全 文 ：第 49 卷 第 5 期
2 0 1 3 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 5
May，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130505
收稿日期: 2012 － 09 － 18; 修回日期: 2013 － 03 － 25。
基金项目: 中央公益型科研院所基本科研业务费专项资金项目(CAFRIFEEP201101) ; 湖北神农架国家级自然保护区本底资源调查子项
目; 国家自然保护区生物标本资源共享子平台。
* 张于光为通讯作者。中国林业科学研究院的薛亚东博士、李广良老师以及湖北神农架国家级自然保护区管理局的刘鲲和王敏同志在野
外取样过程中给予指导和帮助，谨此致谢。
神农架保护区典型植被的物种多样性和环境解释*
丛 静1，2 尹华群1 卢 慧2，3 宿秀江4 杨敬元5 李迪强2 张于光2
(1．中南大学资源加工与生物工程学院 长沙 410083; 2． 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局
森林生态重点实验室 北京 100091; 3．青海师范大学 西宁 810008; 4．白云山国家级自然保护区管理局 保靖 416500;
5．神农架国家级自然保护区管理局 神农架 442421)
摘 要: 研究神农架保护区亚高山灌丛、亚高山暗针叶林、针阔混交林和落叶阔叶林 4 种典型植被类型的
物种多样性及其与环境的关系。结果表明 : 随海拔升高，植物群落的物种丰富度、区系分化度、Shannon-
Wiener 多样性指数和 E． Pielou 均匀度指数均呈单峰分布格局; DCA 二维排序图第 1 排序轴表达了植被以海
拔梯度因子为主要影响因素的分布格局; CCA 协变量矩阵偏典范对应分析表明，土壤因子和地形因子总体
上可以对 50. 35% 的植物多样性变异格局进行解释 ; CCA 排序图表明第一轴与土壤温度显著正相关 (相关水
平为 0. 936)，与土壤有机碳含量和土壤全氮含量显著负相关 (相关水平分别 － 0. 714 和 － 0. 752 )，而 CCA
第 2 排序轴与土壤 pH 值负相关 (相关水平为 － 0 . 775 ) ，表明这些因子是影响植物多样性分布格局的主
要因素。
关键词: 物种多样性; DCA 排序; CCA 排序; 环境解释; 神农架自然保护区
中图分类号: S718. 51 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)05 － 0030 － 06
Species Diversity and Environmental Interpretation of Typical Vegetation
Types in the Shennongjia Natural Reserve
Cong Jing1，2 Yin Huaqun1 Lu Hui2，3 Su Xiujiang4 Yang Jingyuan5 Li Diqiang2 Zhang Yuguang2
(1 ． School of Mineral Processing and Bioengineering，Central South University Changsha 410083; 2 ． Key Laboratory of Forest
Ecology and Environment of State Forestry Administration Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，Chinese
Academy of Forestry Beijing 100091; 3 ． Qinghai Normal University Xining 810008; 4 ． Administrative Bureau of Baiyunshan National
Nature Reserve Baojing 416500; 5 ． Administrative Bureau of Shennongjia National Nature Reserve Shennongjia 442421)
Abstract: This paper studied four typical vegetation types，subalpine bush (Ⅰ)，subalpine coniferous forest (Ⅱ)，
mixed coniferous and deciduous forest (Ⅲ)，and the deciduous broadleaved forest(Ⅳ) in Hubei Shennongjia National
Nature Reserve． We explored the relationship between plant diversity and environment factors，and revealed the change
pattern of plant community species diversity in the typical vegetation． Furthermore， the main environmental factors
influencing species distribution pattern were discussed． In this study，we set up 53 plant sample plots to survey the plant
diversity． The investigation of forest communities was conducted by using the detrended correspondence analysis (DCA)
for ordination in Hubei Shennongjia National Nature Reserve． Two-dimensional ordination diagram of CCA was presented
in combination with community species matrix and environmental factors matrix． The results showed that species richness
and flora differentiation degree，Shannon-Wiener diversity index and E． Pielou evenness index all exhibited“the single-
peak”distribution pattern with rising altitude． The species richness and diversity were the highest in the middle altitude．
The first ordination of DCA shaft analysis expressed that the distribution pattern was to a large extent influenced by the
altitude gradient． CCA covariable matix corresponding analysis indicated that soil and terrain factors in general were able
to explain 53． 35% of plant diversity variation pattern． The first ordination of CCA had a significant positive correlation
with soil temperature ( the correlation level is 0． 936)，while it had a significant negative correlation with soil organic
第 5 期 丛 静等: 神农架保护区典型植被的物种多样性和环境解释
carbon and total nitrogen ( the correlation level is － 0． 714 and － 0． 752，respectively) ． The second order axis was
associated with soil pH ( the correlation level is － 0． 775) ． The results revealed that these factors had a dominating impact
on plant diversity distribution pattern．
Key words: species diversity; DCA ordination; CCA ordination; environmental interpretation; Shennongjia
Natural Reserve
物种多样性是生态系统的基本特征，对生态系
统的功能和稳定起决定性作用，是理解生态系统功
能、生物多样性保护和生态系统管理的重要指标
(Hector et al．，2007; Legendre，2008)。物种多样性
的分布格局是多个生态过程的产物，这些生态过程
主要受到物种进化(物种的形成、迁移及灭亡)、地
理差异以及环境因子(地质、地貌、气候、土壤等)的
控制(Whittaker et al．，2001; Wills et al．，2002)。不
同层次、不同生态适应型的植物对环境因子响应程
度的差异，导致了植物群落整体随环境梯度所表现
出的分异格局(王世雄等，2010)。因此，揭示环境
因子对植物群落不同层次、不同生态适应型植物的
影响，是深入研究植物群落演替规律，解读物种多样
性与环境复杂关系的有效途径之一 (王世雄等，
2010)。
海拔梯度包括了温度、水分和光照等多种环境
因子的梯度效应(Gaston，2000)，并且环境因子沿
海拔梯度的变化要比沿纬度梯度快 1 000 倍，因而
山地植物群落的垂直变化成为生态学家的重要研究
对象(唐志尧等，2004)。山地植物群落物种多样性
随海拔高度的变化规律一直是生态学家感兴趣的问
题，一般认为: 物种多样性的海拔梯度格局与纬度
格局相似，即随着海拔上升物种多样性降低 (唐志
尧等，2004; 郝占庆等，2002)，但也有研究表明随
着海拔升高，物种多样性先增加、后减少 (王国宏，
2002)，即单峰分布格局，或呈现出更为复杂的变化
规律(张华等，2009)。
神农架自然保护区生物资源丰富，生态系统结
构独特，保存有完好的原生生物群落，是一个具有全
球意义的生物多样性地区(陈大新等，2000)。神农
架为大巴山脉东段主峰，山峰海拔多在 1 500 m 以
上，最高峰神农顶的海拔为 3 105. 4 m，最低海拔
398 m，最大相对高差 2 707. 4 m，形成了典型的垂直
山地生态系统和植被类型，为开展植物多样性与环
境相互关系研究提供了理想场所。本研究选择神农
架典型植被类型，进行植物多样性及其与环境的关
系研究，以进一步了解保护区森林群落的空间分布
格局以及物种的生态适应性，为神农架保护区生境
恢复与管理提供依据。
1 研究区概况
研究区位于湖北省西北部(109°56—110°58E，
31°15—31°75N)的神农架国家级自然保护区，该区
具有亚热带北部湿润季风气候，四季变化鲜明，年平
均气温 12 ℃，年降水量 900 ～ 1 000 mm。神农架国家
级自然保护区总面积 769. 5 km2，其独特的地理位置
以及地形与气候特征，使其成为中国 －日本植物区系
和中国 －喜马拉雅植物区系的交汇区，包括常绿阔叶
林、常绿阔叶 －落叶混交林、落叶阔叶林、针叶 －落叶
阔叶混交林、寒温带针叶林、亚高山灌丛和亚高山草
甸 7 个植被类型(陈大新等，2000)。
2 研究方法
2. 1 野外调查和样品采集
在神农架国家级自然保护区内沿海拔梯度
选择落叶阔叶林、针阔混交林、亚高山暗针叶林
和亚高山灌丛 4 个典型植被类型，在每个植被类
型每隔20 m，连续设置 12 ～ 15 块 20 m × 20 m 样
地，累计设置 53 块样地 (表 1 )。在 20 m × 20 m
样地按对角线五点法选取 5 个 5 m × 5 m 样方，
分别调查乔木、灌木和草本植物的多样性。调查
乔木层所有 DBH≥ 5 cm 的植株，记录其种类、
DBH、树高、枝下高并估测冠幅; 调查灌木层所有
DBH ＜ 5 cm 的木本植株，记录其种类、平均高度、
丛数，并估测其盖度和多度等指标; 调查草本层
种类、丛数、平均高度，并估测其盖度和多度等指
标。同时记录样地的经纬度、海拔、坡度、坡向以
及林冠郁闭度等环境特征。在各样方内分别按
照对角线五点取样法，采集 0 ～ 10 cm 土层土样，
每个剖面取样 150 g，除去落叶、石砾杂物，过
2 mm筛并将其混合装袋待测。
2. 2 土壤理化性质测定
凯氏定氮法测定全氮含量; pH 计测定土壤酸
碱度; 烘干法测定土壤含水量; 碱解扩散法测定速
效氮含量; 等离子发射光谱法测定全磷、速效磷、全
钾和全硫含量; 氯仿熏蒸法测定土壤微生物量碳和
氮含量; 元素分析仪测定土壤有机碳含量(中国科
学院南京土壤研究所，1978; 鲍士旦，2003)。
13
林 业 科 学 49 卷
2. 3 物种多样性的测度
分别统计各样地内物种的高度、多度和优势度
等，计算重要值。物种多样性采用物种丰富度指数、
Shannon-Wiener 多样性指数(H)和 E． Pielou 均匀度
指数(E)表征(Zhou et al．，2006; Pielou，1977; 袁建
立等，2004)。H = －∑Pi ln Pi; E = ( －∑Pi ln Pi) /
ln S。S 为种 i 所在样地的物种数目，Pi 为物种的相
对重要值。
表 1 样地概况
Tab． 1 Survey of sample plots
序号
Serial
number
地点
Site
植被类型
Vegetation
type
样方个数
Quad
number
优势群落
Dominant
community
海拔
Elevation /m
坡度
Slope
坡向
Aspect
Ⅰ
凉风垭
Liangfengya
亚高山灌丛
Subalpine bush
15
粉红杜鹃 －箭竹 －松林蓼丛
Rhododendron oreodoxa-Fargesia spathacea-
Polygonum pinetorum consociation
2 720 ～ 2 776 10° 2
Ⅱ
金猴岭
Jinhouling
亚高山暗针叶林
Subalpine coniferous
forest
12
巴山冷杉 －垂丝丁香 －小赤车丛
Abies fargesii-Syringa reflexa-
Pellionia minima consociation
2 456 ～ 2 632 25° 3
Ⅲ
神农源
Shennongyuan
针阔混交林
Coniferous-broadleaved
mixed forest
13
五尖槭 －兴山五味子 －长柄唐松草丛
Acer maximowiczii-Schisandra incarnata-
Thalictrum przewalskii consociation
2 243 ～ 2 350 15° 1
IV 酒壶坪
Jiuhuping
落叶阔叶林
Deciduous
broadleaved forest
13
雷公鹅耳枥 －宜昌荚蒾 －三脉紫菀丛
Carpinus viminea-Viburnum erosum-
Aster ageratoides consociation
1 725 ～ 1 844 30° 2
2. 4 数据处理
野外调查数据、土壤理化性质和物种多样性数
据以 Excel 软件建库，对数据进行初步整理。为了
便于建立环境数据矩阵，将坡向数据以等级制表示;
将坡向按照 45°的夹角，以正北为 0°，顺时针方向旋
转分为 8 个坡向等级，以数字表示各等级: 1 代表北
坡 ( 0° ～ 22. 5°，337. 5° ～ 360°); 2 代 表 东 北 坡
(22. 5° ～ 67. 5°); 3 代表西北坡(292. 5° ～ 337. 5°); 4
代表东坡 (67. 5° ～ 112. 5°); 5 代表西坡 (247. 5° ～
292. 5°); 6 代表东南坡(112. 5° ～ 157. 5°); 7 代表
西南坡 (202. 5° ～ 247. 5°); 8 代表南坡 (157. 5° ～
202. 5°)(Zhang et al．，2007; 沈泽昊等，2001; 李斌
等，2003)。
利用 CANOCO 4. 5 和 Origin 8. 0 软件，对群落
植被进行 DCA 排序，并用前向选择法及 Monte Carlo
检验对显著影响植物群落物种组成和分布的因子
(P ＜ 0. 05)筛选后，以群落物种矩阵和样地环境矩
阵为基础进行典范对应分析 CCA，分析多样性组分
的分布格局以及植物群落与环境因子的相互关系。
3 结果与分析
3. 1 物种丰富度
从表 2 中可以看出，针阔混交林拥有 246 个种，
159 个属，71 个科，属 /科、种 /属、种 /科比值都比较
大，其中种 /科比值达到 3. 46，表明该区系的物种分化
强烈，在 4 个群落物种丰富度最高。该植被区域乔木
层以五尖槭(Acer maximowiczii)为优势种，灌木层以
兴山五味子 ( Schisandra incarnata )、大红泡 (Rubus
eustephanus)和箭竹(Fargesia spathacea)等为主，黄水
枝( Tiarella polyphylla) 和长柄唐松草 ( Thalictrum
przewalskii) 为草 本 层 的 优 势 种，拥 有 凹 叶 糙 苏
(Phlomis umbrosa)、麻核栒子(Cotoneaster foveolatus)
和筒鞘蛇菰(Balanophora involucrata)等稀有种。亚
高山暗针叶林以巴山冷杉 ( Abies fargesii) 和红桦
(Betula albo-sinensis)为乔木层的优势种，灌木层以垂
丝丁 香 ( Syringa reflexa ) 和 陇 塞 忍 冬 ( Lonicera
tangutica)为主，小赤车(Pellionia minima)为草本层
的优势种，有小赤车、宽柄铁线莲(Clematis otophora)
等稀有物种。落叶阔叶林的乔木层以雷公鹅耳枥
(Carpinus viminea)和米心水青冈(Fagus engleriana)
为优势种，灌木层以宜昌荚蒾(Viburnum erosum)和拐
棍竹(Fargesia robusta)为优势种，草本层以三脉紫菀
(Aster ageratoides)为主，拥有拐棍竹、米心水青冈和
光叶柯(Lithocarpus mairei)等特有物种。亚高山灌丛
的寡种属居多，乔木层以粉红杜鹃 ( Rhododendron
oreodoxa)为优势种，灌木层以箭竹为主，草本以合瓣
鹿药(Smilacina tubifera)、野草莓(Fragaria ananassa)
和松林蓼(Polygonum pinetorum)占优势。
3. 2 物种多样性
采用 Shannon-Wiener 指数和 Pielou 指数测度 4
个典型植物群落物种多样性变化的情况，从图 1 可
以看出: 海拔与物种多样性指数和均匀度指数之间
均呈负二次函数关系，其拟合系数 R2 值分别为
0. 777 和 0. 344; 总体物种多样性随海拔升高呈单
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第 5 期 丛 静等: 神农架保护区典型植被的物种多样性和环境解释
峰分布格局 (Whittaker et al．，1965; 茹文明等，
2006)，在中等海拔高度(2 243 ～ 2 350 m)物种多样
性最高。位于海拔最低处的落叶阔叶林，物种多样
性较低，样地内部差异明显，这与频繁的人为干扰有
很大关系(冯建斌等，2006)。在高海拔地区的灌木
林，很多非耐寒性植物受到热量的限制而减少，物种
多样性低。而在中度海拔(2 243 ～ 2 350 m)的针阔
混交林带，不仅人为干扰破坏程度小，而且具有植物
所需要的适宜的水热配置，使得该区域有丰富的物
种分布(Wang et al．，2003; 朱源等，2008)。
表 2 样地物种丰富度
Tab． 2 Species richness of sample plots
序号
Serial
number
植被类型
Vegetation
type
种数
Species
number
属数
Genera
number
科数
Family
number
属 /科比值
Genera / family
ratio
种 /属比值
Species / genera
ratio
种 /科比值
Family / family
ratio
Ⅰ 亚高山灌丛 Subalpine bush 55 42 31 1. 35 1. 31 1. 77
Ⅱ 亚高山暗针叶林 Subalpine coniferous forest 150 98 54 1. 81 1. 53 2. 78
Ⅲ 针阔混交林 Coniferous-broadleaved mixed forest 246 159 71 2. 24 1. 55 3. 46
Ⅳ 落叶阔叶林 Deciduous broadleaved forest 187 120 65 1. 85 1. 56 2. 87
图 1 神农架自然保护区典型植被的物种多样性分布情况
Fig． 1 Species diversity of typical plant types in Hubei
Shennongjia National Natural Reserve
3. 3 样方 DCA 排序
根据 DCA 的前 2 个排序轴做出的二维排序结
果见图 2。第一轴反映各植物群落所在环境的海拔
梯度，第二轴与各因子的相关性并不明显。从群落
类型来看，群落Ⅰ为亚高山灌丛，主要分布于排序图
的左下方，生活在坡度较缓，海拔较高，湿度相对较
小的生境; 群落Ⅱ为亚高山暗针叶林，分布于中山
和中高山带，坡度较群落Ⅰ来说，相对较陡峭，生境
特点凉湿; 第Ⅲ类群落位于排序图的中部，生境范
围较宽一些，属于针阔混交林，适宜于海拔较低、坡
度较缓的环境; 第Ⅳ类群落为落叶阔叶林，从 DCA
排序图上可以看出分布比较分散，但与其他 3 个群
落类型仍有明显的生存界限。排序图还可以明显反
映出各植物群落间的相关性。因此，对于Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ
和Ⅳ类群落来说，他们之间虽各自分成小团块分布，
有着明显的差异，但从群落Ⅰ － 群落Ⅱ － 群落Ⅲ －
群落Ⅳ类型过渡的连续性来看，他们相互之间的相
互关系还是较为紧密的。
图 2 53 个样方的 DCA 二维排序
Fig． 2 Two-dimensional DCA ordination diagram of 53 quadrats in
Hubei Shennongjia National Natural Reserve
Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ分别代表亚高山灌丛、亚高山暗针叶林、针阔混交林
和落叶阔叶林 Serial numberⅠ，Ⅱ，Ⅲ，and Ⅳ represent subalpine
bush，subalpine coniferous forest，coniferous-broadleaved mixed forest，
and deciduous broadleaved forest respectively．下同 The same below．
3. 4 物种多样性影响因子的分离和 CCA 排序
采用 CCA 提供的利用协变量矩阵的偏典范对
应分析功能定量地分离和比较地形因子 (海拔、坡
向和坡度)与土壤因子(土壤 pH、土壤湿度、土壤温
度、微生物量氮、微生物量碳、碱解氮、土壤有机碳、
土壤全氮、土壤速效磷、碳氮比、土壤全磷、土壤全
33
林 业 科 学 49 卷
硫)对生物多样性格局变异的贡献，分别以地形因
子变量和土壤因子变量为环境约束，以另一方面为
协变量进行 4 次 CCA 分析，结果表明: 土壤因子变
量可以单独解释 22. 06% 的生物多样性格局变异;
地形因子可以单独解释 13. 18% ; 两方面不同尺度
上的综合效应可以解释 15. 11% 的格局变化;总体
上 50. 35%的变异格局得到了解释。尚有未解释的
49. 65%变化可能与空间因素及其与环境因子的交
互作用有关。
分离出地形因子，选取具有显著性差异的 12 个
环境因子(表 4)，即以样地物种矩阵 53 × 208 和样
地土壤环境因子矩阵 53 × 12 为基础，采用 CCA 排
序对神农架自然保护区的森林群落进行排序，研究
各群落植被类型与环境梯度的相互关系。图 3 是
CCA 样方的二维排序图，序号Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ分别代
表亚高山灌丛、亚高山暗针叶林、针阔混交林和落叶
阔叶林，箭头表示环境因子，箭头连线的长短表示植
物种的分布与该环境因子相关性的大小，箭头连线
在排序中的斜率表示环境因子与排序轴相关性的大
小，箭头所处的象限表示环境因子与排序轴之间相
关性的正负。从样方的 CCA 二维排序中可以看出，
CCA 排序第 1 轴与土壤温度极显著正相关，相关系
数为 0. 936(表 3)，第 1 轴与土壤有机碳含量和土壤
全氮含量显著负相关，相关系数分别为 － 0. 714 和
－ 0. 752，这 2 个环境因子与 CCA 第 1 排序轴的相
关性比较突出。而与 CCA 第 2 排序轴相关性最大
的是土壤酸碱度，相关系数为 － 0. 775，呈负相关。
土壤速效磷含量、土壤全磷含量、土壤全硫含量和土
壤碳氮比的箭头长度较短，与 CCA 两排序轴的相关
性都不大，说明与群落分布的关系也不大。
表 3 53 个样方排序的环境因子与 CCA 环境轴的相关性①
Tab． 3 Correlation between environmental varibles and
CCA ordination axes for 53 quadrats ordination
CCA Axes Axis 1 Axis 2
土壤湿度 Soil moisture 0. 518＊＊ 0. 613＊＊
土壤温度 Soil temperature 0. 936＊＊ － 0. 255
土壤微生物量碳
Soil microbial biomass carbon － 0. 512
＊＊ － 0. 491＊＊
土壤微生物量氮
Soil microbial biomass nitrogen － 0. 452
＊＊ － 0. 381＊＊
碳氮比 Carbon / nitrogen ratio 0. 413＊＊ － 0. 139
土壤 pH 值 Soil pH value 0. 258 0. 775＊＊
土壤全氮 Soil total nitrogen － 0. 752＊＊ 0. 060
碱解氮 Available nitrogen － 0. 652＊＊ － 0. 252
速效磷 Rapid available phosphorus － 0. 281 * 0. 161
土壤全磷 Soil total phosphorus － 0. 406＊＊ － 0. 405＊＊
土壤全硫 Soil total sulfur － 0. 402＊＊ － 0. 354＊＊
土壤有机碳 Soil organic carbon － 0. 714＊＊ 0. 028
①* :P ＜ 0. 05; ＊＊: P ＜ 0. 01．
4 结论与讨论
本研究的 4 种典型植被中，针阔混交林群落在
物种丰富度、物种多样性指数和物种均匀度指数上
都有明显优势，而亚高山灌丛和落叶阔叶林群落的
这 3 种指数都比较低，即多样性在中等海拔最大。
铁军等(2011)和沈泽昊等(2004)研究植物群落多
样性的海拔梯度格局时也得出类似结果。
图 3 53 个样方的 CCA 二维排序
Fig． 3 Two-dimensional CCA ordination diagram of 53 quadrats
pH: 土壤 pH 值 Soil pH value; mo: 土壤湿度 Soil moisture; te:
土壤温度 Soil temperature; smbn: 微生物量氮含量 Soil microbial
biomass nitrogen content; smbc: 微生物量碳含量 Soil microbial
biomass carbon content; An: 碱 解 氮 含 量 Available nitrogen
content; Soc: 土壤有机碳含量 Soil organic carbon content; Tn: 土
壤全氮含量 Soil total nitrogen content; Rap: 速效磷含量 Rapid
available phosphorus content; C /N: 碳氮比 Carbon / nitrogen ratio;
Tp: 土壤全磷含量 Soil total phosphorus content; Ts: 土壤全硫含
量 Soil total sulfur content。
本研究用 DCA 将不同海拔的群落类型在二维
排序图上进行排序，各个群落类型在排序图上有自
己的分布范围和界限，较好地反映出了各森林群落
之间以及群落与环境之间的关系。在 CCA 分离环
境因子中，虽然环境因子能够解释 50. 35% 的变异
格局，尚有 49. 65%变化未能够得到相应的解释，说
明一些未知的独立于环境因子的空间过程在树木种
群空间结构的形成过程中起了重要作用。张春雨等
(2008)在长白山次生林树种空间分布及环境解释
研究中也曾提到，在已知种群空间变异中，环境因子
(纯粹的环境因子解释部分以及环境因子和空间变
量交互作用解释部分)解释能力较低，而纯粹的空
间变量(即未与环境变量共有的空间变量)对种群
空间变异具有较高的解释能力。空间因子和环境因
43
第 5 期 丛 静等: 神农架保护区典型植被的物种多样性和环境解释
子未能解释的部分主要反映了群落自身互作及人类
活动(采伐或清林等经营行为)对植物种群格局的
影响，以及一些未涉及的环境因子、干扰事件或随机
因子的影响 (Borcard et al．，1992)。而本研究区为
典型的亚高山区域，原始性较高，具有过渡性的植物
区系成分，生物多样性与珍稀植物丰富，近年来虽不
乏人类的采伐破坏活动，但未能解释的部分很大程
度上依赖于群落自身的演替以及一些随机干扰因子
的影响(如全球气候变化)。从 CCA 排序图上看，
第 1 排序轴与土壤温度相关性最大，而海拔高度的
变化直接影响温度的改变，间接影响了植物的生长
以及地下微生物群落的种类与分布，与 DCA 排序表
现出来的结果相一致。土壤全氮含量和土壤有机碳
含量与 CCA 第 1 轴的相关性也较大，土壤碳、氮资
源的总量及其可获得性，特别是氮含量已成为影响
该土地类型生产力的主要因子(Wedin et al．，1990;
Xie et al．，2001)。与 CCA 第 2 排序轴相关性最大
的是土壤 pH 值，说明 pH 值也与植物群落物种的生
长和分布有一定的关系。综上所述，除了海拔因子
的主导作用外，土壤因子也是影响群落类型与植被
分布的重要因素。
参 考 文 献
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陈大新，朱兆泉，欧阳志云 ． 2000． 神农架自然保护区生物多样性
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冯建斌，王襄平，徐成东，等 ． 2006． 玉龙雪山植物物种多样性和群
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(责任编辑 于静娴)
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