全 文 ：第 50 卷 第 2 期
2 0 1 4 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 2
Feb．，2 0 1 4
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20140210
收稿日期: 2013 － 03 － 27; 修回日期: 2013 － 06 － 20。
基金项目: 国家重点基础研究发展计划(973)项目(2012CB114501) ; 国家高技术研究发展计划(863)项目(2011AA100201) ; 国家自然科
学基金项目(30972392)。
* 魏建华为通讯作者。
毛白杨翻译起始因子基因 PtoeIF5A2
的克隆及其表达特性分析*
管 阳 王宏芝 张杰伟 陈亚娟 朱 丹 丁莉萍 魏建华
(北京市农林科学院北京农业生物技术研究中心 农业基因资源与生物技术北京市重点实验室 北京 100097)
摘 要: 真核翻译起始因子 5A ( eIF5A)在植物生长发育和抗逆过程中发挥着重要作用。以 2 个月的毛白杨
‘BJHR01’幼苗总 RNA 反转录的 cDNA 为模板，克隆得到 PtoeIF5A2(GenBank 登录号: HQ529480)基因全长 cDNA
序列。该基因包含 483 bp 开放读码框，编码 160 个氨基酸，预测蛋白分子质量为 18 kDa，等电点为 5. 76。Real-Time
qRT-PCR 分析表明: PtoeIF5A2 在 6 个月毛白杨幼苗叶片中的表达量最高，约为其在幼根中表达量的 5 倍。
PtoeIF5A2 响应了干旱、ABA(200 μmol·L － 1 )、低温(4 ℃ )，尤其是 NaCl (300 mmol·L － 1 )胁迫。在 NaCl 胁迫 24 h
后，PtoeIF5A2 的表达量上调 25 倍，结合其启动子中含有 6 个病原体与高盐响应(GT-1 box)元件，推测该基因在响
应高盐胁迫时起着重要作用。
关键词: 真核翻译起始因子 5A; 毛白杨; 盐胁迫; PtoeIF5A2
中图分类号: S718. 46 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)02 － 0063 － 07
Isolation and Expression of Eukaryotic Translation
Initiation Factor 5A2 in Populus tomentosa
Guan Yang Wang Hongzhi Zhang Jiewei Chen Yajuan Zhu Dan Ding Liping Wei Jianhua
(Beijing Agro-Biotechnology Research Center，Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences
Beijing Key Laboratory of Agricultural Genetic Resources and Biotechnology Beijing 100097)
Abstract: Eukaryotic translation initiation factor 5A ( eIF5A) plays an important role in plant development and various
stresses． In this study，the full length PtoeIF5A2 (GenBank Accession number: HQ529480) cDNA was isolated from the
cDNA library prepared from 2-month-old Populus tomentosa ‘BJHR01’ seedlings using RT-PCR technique． The
PtoeIF5A2 coding region contained 483 nucleotides，encoding 160 amino acids with the molecular weight of about 18 kDa
and PI of 5. 76． The real time quantitative RT-PCR displayed that the expression of PtoeIF5A2 was highest in leaves in
6-month-old seedlings，about 5 times higher than that of in root． Moreover，the expression of PtoeIF5A2 in P． tomentosa
responded to the drought，ABA and low temperature，especially NaCl treatment． After 24 h under NaCl，the PtoeIF5A2
expression was 25 times higher than control，and the PtoeIF5A2 promoter contained 6 response elements to pathogen and
salinity，indicating that PtoeIF5A2 would be mainly involved in response of salt stress．
Key words: eIF5A; Populus tomentosa; salt stress; PtoeIF5A2
真核翻译起始因子 5A ( eukaryotic translation
initiation factor 5A，eIF5A)是真核生物中广泛存在
且目前已知唯一含有羧腐胺赖氨酸残基的一类蛋白
质。羧腐胺赖氨酸是由 eIF5A 翻译后特定位置的赖
氨酸经脱氧羧 腐胺赖氨酸合酶 ( deoxyhypusine
synthase，DHS ) 和 脱 氧 羧 腐 胺 赖 氨 酸 羟 化 酶
(deoxyhypusine hydroxylase，DHH) 2 步酶促反应催
化生成的(Liu et al．，2008)，修饰后的 eIF5A 才具有
生物学功能(Wang et al．，2012)。最初 eIF5A 被认
为在蛋白翻译起始中起重要作用，但最近的研究推
测其在蛋白延伸过程中也发挥着重要作用(Dias et
al．，2012)。
目 前，已 有 多 个 eIF5A 基 因 从 拟 南 芥
(Arabidopsis thaliana)、烟草(Nicotiana tabacum)、白
林 业 科 学 50 卷
花柽柳( Tamarix androssowii)等多种植物中分离出
来(Wang et al．，2012)。不同的 eIF5A 成员具有不
同的生物学功能。如 AteIF5A1 参与了拟南芥木质
部形成( Liu et al．，2008); AteIF5A2 参与了拟南芥
程序化死亡( programmed cell death，PCD) (Hopkins
et al．，2008); AteIF5A3 参与了植物生长发育过程
(Ma et al．，2010)。在烟草中，eIF5A 和 DHS 受到抑
制后，转基因植株的抗逆性显著增强(Duguay et al．，
2007; Xu et al．， 2011 )。月 季 ( Rosa chinensis )
RceIF5A 响应高温、渗透和氧化胁迫，过量表达
RceIF5A 的转基因拟南芥较野生型更加耐受渗透、
过氧化和高温胁迫，而减量表达 RceIF5A 的转基因
拟南芥(拟南芥中 3 个 eIF5A 成员表达均下调)较野
生型更敏感 ( Xu et al．，2011 )。在白花柽柳中，
TaeIF5A1 参与了高盐、重金属、ABA 等胁迫响应过
程，山新杨 (Populus davidiana × P． bolleana)中过
表达白花柽柳 TaeIF5A1 后，转基因植株在山梨醇、
CuSO4、CdCl2 等非生物胁迫下，表现出明显的抗性
(Wang et al．，2012)。现有的研究表明，eIF5A 参与
了植物的生长发育及响应各种非生物胁迫(Chen et
al．，1996; Tome et al．，1996; Wang et al．，2012)，但
杨树 eIF5A 各成员确切的生物学功能还不明晰。
杨树是世界中纬度平原地区栽培最为广泛的树
种之一，也是我国主要的用材树种，同时，因其生长
速度快、基因组相对较小，已成为林木研究中的模式
植物。了解杨树 eIF5A 基因在不同逆境因子中的作
用，对林木抗逆分子辅助育种具有非常重要的意义。
本研究利用从毛白杨(Populus tomentosa)中克隆到
的 PtoeIF5A2，详细分析了其在 ABA、低温、干旱和高
盐胁迫下不同处理时间的表达情况。同时，通过对
其启动子序列的分析，初步阐释了 PtoeIF5A2 的抗
逆功能，为对其生物学功能的进一步研究奠定了坚
实的基础。
1 材料与方法
1. 1 材料
试验材料为温室生长的塔形毛白杨‘BJHR01’
(P． tomentosa cv． ‘BJHR01’)幼苗，本文中未做特
殊说明的材料均选自 6 个月幼苗。植物总 RNA 提
取试剂盒和植物基因组 DNA 提取试剂盒购自
Tiangen 公司，反转录试剂盒购自美国 Invitrogen 公
司，Phusion DNA 聚合酶购自美国 Thermo 公司，T4
连接酶、pGEM-T Easy 载体和 DNA 回收试剂盒购自
美国 Promega 公司，SYB Green I 荧光定量 PCR 试剂
盒和 3RACE 试剂盒购自日本 Takara 公司。
1. 2 PtoeIF5A2 基因克隆
选取苗龄 2 个月的毛白杨幼苗的主根、茎和叶
片，液氮速冻后，采用 Tiangen 公司植物总 RNA 提取
试剂盒提取总 RNA。按照 Invitrogen 公司反转录试
剂盒合成 cDNA。参考毛果杨(Populus trichocarpa)
PtreIF5A2 的 全 序 列，在 5 UTR 区 设 计 引 物
(PtoeIF5A2 outer primer F 和 PtoeIF5A2 inner primer
F，见表 1)进行 3 RACE，3RACE 按照 Takara 公司
3RACE 试剂盒操作说明完成。在 5UTR 和 3UTR
区设计引物，使用巢式 PCR 扩增编码区，PCR 反应
体系 如 下，第 1 轮: 毛 白 杨 cDNA 2. 0 μL，10
μmol·L － 1外侧上下游引物 ( PtoeIF5A2 outer primer
F /R，见表 1)各 1 μL，2 U·μL － 1 Phusion DNA 聚合
酶 0. 2 μL，2. 5 mmol·L － 1 dNTPs 1. 6 μL，5 × Phusion
HF Buffer (Mg2 + ) 4. 0 μL，ddH2O 10. 2 μL。反应条
件为: 98 ℃ 30 s，98 ℃ 10 s，55 ℃ 30 s，72 ℃
1 min，72 ℃总延伸 10 min，30 个循环。第 1 轮 PCR
结束后，将 PCR 产物按照 DNA 回收试剂盒操作要
求进行纯化，然后进行第 2 轮 PCR。反应体系为:
第 1 轮 PCR 纯化产物 2. 0 μL，10 μmol·L － 1内侧上下
游引物(PtoeIF5A2 inner primer F /R，见表 1)各 1 μL，
2 U·μL － 1Phusion DNA 聚合酶 0. 2 μL，2. 5 mmol·L － 1
dNTPs 1. 6 μL，5 × Phusion HF Buffer (Mg2 + ) 4. 0 μL，
ddH2O 10. 2 μL。反应条件为 98 ℃ 预变性 30 s;
98 ℃变性 10 s，58 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 1 min，30 个
循环; 72 ℃总延伸 10 min。PCR 结束后，1%琼脂糖
凝胶电泳检测，回收目的片段并连接到 pGEM T-Easy
载体上，测序委托上海英骏生物技术公司完成。
1. 3 PtoeIF5A2 启动子克隆
选取苗龄 2 个月的毛白杨幼苗的叶片，液氮速
冻后，按照 Tiangen 公司的植物基因组 DNA 提取试
剂盒操作说明提取 DNA，通过毛果杨基因组文库分
析，参考预测的毛果杨 PtreIF5A2 的编码区上游
2. 0 kb左右的序列，设计引物进行扩增。PCR 扩增
体系如下: 毛白杨基因组 DNA 2. 0 μL，10 μmol·
L － 1上下游引物(PtoeIF5A2 promoter primer F /R，见
表 1 ) 各 1 μL，2 U·μL － 1 Phusion DNA 聚合酶
0. 2 μL，2. 5 mmol·L － 1 dNTPs 1. 6 μL，5 × Phusion
HF Buffer (Mg2 + ) 4. 0 μL，ddH2O 10. 2 μL。反应条
件为98 ℃ 30 s，98 ℃ 10 s，57 ℃ 30 s，72 ℃ 2 min，
72 ℃总延伸 10 min，30 个循环。1%琼脂糖凝胶电
泳后，将目的片段连接到 pGEM T-Easy 载体上测
序。测序委托上海英骏生物技术公司完成。
1. 4 毛白杨 PtoeIF5A2 的生物信息学分析
用毛果杨基因组文库 ( http:∥ genome． jgi-psf．
46
第 2 期 管 阳等: 毛白杨翻译起始因子基因 PtoeIF5A2 的克隆及其表达特性分析
org /Poptr1_1 /)获取毛果杨基因序列。用 PLACE 在
线预测软件( http:∥www. dna. affrc. go. jp /PLACE /)
预测启动子顺式作用元件。用 NCBI 数据库中的
blast 软件进行序列比对。用 ProtParam 程序预测蛋
白质 的 分 子 质 量 和 等 电 点。用 DNAMAN 和
ClustalW 软件进行同源序列比对，采用 MEGA4. 0 软
件中的邻接法 ( neighbor-joining)构建进化树，根据
P-distance 参数模型，通过 Bootstrap 作置信度检验，
次数为 1 000 次。
1. 5 Real-Time qRT-PCR 表达分析
选取毛白杨的幼根、茎和叶片，分别提取 RNA，
经 反 转 录 cDNA 后，Real-Time qRT-PCR 检 测
PtoeIF5A2 在毛白杨不同组织中表达水平。取毛白
杨分别进行 ABA ( 200 μmol·L － 1 )、NaCl ( 300
mmol·L － 1)、低温 (4 ℃ )和干旱处理 ( Chen et al．，
2009)，每个处理 3 次重复且每次取 5 株，分别在 0，
1，3，6，12，24 h 取成熟叶片提取 RNA 以检测
PtoeIF5A2 的表达水平。
预测的毛白杨 PtoeIF5A 家族有 4 个基因成员，
因各成员间编码区高度保守，因此在 3UTR 区设计
引物(PtoeIF5A2 qRT-PCR primer F /R，见表 1)。分
别选取不同组织和胁迫处理的叶片的 cDNA 为模
板，以毛白杨 Actin9 基因作为内参基因，在 ABI 公司
StepOnePlusTM荧光定量 PCR 仪中进行实时定量反
应。每个试验设 3 次重复，反应体系为 20 μL，方法
参照 Takara 公司荧光定量试剂盒说明书，PCR 反应
条件如下: 95 ℃预变性 30 s; 95 ℃变性 5 s，60 ℃
退火延伸 1 min，共 40 个循环。根据每个反应得到
相应的 C t值，用 2
－ ΔΔCt法计算该基因表达差异。
表 1 试验中设计的引物
Tab. 1 Primers designed in this experiment
引物名称
Primer name
引物碱基序列
Sequences of the primers(5—3)
PtoeIF5A2 outer primer F CAGAGTCATCGTCCTCTTTCAC
PtoeIF5A2 outer primer R CATCAGGGAATCAGCATTTCC
PtoeIF5A2 inner primer F GAATCGATCCAAGCCTAACTAA
PtoeIF5A2 inner primer R CGTTTTGCCATCAGCTACAG
PtoeIF5A2 promoter primer F GAGAGGCAAACAACACATC
PtoeIF5A2 promoter primer R AGAACAGGTGAAAGAGGACG
PtoeIF5A2 qRT-PCR primer F GTAGCTGATGGCAAAACGATTTCT
PtoeIF5A2 qRT-PCR primer R GCATTTCCCGGGTCCTTCCCA
PtoACT9 qRT-PCR primer F TTGCTGACCGTATGAGCAAG
PtoACT9 qRT-PCR primer R AATCCACATCTGCTGGAAGG
2 结果与分析
2. 1 毛白杨 PtoeIF5A2 基因的克隆及序列分析
以 2 个月的毛白杨幼苗总 RNA 反转录 cDNA
为模板，3RACE 和巢式 PCR 扩增后，1%琼脂糖凝
胶电泳检测，分别在 800 bp 和 500 bp 处出现 1 条特
异的条带(图 1)，与预期的目标条带大小一致。测
序结果显示: 该基因包含 483 bp 开放读码框，编码
160 个氨基酸 (图 2 )。预测蛋白分子质量为 18
kDa，等电点为 5. 76。同毛果杨 PtreIF5A2 序列编码
区相比，在核苷酸水平上相似性为 99. 59%，氨基酸
水平上相似性为 100%。3端非翻译区为终止密码
子后 240 bp。
图 1 毛白杨 PtoeIF5A2 基因的扩增
Fig． 1 Amplification of PtoeIF5A2 gene
A: 毛白杨 PtoeIF5A2 基因 3端非翻译区扩增 1． DNA 标准;
2. 3 RACE 扩增 PtoeIF5A2 基因 3端非翻译区。B: 毛白杨
PtoeIF5A2 基因的扩增 1． DNA 标准; 2． PCR 扩增 PtoeIF5A2
基因编码区。
A: Amplification of 3 non-coding region of PtoeIF5A2 gene
1. DNA standard marker; 2. Amplification of 3 non-coding region of
PtoeIF5A2 gene by 3 RACE． B: Amplification of PtoeIF5A2 gene
1. DNA standard marker; 2. Amplification of the coding region of
PtoeIF5A2 gene by PCR．
为研究 PtoeIF5A2 与其他物种 eIF5A 的同源性
关系，从 NCBI 网站上获取已注册的其他物种 22 个
eIF5A 氨基酸序列，利用软件 MEGA4. 0 软件中的邻
接法(neighbor-joining)构建系统发育树(图 3)。系
统发育树分析表明: 单子叶植物的不同物种间
eIF5A 具有较高同源性，如玉米 (Zea mays)和水稻
(Oryza sativa); 双子叶植物中也有类似的现象，如
番茄( Solanum lycopersicum)、拟南芥和月季等。同
一属各 eIF5A 成员具有高度同源性，如杨属毛白杨
与美洲黑杨(Populus deltoides)的 eIF5A 家族内各成
员具有高度同源性。
2. 2 毛白杨 PtoeIF5A2 基因启动子克隆及序列
分析
以毛白杨 叶 片 基因组 DNA 为 模 板，扩 增
PtoeIF5A2 基因启动子。1% 琼脂糖凝胶电泳检测，
在 2. 0 kb 左右出现特异条带，与预测的序列大小一
致。测序结果显示，克隆得到 PtoeIF5A2 基因编码
区上游长度为1 850 bp序列。利用 PLACE 在线预
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林 业 科 学 50 卷
图 2 PtoeIF5A2 cDNA 核苷酸序列和由此推测的氨基酸序列
Fig． 2 Nucleotide and deduced amino acid sequence of the PtoeIF5A2 cDNA
图 3 植物 eIF5A 蛋白的系统发育树
Fig． 3 Phylogenetic tree of eIF5A protein in various plants
美洲 黑 杨 Populus deltoides: PdeIF5A1 ( FJ032302 )， PdeIF5A2
(FJ032303)，PdeIF5A3 ( FJ032304 )，PdeIF5A4 ( FJ032305 ) ; 毛白
杨 Populus tomentosa: PtoeIF5A1 ( HQ529479 )， PtoeIF5A2
(HQ529480)，PtoeIF5A3(HQ529481)，PtoeIF5A4(HQ529482) ; 水
稻 Oryza sativa: OseIF5A1(AF094773)，OseIF5A2(AJ312906) ; 玉
米 Zea mays: ZmeIF5A ( NM _ 001112080 ) ; 白 花 柽 柳 Tamarix
androssowii: TaeIF5A1 ( AY587771 )， TaeIF5A2 ( JQ040803 )，
TaeIF5A3 ( JQ040804 )， TaeIF5A4 ( JQ040805 ) ; 番 茄 Solanum
lycopersicum: SleIF5A1 ( AF296083 )， SleIF5A2 ( AF296084 )，
SleIF5A3(AF296085)，SleIF5A4 ( AF29608 ) ; 月季 Rosa chinensis:
RceIF5A(EF177192) ; 拟南芥 Arabidopsis thaliana: AteIF5A1(NM_
101261)，AteIF5A2(NM_102425)，AteIF5A3(NM_105608) ．
测软件分析其启动子中顺式作用元件，结果表明，启
动子序列中有核心启动子(TATA-box)、防御与胁迫
响应元件(DOFCOREZM)和病原体与高盐响应元件
(GT-1 box)(图 4)。
2. 3 毛白杨 PtoeIF5A2 组织特异表达分析
利用 Real-Time qRT-PCR 技术检测 PtoeIF5A2
在不同组织中的表达模式并进行分析。结果显示，
在毛白杨中，PtoeIF5A2 在幼根、茎和叶中均有表达，
其在叶中表达最高，约为茎的 3. 2 倍、幼根的 5 倍
(图 5)。
2. 4 毛白杨 PtoeIF5A2 在各种胁迫下差异性表达
分析
为研究毛白杨 PtoeIF5A2 是否与逆境胁迫响应
有关，通过对毛白杨幼苗进行各种胁迫处理，用
Real-Time qRT-PCR 技术检测 PtoeIF5A2 在叶片中
转录水平上的变化情况。在 ABA 处理 3 h 后，
PtoeIF5A2 表达出现下调，随后又出现上升趋势，在
12 h 出现最高峰，为未处理时 2 倍(图 6A)。在低
温下，1 ～ 3 h，PtoeIF5A2 表达处于下调状态，随后出
现上调趋势，在 6 h 后达到高峰，为未处理时的 2
倍，在 12 h 又出现下降 (图 6B)。干旱处理后，在
1 h这个时间点上，PtoeIF5A2 表达量轻微上调，但随
后出现下降，在 3，6，12，24 h 的表达量基本持平(图
6C)。经 NaCl 处理后，PtoeIF5A2 出现明显上调趋
势，处理 1 h 后该基因的表达量达到了处理前的 5
倍，PtoeIF5A2 表达量随时间变化出现明显上调，在
处理 24 h 后，PtoeIF5A2 表达量为未处理时的 25 倍
(图 6D)。结果表明: 在不同胁迫条件下，PtoeIF5A2
66
第 2 期 管 阳等: 毛白杨翻译起始因子基因 PtoeIF5A2 的克隆及其表达特性分析
图 4 PtoeIF5A2 基因启动子顺式作用元件预测
Fig． 4 Prediction of cis-acting elements of the PtoeIF5A2 gene promoter
T A A T A: 核心启动子 Core promoter ( TATA-box) ; A A A G : 防御与胁迫响应元件 cis-acting element involved in defense and stress
responsiveness(DOFCOREZM) ; G A A A A A: 病原体与高盐响应元件 Pathogen and salt response elements(GT-1 box) ．
图 5 PtoeIF5A2 组织特异性表达分析
Fig． 5 Quantitative real-time PCR analysis of PtoeIF5A2
gene expression in various organs
表达量出现不同程度的变化，尤其是 NaCl 处理后，
PtoeIF5A2 表达量随时间变化出现明显上调且最高
值为未处理时的 25 倍，推测该基因响应了干旱、
ABA、低温胁迫，尤其是高盐胁迫。
3 讨论
eIF5A 在动、植物体内普遍存在且高度保守。
研究表明其可能通过调节蛋白合成参与生物体各项
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林 业 科 学 50 卷
图 6 PtoeIF5A2 基因在不同胁迫条件下的表达分析
Fig． 6 Quantitative real-time PCR analysis of PtoeIF5A2 gene expression under different stresses
生理活动(靳宝锋等，2004; Byers et al．，1994; Cano
et al．，2008; Lee et al．，2002; Thompson et al．，
2004)。基因组序列分析表明: 不同植物中，eIF5A
家族成员数目各有不同，如拟南芥 3 个、美洲黑杨 4
个、白花柽柳 4 个。系统发育树分析表明: 同一物
种的各 eIF5A 成员间具有高度同源性，例如毛白杨、
美洲黑杨、拟南芥等。具有高度同源性的同一或相
近物种的 eIF5A 成员却有着不同的生物学功能，以
研究较为深入的拟南芥为例，拟南芥 AteIF5A1 主要
在衰老组织和维管系统中表达，参与次生木质部的
形成( Liu et al．，2008); AteIF5A2 主要在受机械损
伤的组织中高水平表达，参与了拟南芥的 PCD 过程
(Hopkins et al．，2008); 而 AteIF5A3 主要在细胞分
裂活跃的种子中表达，参与了拟南芥的生长和发育
(Ma et al．，2010)。具有相同或相近生物学功能的
eIF5A 异 形 体 同 源 关 系 较 远，如: OseIF5A1，
OseIF5A2 与 TaeIF5A1 均参与高盐和重金属胁迫
(Chou et al．，2004; Wang et al．，2012)，但它们在进
化关系上同源性较低。结合系统发育树分析结果推
测，亲缘关系较远的物种中具有相同或相似生物学
功能的 eIF5A 的同源性低于同种或亲缘关系较近的
物种中 eIF5A 成员间的同源性。
在高盐胁迫下，白花柽柳 TaeIF5A1 在叶片中的
表达量出现明显上调，处理 12 h 后其表达量上调了
6 倍，过量表达 TaeIF5A1 的转基因杨树的株高和底
面直径均高于野生型(Wang et al．，2012)。本研究
检测 PtoeIF5A2 在高盐胁迫下的表达量随时间变化
出现明显上调的趋势，在 24 h 时达到处理前的 25
倍(图 6 )。结果揭示 PtoeIF5A2 参与高盐胁迫。
Park 等(2004)对 SCaM-4 启动子研究表明，GT-1 顺
式作用元件在响应高盐胁迫过程中具有重要作用。
拟南芥 AtWRKY25 响应高盐胁迫，其启动子中含有 5
个 GT-1 元件(付乾堂等，2010 )。本研究克隆的
PtoeIF5A2 的启动子含有 6 个 GT-1 box 元件，结合
其在高盐胁迫时的表达特性，表明 PtoeIF5A2 在杨
树应答高盐胁迫中的重要性。因此通过转基因对
PtoeIF5A2 进行过量和减量表达，检测不同转基因植
株在高盐胁迫下生长状态才能最终明确其在高盐胁
迫中的作用。
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(责任编辑 徐 红)
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