全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
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林 业 科 学
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一株拮抗细菌的鉴定及其抗菌特性!
刘会香&6周6翠&6金6静$6胡凌志76曹帮华!
"&2山东农业大学植物保护学院6泰安 $8&%&<# $5青岛农业大学农学与植物保护学院6青岛 $""&%##
72青岛园林实业总公司6青岛 $""%%%# !5山东农业大学林学院6泰安 $8&%&<$
摘6要!6从石榴果实中发现一株拮抗细菌!通过对菌体的形态观察’生理生化特性及 &"’O@+-序列测定鉴定为枯
草芽孢杆菌">%.4/;,,;&)4/4,$# 其抗菌特性研究表明& 该拮抗菌对几种不同林果病原菌均有不同程度的抑制作用%
由 >’)(#’,D9%"(4% 2’)942"%’>OD%(3% 和 W#)94% 3"(,’14%1% 引起的林果病菌菌丝形态变化表现为菌丝分支增多’扭曲!
部分菌丝出现断裂和细胞出现原生质浓缩现象!菌丝顶端和中部细胞膨大成球形或椭圆形!有的成念珠状!有的顶
端膨大明显聚集成簇并且颜色加深!随着细胞的继续膨大!透明度增加!最后菌丝细胞变成空泡# 而由 B%/,% ,’(242%
引起的杨树腐烂病菌菌丝形态变化则表现为菌丝细弱!分支减少!菌丝顶端不明显!不膨大成球形!也不形成念珠
状!有的菌丝消解并难以辨认!说明拮抗菌对不同病原菌的抗性机制是不同的%
关键词&6石榴果实# 拮抗菌# 鉴定# 抗菌特性# 作用机制
中图分类号! ’8"72&7666文献标识码!-666文章编号!&%%& =8!<<#$%&%$%# =%&&% =%>
收稿日期& $%%# =&$ =%8# 修回日期& $%&% =%! =&>%
基金项目& 山东省优秀中青年奖励基金"$%%8?’%"%&<$和国家自然科技资源共享平台项目*林业微生物菌种资源标准化整理’整合及共享
试点+ "$%%>@l-$&$%8 =&#$部分研究内容%
!曹帮华为通讯作者%
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89/’(-.’&6-E LESLF0EITSIUXLUS3OIHJZLTN0HER IE 40J3FOLELS3NOHISLER IR3ESINI3R LT>%.4/;,,;&)4/4,LUU0ORIEFS0IST
J0O4D010FP! 4DPTI010FIUL1LER XI0UD3JIUL1UDLOLUS3OITSIULER &"’ O@+-J013UH1LOT3oH3EU35-ESLF0EITSIUUDLOLUS3OITSIUT
RIT41LP3R SDLSSDITTSOLIE ZLTLX13S00XVI0HT1PIEDIXISFO0ZSD 0N3IFDS4LSD0F3ET5B0O41LES4LSD0F3EIUNHEFI0N
>’)(#’,D9%"(4% 2’)942"%! >OD%(3% LER W#)94% 3"(,’14%1%! ZDIUD IEN3USNOHIST0NRIN3O3ESSO33T! SD3LESLF0EITSIUXLUS3OIHJ
IEUO3LT3R JPU31ILS0XOLEUD LER ULHT3R T0J3JPU31IL1U31TS0RITS0OSLER NOLUSHO3LER 4O0S041LTJS0U0ER3ET35MISD SD3
XLUS3OIHJ IEN3US3R! SD3S04 LER JIRR13JPU31IL1U31TIESHJ3TU3ESIL3R IES0T4D3O3LER 0VL10OX3LRY1Ih3! T0J3
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66林果病害是一类重要的生物灾害!危害严重%
我国对于林果病害的防治研究!主要采用以栽培措
施和化学防治措施为主!虽然取得了一定的防治效
果!但林果病害化学防治带来的环境污染等缺陷使
其受到了极大限制% 生物防治作为一种最有前途的
病害防治方法!利用植物内生菌防治植物病害是目
前生物防治的重要途径% 植物内生菌是能定殖在健
康植物组织内!并与植物建立了和谐联合关系的一
类微生物!由于内生菌与病原物一般处于相同的生
态环境!因此利用植物内生菌进行植物病害的生物
防治!效果会相对稳定和持久!因此!近年来利用内
生菌进行植物病害的生物防治研究越来越多
6第 # 期 刘会香等& 一株拮抗细菌的鉴定及其抗菌特性
",0OTS3E! $%%># 刘永锋等!$%%8# 赵达等!$%%8# 姜
莉莉等!$%%#$%
林果病害的生物防治研究主要停留在林果内生拮
抗菌的发现及抗病机制的初步研究% 刘晓光等"&###$
通过对毛白杨"<’D;/;,)’5"1)’,%$内生真菌区系种群
分析!筛选出优势种螺旋毛壳 "=9%")’54;5,D4(%/"$
+@7>!测试了该菌对杨树溃疡病菌 ">’)(#’,D9%"(4%
2’)942"%$菌丝的生长和孢子萌发率的影响% 结果表
明& 该菌可降低溃疡病菌菌丝的生长率和孢子的萌发
率!同时也对苹果 "F%/;,D;54/% $ 轮纹病菌 ">O
2’)942"%$’ 杨 树 腐 烂 病 菌 "B’/,% ,’(242% $’ 板 栗
"=%,)%1"% 5’/4,45% $ 疫 病 病 菌 " =(#D9’1".)(4%
D%(%,4)4.%$’苹果腐烂病菌"B%/,% 5%/4$进行了试验广谱
性拮抗菌!该菌为毛白杨体内习居的自然内生菌优势
种群!而非引进的生防因素!在与寄主长期协同进化的
过程中在生理上已彼此适应!因而具有较强的适生性!
相对比较稳定!易于在短期内形成种群优势!比引进的
外来拮抗菌具有更强的竞争能力% 同时研究后认为&
毛壳+@7>可降低病菌菌丝的生长率和孢子的萌发率!
并对小核菌的菌核进行重寄生!从而抑制其萌发!毛壳
+@7>的菌丝还产生吸器’附着枝等结构对立枯丝核菌
"894Q’.)’14% ,’/%14$等病菌的菌丝进行重寄生!在显微
镜下可观察到病菌的菌丝被缠绕’穿透’断裂等现象#
高克祥等"$%%&$应用来自于杨树树干上分离的哈茨木
霉"L(4.9’2"(5% 9%(%Q4%1;5$,<< 菌株和从苹果腐烂病
病疤上分离纯化获得的深绿木霉"LO%)(’34(42"$,#> 通
过培养皿对峙培养和载片对峙培养!研究 $ 菌株对杨
树溃疡病菌的拮抗作用和拮抗机制!认为 $ 种木霉菌
产生的非挥发性代谢物质可以强烈抑制病原菌的生
长’明显降低其菌丝干质量’具有热稳定性% 在光学显
微镜和扫描电镜下观察到木霉菌的菌丝在病原菌的菌
丝上平行或波浪式生长!并在其上产生钩状分枝’吸器
或附着胞吸附于病原菌的菌丝上!或穿透病原菌的菌
丝生长!或使病原菌的菌丝细胞原生质浓缩和菌丝断
裂# 何邦令等"$%%"$也应用内生木霉菌和毛壳菌对板
栗疫病病菌的拮抗作用进行了探讨# 金静等"$%%!$通
过对杨树树皮微生物区系周年变动规律的研究!筛选
出了多种对溃疡病菌有抑制作用的微生物% 笔者从石
榴"D;14.% 0(%1%);5$果实内筛选了一株拮抗效果好的
内生细菌!并对拮抗菌的分类地位’生理生化特性及抗
病特性等进行了初步研究%
&6材料与方法
>D>?试验材料
&2&2&6拮抗菌株6来自石榴内果皮%
&2&2$6供试菌株6选择目前发生严重的几种林果
病原菌作为参试菌株& 杨树溃疡病菌!杨树腐烂病
菌!石榴枝干干腐病菌">52’)942"%$!石榴果实黑斑
病菌">OD%(3%$!石榴枝干疮痂病菌">O2’)942"%$!
石榴果实干腐病 "W#)94% 3"(,’14%1%$!苹果轮纹病!
枣缩果病菌">O2’)942"%$
>DF?拮抗菌分类地位的鉴定
&2$2&6菌体形态观察学及生理生化指标测定6取
培养 &< D 的拮抗细菌单菌落!涂于载玻片上进行负
染!电镜下观察菌体的形态’大小’鞭毛特征# 菌体
的菌落特征及生理生化指标测定参照/常见细菌系
统鉴定手册0 "东秀珠等!$%%&$以及 /植病研究方
法0"方中达!#$% 菌体菌落形态主要观察单菌
落形状’大小’颜色’表面’边缘’隆起特征’透明度
等% 生理生化特征主要是测定拮抗菌的需氧特征’
+L(1耐受度 ’柠檬酸盐利用’丙二酸盐利用’接触
酶’/Yf试验’甲基红试验’明胶液化’9$’ 产生’硝
酸盐还原’糖发酵试验’醇发酵试验等 &7 项生理生
化指标%
&2$2$6拮抗菌 &"’ O@+-序列的测定6&$ 拮抗菌
总基因组 @+-的提取6参照天根公司的试剂盒
"@f7%$$方法提取菌体总 @+-%
$$ 引物设计6菌株 &"’ O@+-的 f(G扩增采
用通用引物参照胡宝兰等"$%%"$$正向引物" 4N$&
-W-W,,,W-,((,WW(,(-W# 反 向 引 物 " 4N$&
-(WW(,-((,,W,,-(W-(,%
7$ &"’ O@+-f(G扩增6设置 $> ’.反应体系
为 &% df(GXHN3O$2> ’.!!R+,f%2> ’.!正向引物
$2> ’.!反向引物 $2> ’.!L%M酶 %2> ’.!bF(1$
&2> ’.!@+-$2% ’.!RR9$e&72% ’.# f(G扩增条
件& #! ‘预变性 > JIE!#! ‘变性 & JIE!"! ‘退火
& JIE!8$ ‘延伸 & JIE!重复步骤上述 7% 次!8$ ‘
延伸 > JIE 将获得 f(G产物在 &j的琼脂糖凝胶中
取 > ’.电泳!观察目标片段的大小%
!$ f(G产物的纯化回收’连接’克隆和测序6
扩增后的目标片段按天根公司的试剂盒说明进行纯
化回收!按 4b@&作!然后用 kb&%# 感受态细胞进行转化!通过蓝白
斑筛选得到重组质粒!将重组质粒菌液送上海博尚
生物技术有限公司测序%
>$ 拮抗菌菌株的序列分析和鉴定6 将测定的
菌株序列分别在 +(?)上进行 ?1LTS比对!并选择
W3EXLEh 中同源性较高的菌株序列与参试的拮抗菌
株序列进行比对!确定菌株的分类地位%
&&&
林 业 科 学 !" 卷6
>DC?拮抗菌抗菌特性的初步研究
&272&6拮抗菌对几种林果病原菌的抑制作用测定
采用平板对峙培养方法% 选取培养 > 天生长一致的
上述病原菌菌落!用解剖针挑取大小一致的病原菌
菌饼"菌丝朝下$接种在培养皿一侧!并设置无拮抗
菌的病原菌为对照% $> ‘恒温培养 $! _7" D!取出
上述对峙培养平板!然后在培养皿的另一侧接种等
量菌饼大小的拮抗菌!在 $> ‘继续培养 $! _7" D
后!观察是否出现抑菌圈!并测量抑菌圈的大小!每
种处理重复 > 次% 抑制效果用被抑制率表示!被抑
制率 i"单独培养菌落直径 =菌落趋向直径$A单独
培养菌落直径 d&%%j!利用 @f’72%& 进行方差分
析比较拮抗菌的拮抗效果%
&272$6拮抗菌对不同林果病原菌菌丝形态的影响
在上述病菌与拮抗菌对峙培养的基础上!挑取培养
> 天的抑菌圈边缘的病原菌菌丝!在光学显微镜下
观察病原菌的菌丝形态及变化!初步探讨拮抗菌的
拮抗机制%
$6结果与分析
FD>?菌体形态及生理生化指标测定
$2&2&6菌体形态观察6经电镜观察并测定拮抗细
菌个体大小& 该菌体形状为杆状!平均大小为
&2&< ’Jd%278 ’J!鞭毛特征不明显% 为革兰氏阳
性菌"表 &$%
表 >?拮抗菌菌株的生理生化特征
4-9@>?N,;/#"$"3#.-$-*=9#".,)A#.-$1)-’&()/"1-*’-3"*#/’#.9-.’)(#&A/’(-#*
测定项目 )S3JT 特征 B3LSHO3 测定项目 )S3JT 特征 B3LSHO3 测定项目 )S3JT 特征 B3LSHO3
大小 ’IQ3A’J &2&< d%278 接触酶 (LSL1LT3 a 丙二酸盐利用 b@-TL1SHT3 a
革兰氏染色 WOLJTSLIE a /Yf试验 /Yf3[43OIJ3ES a 柠檬酸盐利用 (ISOLS3HSI1IQLSI0E a
好氧和兼性厌氧 -3O0XIU
LER NLUH1SLSIV3LEL3O0XIU
好氧 -3O0XIU 甲基红试验 b3SDP1O3R S3TS $ 醇发酵试验 -1U0D01N3OJ3ESLSI0E $
+L(1耐受度 8j a 明胶液化 W31LSIE 1IoH3NLUSI0E a 硝酸盐还原 +ISOLS3O3RHUSI0E a
+L(1S013OLEU3&%j a 9$ ’ 产生 9$ ’ 4O0RHUSI0E a
糖发酵试验
’HFLON3OJ3ESLSI0E
发酵型
B3OJ3ESLSI0E
$2&2$6拮抗菌在 f@-平板上的菌落特征6单菌落
为圆形!乳白色’奶油状’不透明’中央隆起’光滑’边
缘完整’易乳化%
$2&276拮抗菌的生理生化特性6通过生理生化指
标的测定!菌体为好氧菌!厌氧条件下生长微弱# 在
含有 8j和 &%j+L(1的液体培养基生长良好# 可利
用丙二酸盐及柠檬酸盐做碳源# 可利用无机氮源如
硝酸盐# 菌株过氧化氢试验为阳性反应# 产酸!不
产气# 可使明胶液化# 产生硫化氢# 甲基红试验为
黄色!呈阴性反应# /Yf试验为红色!为阳性反应%
综合所测定的生理生化指标!结果见表 &%
FDF?拮抗菌 >Q!(0%8序列的测定
将提取的经电泳为单一条带的细菌基因组总
@+-!经 f(G扩增!拮抗菌 &"’ O@+-在 & >%% _
& "%% X4之间出现单一的条带!结果见图 &%
$2$2&6测序结果6将测序结果提交到 W3EXLEh 中
"DS4&" ZZZ5EUXI5E1J5EID5F0V$! 其登陆号为
W;<8&>%W3EXLEh 中的其它基因组序列!发现其基因序列与
W3EXLEh 中 *c"$8&"8">%.4/;,,;&)4/4,$和 *B!!7&"&
">%.4/;,,;&)4/4,$等同源性达到 ##j%
$2$2$6拮抗菌分类地位的鉴定6结合拮抗菌的形
图 &6拮抗细菌的 &"’ O@+-f(G电泳图谱
BIF5&6*13USO04D0O3TIT0N&"’ O@+-f(GLJ41INIULSI0E
0NSD3LESLF0EITSIUXLUS3OIHJTSOLIE
&2目标条带 eXn3US3R XLER# b& @.$ %%% JLOh3O5
态’生理生化和分子特性!可以判定该拮抗细菌为枯
草芽孢杆菌">%.4/;,,;&)4/4,$%
FDF?拮抗菌抗菌特性的初步研究
$2$2&6拮抗菌对几种林果病原菌的抑制作用测定
测定结果见表 $% 从表 $ 可以看出!拮抗菌对几种
病原菌均有不同程度的抑制作用!其中对杨树溃疡
病菌’杨树腐烂病菌’石榴疮痂病菌具有最好的抑制
作用!对其他病菌的抑制作用也较好!而对枣缩果病
菌的抑制效果较差% 同时!拮抗菌与病原菌之间出
现明显的抑菌圈!没有出现拮抗菌和病原菌混生的
情况!说明拮抗菌分泌了某些物质抑制了病原菌的
生长%
$&&
6第 # 期 刘会香等& 一株拮抗细菌的鉴定及其抗菌特性
表 F?拮抗菌对几种病原菌的抑菌作用方差分析
4-9@F?8*-$;/#/"17-(#-*.)"1#*,#9#’#*3 )11).’
"1-*’-3"*#/’#.
病原菌
fLSD0F3E
抑菌率均值
b3LE 0N
IEDIXISI0EAj
>j显著水平
>j TIFEINIULES
13V31
杨树溃疡病菌 >O2’)942"% "&2" L
杨树腐烂病菌 BO,’(242% !#2& X
石榴疮痂病菌 >O2’)942"% !828 U
石榴果实干腐病 WO3"(,’14%1% !>2! R
苹果轮纹病菌 >O2’)942"% !72< 3
石榴干腐病菌 >O2’)942"% !72> 3
石榴果实黑斑病菌 >OD%(3% 782> N
枣缩果病菌 >O2’)942"% 7!2$ F
$2$2$6拮抗菌对林果病原微生物菌丝形态的影响
通过在光学显微镜下观察几种病原菌与拮抗菌互作
后菌丝的生长和形态特征!结果见图 $%
从图 $ 可以看出!抑菌圈处的菌丝体形态较正
常菌丝相比!发生了显著的变化% 由 >O2’)942"%!>O
D%(3% 和 WO3"(,’14%1% 引起的林果病菌菌丝变化特
征相同!主要表现为菌丝分支增多!扭曲!部分菌丝
细胞出现断裂和原生质浓缩现象!菌丝顶端和中部
细胞膨大成球形或椭圆形!随着时间的延长菌丝畸
变情况更加严重!有的菌丝成念珠状!有的顶端膨大
明显聚集成簇并且颜色加深!然后细胞进一步膨大!
细胞透明度增加!最后菌丝变成空泡% 而由 BO
,’(242% 引起的杨树腐烂病菌菌丝形态表现为菌丝
图 $6拮抗菌对几种林果病原菌的抑菌机制
BIF5$6)EDIXISIEFJ3UDLEITJ0NLESLF0EITSIULFLIETS4LSD0F3ET
L2杨树溃疡病 (LEh3O4LSD0F3E 0N4041LO# X2杨树腐烂病 G0S40SD0F3E 0N4041LO# U2石榴干腐病 @OPO0SRIT3LT34LSD0F3E 0N40J3FOLELS3#
R2石榴果实黑斑病 BOHISX1LUh T40S4LSD0F3E 0N40J3FOLELS3# 32石榴疮痂病 ’ULX RIT3LT34LSD0F3E 0N40J3FOLELS3# N2石榴果实干腐病
@OPO0SRIT3LT34LSD0F3E 0N40J3FOLELS3NOHIS# F2苹果轮纹病 GIEFO0S4LSD0F3E 0NL4413# D2枣缩病 ’DOIEh 4LSD0F3E 0NnHnHX35
每幅图左为异常!右为正常% .3NSITLXE0OJL1LER OIFDSITE0OJL1IE 3V3OPNIFHO35
7&&
林 业 科 学 !" 卷6
细弱!分支减少!菌丝顶端不明显!不膨大成球形!也
不形成念珠状!有的菌丝消解并难以辨认%
76结论与讨论
CD>?结论
通过对拮抗菌形态学’生理生化及分子特性的
研究表明& 该拮抗菌为枯草芽孢杆菌">O,;&)4/4,$!
菌体呈杆状!平均大小为 &2%7 ’Jd%278 ’J!鞭毛
特征不明显!为革兰氏阳性菌# f@-培养基上单菌
落为圆形’乳白色’奶油状’不透明’中央隆起’光滑’
边缘完整’易乳化# &7 项生理生化指标的测定表
明& 该拮抗菌耐盐性比较强’好氧性’接触酶’硝酸
盐还原’柠檬酸盐利用’丙二酸盐利用’明胶水解’
/Yf’糖发酵试验均为阳性# 甲基红试验醇发酵试验
为阴性%
拮抗菌对几种林果病害病原菌的抑制作用测定
表明& 拮抗菌对病原菌具有不同程度的抑制作用!
其中对杨树溃疡病菌’杨树溃疡病菌和石榴疮痂病
菌的抑制作用最为明显!而对其他几种病菌也有不
同程度的抑制作用!说明该菌抗菌效果好# 拮抗菌
对由 >O2’)942"%!>OD%(3% 和 WO3"(,’14%1% 引起的
林果病菌菌丝形态表现为菌丝分支增多!扭曲!部分
菌丝细胞出现断裂和原生质浓缩现象!菌丝顶端和
中部细胞膨大成球形或椭圆形!有的成念珠状!有的
顶端膨大明显聚集成簇并且颜色加深!且细胞继续
膨大!透明度增加!最后菌丝变成空泡% 而由 BO
,’(242% 引起的杨树腐烂病菌菌丝形态表现为菌丝
细弱!分支减少!菌丝顶端不明显!不膨大成球形!也
不形成念珠状!有的菌丝消解并难以辨认!说明拮抗
菌对不同病原菌的抗性机制是不同的%
CDF?讨论
本研究采用先接种病原菌 $! D 后等病原菌生
长到一定程度后才接种拮抗细菌进行对峙培养!其
主要的原因是拮抗菌生长非常迅速!如果两者同时
接种试验!待测的几种病原菌几乎不生长% 本研究
采用不同步接种方法!观察病菌生长到一定程度后
该生防细菌的抗菌作用!作用效果良好%
本研究仅做了拮抗菌对目前发生严重的几种林
果病害病原菌进行了测定!其对其他病原菌的拮抗
效果尚需要继续测定%
枯草芽孢杆菌作为一种分布广泛的内生细菌!
其生防潜力巨大!本研究分离获得的枯草芽孢杆菌!
能够产生明显的抑菌圈!说明该拮抗菌内一定存在
着某些生物活性物质!其抗菌活性物质的成分’性
质’结构和功能鉴定目前正在进行中%
参 考 文 献
东秀珠!蔡妙英5$%%&5常见细菌系统鉴定手册5北京& 科学出版社!
7!# =!&75
方中达5#5植病研究方法5北京& 农业出版社! <> =U
高克祥!刘晓光!郭润芳!等5$%%&5木霉菌对杨树树皮溃疡病菌拮
抗作用的研究5林业科学!78">$ & <$ =<"5
何邦令!李6超!王庆华!等5$%%"5木霉菌和毛壳菌对板栗疫病的
抗生作用5中国森林病虫!$>"7$ & ! =85
胡宝兰!郑6平!徐向阳!等5$%%"5一株反硝化细菌的鉴定及其厌
氧氨氧化能力的证明5中国科学& (辑!7"""$ & !#& =!#75
姜莉莉!陈彦闯!辛明秀5$%%#5枯草芽孢杆菌在防治植物病害上的
应用及研究进展5安徽农学通报!&>"8$ & 78 =7#5
金6静!王远路!刘建平!等5$%%!5三种杨树树皮真菌群落的研究5
林业科学研究!&8"!$ & !#% =!#>5
刘晓光!高克祥!谷建才!等5&###5毛白杨内生菌优势种毛壳 +@7>
室内拮抗作用研究5林业科学!7>">$ &>8 ="&5
刘永锋!陈志谊!周明国!等5$%%85枯草芽孢杆菌 ?T=#&" 的抑菌活
性及其抑菌物质初探5农药学学报!#"&$ & #$ =#>5
赵6达!傅俊范!裘季燕!等5$%%85枯草芽孢杆菌在植病生防中的
作用机制与应用5辽宁农业科学!"&$ & !" =!<5
,0OTS3E ’5$%%>5>%.4/;,,;&)4/4,LESIXI0SIUT& TSOHUSHO3T!TPESD3T3TLER
T43UINIUNHEUSI0ET5b01bIUO0XI01!>""!$ & =<>85
!责任编辑6朱乾坤"
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