆园员园冤遥 中国水稻研究所在 圆园园源 年提出
了分子设计育种袁目的是在水稻全基因组测序完成
和主要农艺性状基因功能明确的基础上袁通过有利
基因的剪切尧聚合袁培育出产量尧品质及抗性较高的
超级稻品种渊万建民袁 圆园园苑冤遥 在大规模开发实用分
子标记的基础上袁通过分子标记育种与传统育种技
术相结合袁 已选育出一批优质抗病虫水稻育种新材
料和新品种遥 其中主要涉及的有抗病基因如 载葬源袁
载葬圆员袁 载葬圆猿袁 砸鄄泽遭圆贼袁 孕蚤造袁 孕蚤鄄员袁 孕蚤鄄圆袁 孕蚤鄄圆缘袁 孕蚤鄄猿猿袁
砸鄄泽遭扎贼等袁 品质相关基因 宰曾尧育性相关基因 砸枣缘 和抽
穗期相关基因等 渊宰藻蚤 藻贼 葬造援袁 圆园员园曰 宰葬灶早 藻贼 葬造援袁
圆园园怨冤遥 中国科学院遗传与发育研究所陈受宜研究
员领导的课题组通过与国内各教学和科研单位的紧
密合作袁开创了中国大豆分子标记辅助育种研究的
先河袁在推动遗传图谱构建尧重要性状分子标记尧目
标基因选择等方面发挥了重要作用 渊邱丽娟等袁
圆园园苑冤遥 中国农业科学院在 圆园园缘 年 猿 月和 圆园园远 年 愿
月召开 圆 次超级小麦育种座谈会袁在小麦分子设计
研究中高效挖掘出相关重要农艺性状 匝栽蕴
渊择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼 造燥糟怎泽冤 和建立育种性状的 郧孕
渊早藻灶燥贼赠责藻 贼燥 责澡藻灶燥贼赠责藻冤模型渊田纪春等袁 圆园园远冤遥 分
子育种对林木这样世代周期长尧遗传负荷高的物种
的改良尤其具有重要的意义遥 现代生物学新技术的
发展缩小了不同物种遗传学研究基础的差异袁近年
来以基因组研究为代表的林木分子生物学研究日趋
深入遥 由于大多数林木基本处于半野生状态袁具有
较为理想的自然群体材料袁通过分子数量学和群体
遗传学相结合袁有望快速实现控制林木重要经济性
状尧抗逆尧抗病性状主效基因的精细定位与克隆袁并
在天然群体中开发高效等位基因袁为林木分子育种
的开展创造条件遥 在此基础上袁通过开展分子育种
设计袁有望利用现代生物工程手段实现物种自身优
良基因向设计品种中的快速整合袁从而在较短的时
间内培育出适合集约化经营的现代野超级冶林木新
品种遥 分子育种是突破林木遗传改良瓶颈的关键技
术袁一旦进入实际应用袁将对加速林木育种改良进
程尧提高森林生产力发挥重要作用渊尹佟明袁 圆园员园冤遥
缘摇 发展前景
良种是现代林业的基础袁加速林木新品种培育
是解决生态保护与日益增长的木材需求之间矛盾的
最有效途径遥 但通过常规杂交育种的手段进行林木
优良品种选育一般需要几十年的时间袁在没有技术
革新的条件下袁在较短的时间内培育出高产优质的
杨树新品种是不可能的遥 所以加强以分子育种为主
攻方向的林木遗传育种基础研究袁利用现代生物技
术手段培育抗病尧耐盐尧材质好尧适合集约化经营的
林木新种质袁是现代林业的重要研究方向袁具有广阔
的应用前景遥
在过去的 圆园 年间袁我国在林木分子育种基础研
究方面取得了一定进展袁但由于起步相对较晚袁与先
进国家相比尚存在一定差距遥 虽然目前林木分子育
种在实际应用中的条件还不成熟袁但作为技术储备
是一个急需加强的研究领域遥 开展林木分子育种袁
首先需要深入研究木本植物特有的重要性状形成的
遗传和分子基础袁并建立高效的林木未知基因克隆
体系袁快速克隆一批有利用价值的新基因曰 其次需
要发展高效的分子标记育种尧转基因育种和分子设
计育种新技术袁突破复杂性状遗传改良上的技术瓶
颈遥 最后袁林木分子育种是一个系统工程袁要进一步
加强分子育种研究平台尧人才队伍尧技术开发和产业
应用的体系建设遥 通过包括分子标记育种尧转基因
育种和分子设计育种在内的分子育种技术的原始创
新袁 构筑林木分子育种技术体系袁不断促进我国林
木育种技术升级和发展遥
参 考 文 献
郭联华袁尹佟明袁李淑娴袁等 郾 圆园员园援 植物细胞壁伸展蛋白研究述评援
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苗向阳袁刘海涛 郾 圆园园源援 功能基因组学研究进展援 中国畜牧兽医袁猿员
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邱丽娟袁王昌陵袁周国安袁等 郾 圆园园苑援 大豆分子育种研究进展援 中国农
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田纪春袁邓志英袁牟林辉援 圆园园远援作物分子设计育种与超级小麦新品种
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万建民援 圆园园苑援超级稻的分子设计育种援 沈阳农业大学学报袁猿愿渊缘冤院
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