全 文 ：中国农学通报 2011,27(27):288-293
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：国家科技部后世博专项“崇明县低碳农业示范园建设技术集成与示范”（2010BAK69B18）；上海市科委崇明专项“崇明林果等经济作物高
效种植模式研究”（09DZ1906200)，“崇明低碳生态农业种植模式及其关键技术研究与示范”（10DZ1960100）；上海市农业科学院科技发展基金项目
“崇明岛芦笋保护地土壤健康的微生物预警研究”[沪农科发2008(08)]。
第一作者简介：周德平，女，1976年出生，河南信阳人，助研，硕士，主要从事环境微生物学领域研究。通信地址：201403上海市农业科学院生态所，
Tel：021-62202446，E-mail：zhoudeping919@163.com。
通讯作者：吴淑杭，男，1970年生，浙江义乌人，副研，博士，主要从事土壤肥料、农业废弃物处理和水污染控制研究。通信地址：201403上海市农业科
学院生态所，Tel：021-52232290，E-mail：wushuhang88@163.com。
收稿日期：2011-07-05，修回日期：2011-10-22。
芦笋茎枯病拮抗菌KJ-1的筛选及其
对土壤微生物区系的影响
周德平 1，吴淑杭 1，褚长彬 1，刘芳芳 2，范洁群 1，姜震方 1
（1上海市农业科学院生态环境保护研究所，上海 201403；2淮南师范学院，安徽淮南 232046）
摘 要：为探索芦笋茎枯病的生物防治技术，从设施芦笋土壤中分离筛选到1株性状稳定的拮抗性菌株，
经形态学、生理生化和分子生物学特征的综合鉴定，将该菌株归为Bacillus cereus，命名为KJ-1。KJ-1发
酵液对芦笋茎枯病菌丝生长有较强的抑制作用，稀释4倍时对菌丝生长抑制率达65%。将KJ-1发酵液
灌根施于设施芦笋地，明显提高了土壤可培养微生物数量，微生物总数为CK的1.38倍，细菌、真菌数量
均为CK的1.52倍，B/F值比CK有略微上升；同时，土壤微生物代谢类群多样性也有一定的变化，AWCD
值和物种丰富度（S）都高于CK，其中AWCD值与CK的差异达极显著水平（P<0.01），说明施用KJ-1发酵
液提高了设施芦笋土壤的微生物数量和生物多样性，对土壤健康有利。
关键词：芦笋茎枯病；拮抗菌；蜡样芽孢杆菌；土壤微生物
中图分类号：S432.4+4 文献标志码：A 论文编号：2011-1944
Screening of Antagonistic Strain KJ-1 to the Pathogen of Asparagus Stem Blight
and Its Effects on Soil Microbe Populations
Zhou Deping1, Wu Shuhang1, Chu Changbin1, Liu Fangfang2, Fan Jiequn1, Jiang Zhenfang1
(1Institute of Eco-Environmental Protection, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201403;
2Huainan Normal University, Huainan Anhui 232046)
Abstract: The aim was to study the biological control of asparagus stem blight. In this paper, one antagonistic
strain was isolated from the greenhouse soil of asparagus planted which was identified as Bacillus cereus by
morphological properties, culture characteristics, physic-chemical indexes and molecular analyses. Strain
KJ-1 could strongly inhibit the mycelia growth of asparagus stem blight and the inhibition rate reached 65%
when the fermentation was diluted (1:4). Fermentation of KJ-1 was applied into greenhouse soil of asparagus,
which increased the number of soil microbe that was 1.38 times than CK, the numbers of bacteria and fungi all
were 1.52 times than CK, ratio of B/F was increased slightly. The microbe diversity of metabolic group was also
changed, AWCD and species richness (S) were all higher than those of CK, and the diversity of AWCD between
test and CK was significant (P<0.01). It indicated that fermentation of KJ-1 enhanced the number and
biodiversity of microorganism in greenhouse soil of asparagus planted.
Key words: asparagus stem blight; antagonistic microbe; Bacillus cereus; soil microbe
周德平等：芦笋茎枯病拮抗菌KJ-1的筛选及其对土壤微生物区系的影响
0 引言
芦笋茎枯病是一种毁灭性病害，被称为“芦笋癌
症”，一旦发病，轻则减产，重则毁园绝收[1]。目前对芦
笋茎枯病的防控主要以化学手段为主，但化学防治易
产生耐药性且存在农药残留问题，而利用自然界中存
在的生防菌防控作物病害已成为研究热点[2-4]。许多根
际、根内微生物同时具有防病、促生功能，施用含有生
防菌的生物肥料不仅能减少农药的用量、降低环境污
染，同时还可改善土壤条件及农产品品质[5-6]。目前国
内针对芦笋病害生防菌的研究较少：陈福如等[7]从芦
笋根部及土壤中筛选出 3株茎枯病拮抗性细菌，将拮
抗菌发酵液和麦皮混合施用，对芦笋茎枯病的防治效
果可达44.6%；胡剑等[8]分离到1株可强烈抑制芦笋茎
枯病的BS-98菌株，该菌株对其他多种植物病原都有
很强的拮抗作用；马利平等[9-11]研究了具广谱拮抗性的
Bacillus subtilis B96-Ⅱ对芦笋茎枯病、枯萎病的拮抗
性能、生防效果及机理。
2009年夏，崇明岛芦笋种植基地遭受特大暴雨袭
击，水淹之后出现了茎枯病的大爆发，损失惨重。本研
究在相关研究的基础上，有针对性地筛选了芦笋茎枯
病的拮抗性菌株，对其中性能优良且稳定的菌株KJ-1
进行了系统的鉴定分析，并研究了KJ-1发酵液的拮抗
效果及其对设施芦笋土壤微生物区系的影响，旨在为
芦笋茎枯病的绿色防控和综合治理探索新方法、开发
新产品积累研究资料。
1 材料与方法
1.1 分离源
1.1.1 芦笋茎枯病病原菌株 分离自崇明岛港沿镇合兴
蔬菜园艺场设施芦笋的病变组织。
1.1.2 拮抗菌株KJ-1 分离自崇明岛港沿镇合兴蔬菜
园艺场设施芦笋土壤。
1.2 菌株的分离、筛选
1.2.1 病原菌的分离 将感染病斑的芦笋茎、枝采入无
菌样品袋带回实验室，经无菌水洗涤后用 75%酒精浸
泡 3 min行表面消毒，再用无菌水洗掉残余酒精、沥
水，剪成 0.1~0.5 cm小段置于虎红培养基平板上 30℃
温箱培养；对多个培养点菌落比较分析，筛选纯化。
1.2.2 拮抗菌KJ-1的分离、筛选 在土壤微生物检测试
验中发现了一类产抗生素、耐高盐的特殊微生物类群，
对这类微生物进行了分离、纯化；再以研究中原位分离
的芦笋茎枯病为针对性因子，进一步筛选可抑制病原
真菌繁衍和扩展的功能菌株。
1.2.3 筛选方法 先将病原真菌的孢子刮下制成菌悬
液，接0.2 mL于PDA平板上，用三角玻棒刮平；然后将
已经纯化的各待筛选菌株点接于病原菌平铺板上，每
板点接 5株待筛选菌株，以抑菌圈的大小初步筛选。
再以多次传代后菌株抗性遗传的稳定性为考查因子，
筛选目标菌株。
1.3 形态学观察
将纯化后的菌株转接至固体LB培养基上，培养
24 h，用德国Leica M123立体显微镜观察并拍摄菌落
形态；挑取新鲜菌苔于2张载玻片上，分别经革兰氏和
伴孢晶体染色后，利用连接电脑摄像的光学显微
镜-2XC的油镜对菌体、芽孢及伴孢晶体进行形态观察
和摄像。
1.4 BIOLOG-GNⅢ系统的碳源利用谱鉴定
将纯化菌株转接至LB新鲜固体平板上，30℃培
养 24 h，用无菌棉签刮取适量菌苔至系统专用接种液
IF-A中，制成浊度大小为 90%~98%的均匀悬液（系统
配套浊度仪检测，IF-A浊度为 100%），用排枪吸取菌
悬液接种至 96孔GENⅢ鉴定板上，每孔 100 µL，盖上
鉴定板盖，置于恒温培养箱 30℃培养。分别在培养
20、24、28 h时进行了自动读板，系统自动将该鉴定菌
株的碳源利用类型及利用程度与自身数据库的标准菌
株进行比对分析，按可能性大小给出10个最接近菌株
的种属名称。
1.5 16S rDNA的PCR扩增和测序
用试剂盒提取各菌株DNA，并进行PCR扩增。引
物为细菌通用引物 8F-1392r，序列：8F（5’to 3’）：
ACGGGCGGTGTGTAC； 1392r （5’ to 3’ ） ：
GTTTGATCCTGGCTCAG。PCR反应体系为 30 µL，
其中包括10×buffer 3 µL，MgCl2 1.8 µL，3 µL的dNTP，
以及正反向引物各 0.6 µL，0.15 µL的 Taq聚合酶和
18.85 µL无菌去离子水，1 µL的DNA，各成分混合均
匀。反应程序如下：95℃预变性 10 min；94℃变性
10 min，55℃复性1 min，72℃延伸2 min，35个循环；最
后 72℃延伸 10 min。PCR产物经 1%琼脂糖凝胶电泳
检测后直接用于测序，序列测定由上海桑尼生物科技
有限公司完成。
1.6 KJ-1发酵液的制备
采用LB培养基，1000 mL三角瓶装液量 400 mL，
121℃高压灭菌25 min。以5%量接种后，置于180 r/min、
30℃摇床震荡培养48 h，收集含菌发酵液备用。
1.7 KJ-1对芦笋茎枯病菌丝生长的影响
将1、2、3、4、5、6 mL的KJ-1发酵液分别混入PDA
培养基中，制成20 mL的含发酵液平板，对照为不加发
酵液的 PDA板。在已培养 7天的芦笋茎枯病菌 PDA
平板中，利用直径为 9 mm打孔器沿菌落同一半径边
·· 289
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缘进行打孔，而后将菌碟放置在各试验平板中心，于
28℃恒温培养 168 h时测量菌落半径，计算相对抑菌
率。
相对抑菌率=
对照菌落生长半径-处理菌落生长半径
对照菌落生长半径 × 100%
1.8 土壤微生物和代谢类型多样性分析
将KJ-1发酵液稀释20倍，对种植6年的设施芦笋
进行根部灌施，30天后采样，检测分析土壤微生物区
系和代谢类型多样性的差异变化。土壤细菌、真菌、放
线菌种群数量：梯度稀释平板混菌法，培养基组成见文
献 [12]；微生物代谢类群多样性分析：美国 BIOLOG
GENⅢ系统和ECO碳源检测板，ECO板（96孔）内含
与作物根系分泌物相关的31种碳源，在同一块板上对
每种底物进行3次重复。
每孔平均光密度(AWCD) =∑(Ci -R)/31
其中，Ci为所测31个反应孔的光密度值，R为对照
孔的光密度值。
Shannon多样性指数：H=-∑(Pi lnPi)，式中：
Pi =(Ci -R)/∑(Ci -R)。
Evenes(J´)均匀度指数（据Shannon-Wiener信息指
数计算）：J ′ =H/ lnS（S为群落中的总物种数，本研究
为碳源总数31）。
McIntosh指数（U）的表示：U= ∑ni2
2 结果与分析
2.1 病原菌分离及拮抗菌KJ-1的筛选
茎枯病发病初期病原菌感染植株茎部，形成纺锤
形深棕色病斑，病斑梭形或短线型，周围是亲水边缘，
呈现水肿样。随后病斑不规则扩展，中心凹陷，呈赤褐
色，最后变成灰白色，其上着生许多小黑点，即病菌的
分生孢子器，待病斑绕茎 1周时，被侵染的茎、枝便干
枯死亡。芦笋茎枯病病原在孟加拉红培养基上的菌落
疏松、菌丝白色絮状，在高倍显微镜下可看到清晰的疏
松菌丝体和球状分生孢子器（图1）。
图1 芦笋茎枯病病原的培养特征
在土壤微生物群落研究的过程中监测到一类能在
高盐环境中产抗生素的细菌类群，对这类微生物进行
了分离纯化。再以研究中分离的芦笋茎枯病病原为针
对性因子，从中筛选出 1株拮抗性好、性状稳定的菌
株，命名为KJ-1。图 2为KJ-1在芦笋茎枯病平板上形
成的抗性抑菌圈。
2.2 菌株KJ-1的形态学特征
菌株KJ-1在LB培养基上的菌落为乳白色、相对
干燥、易挑起，近圆形、边缘不光滑整齐；革兰氏染色
油镜观察结果显示：菌体长杆状，G+，产内含、中生、
椭圆形芽孢（图 3）；染色后镜检未发现有伴孢晶体的
存在。
2.3 菌株KJ-1的生理生化特性
经美国全自动微生物鉴定仪BIOLOG-GENⅢ系
统检测分析，菌株KJ-1与其数据库中Bacillus cereus/
thuringiensis的生理生化特性最接近，PROB达 0.996，
SIM为0.650，其具体生理生化特性分析见表1。
图2 拮抗菌在病原菌平铺板上形成的抗性抑菌圈
一一一
一一一
菌丝体
一一一一
一一一一
分生孢子器
一一一一
一一一一
茎枯病病原真菌 一一
一一
KJ-1
·· 290
周德平等：芦笋茎枯病拮抗菌KJ-1的筛选及其对土壤微生物区系的影响
A：菌落培养形态 B：菌体和芽孢形态
图3 菌株KJ-1的形态学特征
碳源
糊精
D-麦芽糖
D-海藻糖
D-纤维二糖
龙胆二糖
蔗糖
D-松二糖
木苏糖
pH 6
pH 5
棉子糖
α-D-乳糖
蜜二糖
β-甲酰-D-葡糖苷
D-水杨苷
N-乙酰-D-葡糖胺
N-乙酰-D-甘露糖胺
N-乙酰-D-半乳糖胺
N-乙酰神经氨酸
1% NaCl
4% NaCl
8% NaCl
α-D-葡萄糖
D-甘露糖
D-果糖
D-半乳糖
3-甲酰葡萄糖
D-岩藻糖
L-岩藻糖
L-鼠李糖
肌苷
乳酸钠
KJ-1
N
＋
＋
－
－
＋
－
－
＋
－
N
－
－
－
＋
＋
－
N
－
＋
＋
－
＋
＋
＋
＋
－
－
－
－
＋
＋
碳源
梭链孢酸
D-丝氨酸
D-山梨醇
D-甘露醇
D-阿拉伯醇
肌醇
甘油
D-葡萄糖-6-磷酸
D-果糖-6-磷酸
D-天冬氨酸
D-丝氨酸
醋竹桃霉素
利福霉素SV
二甲胺四环素
明胶
氨基乙酰-L-脯氨酸
L-丙氨酸
L-精氨酸
L-天冬氨酸
L-谷氨酸
L-组胺
L-焦谷氨酸
L-丝氨酸
林肯霉素
盐酸胍
Niaproof 4
果胶
D-半乳糖醛酸
L-半乳糖醛酸内酯
D-葡萄糖酸
D-葡萄糖醛酸
葡萄糖醛酰胺
－
＋
－
－
－
－
－
＋
＋
－
－
－
＋
＋
＋
－
－
－
－
N
－
N
＋
－
＋
－
＋
－
－
＋
－
－
KJ-1 碳源
粘酸
奎宁酸
葡萄糖二酸
万古霉素
四唑紫
四唑蓝
对羟基苯乙酸
丙酮酸甲酯
D-乳酸甲酯
L-乳酸
柠檬酸
α-酮戊二酸
D-苹果酸
L-苹果酸
溴-丁二酸
萘啶酮酸
氯化锂
亚碲酸钾
吐温40
γ-氨基-丁酸
α-羟基-丁酸
β-羟基-D,L-丁酸
α-酮-丁酸
乙酰乙酸
丙酸
乙酸
甲酸
氨曲南
丁酸钠
溴酸钠
KJ-1
－
－
N
－
－
－
－
N
－
＋
－
＋
－
＋
－
＋
＋
＋
－
－
－
＋
－
＋
＋
＋
＋
＋
＋
N
表1 菌株KJ-1的生理生化特性
注：+表示利用该碳源；－表示不利用该碳源；N表示不能确定是否利用该碳源。
·· 291
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2.4 菌株KJ-1部分16S rDNA序列测定与比对分析
菌株 KJ-1 部分 16S rDNA 序列测定后提交
GenBank数据库分析，经NCBI Blast检索程序比对，结
果显示：菌株KJ-1部分16S rDNA序列与菌株Bacillus
cereus bh11（登录号：FJ227312.1）、Bacillus cereus
ZY-02（登录号：GU181319.1）的相似性分别达到100%
和 99%。部分 16S rDNA序列测定及比对分析结果与
生理生化特性的分析结果保持高度一致性，再结合菌
落、菌体及芽孢的形态学特征，将菌株 KJ-1归为
Bacillus cereus。
2.5 菌株KJ-1对芦笋茎枯病菌丝生长的影响
随KJ-1发酵液含量的增加，对芦笋茎枯病菌丝生
长的抑制作用逐渐增强，培养基中KJ-1发酵液含量为
25%时，对茎枯病菌丝生长的抑制率可达 65%，见图
4。试验过程中观察到，随培养时间继续延长，病原菌
菌落基本上不再向外扩展，对菌丝生长的抑制效应稳
定；另外，发酵液剂量越高，菌落颜色越白，菌丝绵长，
朝上生长，反之，则菌丝体贴伏于平板生长。
2.6 KJ-1发酵液对设施芦笋土壤微生物区系和代谢类
群多样性的影响
土壤中微生物区系的变化是土壤质量变化的主
要参数之一。KJ-1发酵液的施用可提高设施芦笋土
壤微生物含量（表 2），土壤微生物总数为对照CK的
1.38倍，其中细菌和真菌数量均为CK的1.52倍，放线
菌数量则稍有减少为CK的0.97；另外，KJ-1发酵液灌
根施用后，设施芦笋土壤微生物的B/F值比CK有略微
升高。
土壤微生物群落结构和组成的多样性与均匀性
CK
施KJ-1
细菌/×108 cfu/g
1.60
2.43
真菌/×105 cfu/g
2.00
3.03
放线菌/×106 cfu/g
51.30
49.70
微生物总数/×108 cfu/g
2.12
2.93
B/F比值/×102
8.00
8.02
表2 KJ-1发酵液施用对设施芦笋土壤微生物区系的影响
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6KJ-1发酵液体积/mL
相
对
抑
菌
率
/%
图4 KJ-1发酵液对芦笋茎枯病菌丝生长的抑制效应
是衡量生态系统稳定和健康的一个重要指标 [10]。
AWCD值（每孔平均光密度）可反映土壤微生物群落利
用碳源的能力，对土壤环境变化反应敏感，其大小取决
于 2个因素：（1）接种液中含有的微生物种类的多少，
种类越多则能被利用的底物种类越多；（2）微生物种群
个体数量，即微生物的生物量，数量越多则微盘中某些
碳源被同化利用的程度越高。BIOLOG微平板法可根
据微孔AWCD值估测微生物群落状况，但更能准确反
映微生物群落功能多样性变化的当属多样性指数。
Shannon能客观反映物种的丰富度和均匀度，微盘中
能被利用的碳源越多且利用强度越大，则Shannon指
数也越大，McIntosh指数既能反映碳源利用种类数上
的差别，也能区分利用程度上的不同，碳源利用种类数
相同时，利用程度大的则其McIntosh指数大。从表 3
可看出，KJ-1发酵液施用后土壤微生物AWCD值、物种
丰富度和Shannon-Wiener指数都较对照CK有不同程
度的提高，其中 AWCD值与对照CK间的差异达到了
极显著水平（P<0.01），说明KJ-1发酵液施用对维护设
施芦笋土壤的微生态多样性有一定的积极意义。
3 讨论
芦笋（Asparagus officinalis L.）是营养和经济价值
都较高的药食兼用蔬菜，目前在中国很多省市都有大
面积种植，而茎枯病则是其生产上普遍发生和危害程
度高的主要病害之一，其病原为天门冬拟茎点霉
（Phomopsis asparagi Sacc.）。目前对该病的防治主要
依赖化学药剂，国内关于其生物防治的研究报道非常
·· 292
周德平等：芦笋茎枯病拮抗菌KJ-1的筛选及其对土壤微生物区系的影响
少，仅限于枯草芽孢杆菌，马利平等[9,11]和胡剑等[8]分别
研 究 了 Bacillus subtilis B96-Ⅱ 和 Bacillus subtilis
BS-98对芦笋茎枯病的拮抗效应，陈福如等[7]所筛选的
拮抗性细菌菌株则未有后续的鉴定报道。
本研究所筛选菌株KJ-1经系统鉴定分析，隶属于
蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus），有研究[13]表明蜡样芽
孢杆菌对植物病原菌的拮抗作用源于生长过程中产生
的抗菌物质——蛋白质或多肽，而其自身的生存特性
——产耐热孢子，对外界恶劣环境的抗性，使其在生产
和应用上具良好的可操作性，有着特别的开发应用价
值。另外，相关研究[14-15]表明，从作物根际或根内分离
筛选的拮抗菌能更好地定植于植物根系，菌株KJ-1来
源于设施芦笋病害流行棚的原位土壤，对其特殊的生
境条件具适应性，可在高盐和低 pH的环境中有效定
殖，在开发和推广应用上具备生存竞争优势。
土壤中细菌和真菌的比值（B/F）是土壤微生物区
系结构的一个重要特征指标，在一定程度上能反映土
壤的稳定健康程度[16]，不少研究[17-18]认为，设施种植年
限的增加会使土壤从细菌型向真菌型转化，导致土壤
微生态失衡，土壤质量下降。本研究中，KJ-1发酵液
灌根施用后，设施芦笋土壤微生物的B/F比值与对照
CK比有略微升高，如果长期施用应该对芦笋设施土
壤的健康保育有一定的积极作用。
4 结论
在上海崇明岛设施芦笋土壤中发现了一类产抗生
素、耐高盐的特殊微生物类群，将这类微生物分离纯化
后，再以从崇明岛设施芦笋植株原位病变组织分离的
芦笋茎枯病为针对性因子进行2次筛选，得到1株性拮
抗性好、性状稳定的抗性菌株，命名为KJ-1。系统鉴
定分析表明，菌株KJ-1无论在形态学特征和生理生化
特性上，还是在16S rDNA序列上，均与Bacillus cereus
最为接近，将其归为Bacillus cereus。
根施KJ-1发酵液，能促进土壤微生物的增殖，提高
可培养微生物总数和B/F比值，且AWCD值显著高于不
施发酵液的对照组（P<0.01），说明根施肥KJ-1发酵液对
土壤微生态健康和生物多样性平衡有一定的积极作用。
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CK棚
施菌剂棚
AWCD值
83 Aa
206 Bb
物种丰富度(S)
16.3 Aa
21.3 Aa
Shannon-Wiener(Hˊ)
3.60 Aa
3.81 Aa
均匀度(Jˊ)
0.90 Aa
0.86 Aa
McIntosh (DMc)
0.70 Aa
0.70 Aa
表3 KJ-1发酵液施用对设施芦笋土壤微生物代谢类型多样性的影响
注：同列不同大写字母表差异极显著（P<0.01），不同小写字母表差异显著（P<0.05）。
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