全 文 ：第 50 卷 第 7 期
2 0 1 4 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 7
Jul．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140721
收稿日期: 2013 － 03 － 22; 修回日期: 2014 － 06 － 08。
基金项目: 国家自然科学基金项目 (31070630) ; 西北农林科技大学大学生创新实验计划项目(2010 年)。
* 刘增文为通讯作者。
樟子松与其他 10 种凋落叶混合分解的养分释放特征*
张晓曦1 刘增文2，3 邴塬皓4 朱博超2 杜良贞4 祝振华2
(1．西北农林科技大学水土保持研究所 杨凌 712100; 2．西北农林科技大学资源环境学院 杨凌 712100;
3． 农业部西北植物营养与农业环境重点实验室 杨凌 712100; 4．西北农林科技大学林学院 杨凌 712100)
关键词: 樟子松; 凋落叶混合分解; 养分释放
中图分类号: S714. 2 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)07 － 0149 － 08
Nutrient Ｒelease Characteristics during Decay of Mixed Leaf Litter of Pinus sylvestris
var． mongolica with Other 10 Tree Species
Zhang Xiaoxi1 Liu Zengwen2，3 Bing Yuanhao4 Zhu Bochao2 Du Liangzhen4 Zhu Zhenhua2
(1 ． Institute of Soil and Water Conservation，Northwest A＆F University Yangling 712100;
2 ． College of Natural Ｒesources and Environment，Northwest A＆F University Yangling 712100;
3 ． Key Laboratory of Plant Nutrition and the Agri-Environment in Northwest China，Ministry of Agriculture Yangling 712100;
4 ． College of Forestry，Northwest A＆F University Yangling 712100)
Abstract: Establishment of mixed forests is an essential way to improve the stability of forest ecosystem． In order to
select appropriate tree species for mixing with Pinus sylvestris var． mongolica，leaf litters from P． sylvestris var． mongolica
and other 10 tree species were collected． The litter samples were cleaned，air-dried，and then cut and mixed with 1 ∶ 1
ratios． The mixed litters were placed in nylon litterbags and incubated in the potting soil for a 345-day decay period under
constant temperature and moisture in lab． The weight and concentrations of 8 nutrient elements in the litters before and
after the decay were determined． The results showed: the leaf litter of P． sylvestris var． mongolica had the poorest
substrate quality with the highest C concentration and C /N ratio，but the lowest N concentration; The mixed leaf litter
decay had greater impacts on microelement release than on macro-elements; Mixture of leaf litters from Platycladus
orientalis，Larix principis-rupprechtii，Ulmus pumila or Hippophae rhamnoides with that from P． sylvestris var． mongolica
accelerated the release of C，N，P，Cu，Zn，Fe and Mn; Mixture of leaf litters from Populus simonii with that from P．
sylvestris var． mongolica accelerated the release of N，P，Cu，Zn，Fe and Mn; Mixture of leaf litters from Caragana
microphylla with that from P． sylvestris var． mongolica accelerated the release of C，N，P，Cu and Fe，and mixture of leaf
litters from Amorpha fruticosa with that from P． sylvestris var． mongolica accelerated the release of N，P，Cu and Zn．
According to a comprehensive analysis，mixed litters of P． sylvestris var． mongolica respectively with L． principis-
rupprechtii，H． rhamnoides，P． orientalis and U． pumila showed positive impacts on decay and nutrient release，but
negative influences when mixed with Ｒ． pseudoacacia，B． platyphylla and Q． liaotungensis．
Key words: Pinus sylvestris var． mongolica; mixed leaf litter decay; nutrient release
樟子松(Pinus sylvestris var． mongolica)是黄土
高原北部半干旱风沙区重要的造林树种，具有良好
的改善生态环境、保持水土性能。然而，与其他很多
纯林一样，樟子松纯林的生长后期也逐渐出现了地
力衰退、土壤退化和下木更新困难等问题 (曾德慧
等，2002; 刘增文等，2009)。为了改善樟子松纯林
的生态稳定性和可持续性，最大限度地发挥其生态
效益和社会效益，营造混交林或在现有纯林内引入
适宜的其他树种进行混交改造是非常必要的。
决定混交造林成败的关键是种间关系，由于不
同树种凋落叶基质特性存在差异，拟混交树种在凋
落叶混合分解及养分释放过程中是否起到相互促进
林 业 科 学 50 卷
或制约的作用直接影响着混交林生态系统的养分循
环和土壤养分平衡，成为衡量种间关系的重要指标
之一。很多研究表明，由于凋落叶混合分解存在
“非加和性”效应(Kominoski et al．，2007; Ball et al．，
2008)，通过已经建立的单种凋落叶分解模型进行
简单叠加预测多种凋落叶混合分解和养分释放动态
会带来极大误差。所以，目前国际上关于凋落叶分
解的研究也逐渐由过去集中于单一树种凋落叶分解
过程转向多种凋落叶混合分解过程，并深入到混合
对分解过程影响机制的层面。众多研究从凋落叶混
合后基质质量(N，P 含量，C /N 和 C /P，木质素含量
等) (Li et al．，2008; Ball et al．，2008; 2009)和特殊
化学成分含量的改变 (Hattenschwiler et al．，2005;
Gartner et al．，2004)以及混合分解导致的分解者(包
括土壤微生物和土壤动物)数量、活性、群落结构和
生境条件的变化等方面探究了混合分解效应产生的
原因 ( Kaneko et al．，1999; Gartner et al．，2004;
Hattenschwiler et al．，2005)，并讨论了混合分解中养
分释放动态变化对生态系统稳定和群落演替过程的
作用等问题(Bonanomi et al．，2010)。
然而，目前我国关于凋落叶混合分解的研究多
数 局 限 于 南 方 地 区 的 杉 木 ( Cunninghamia
lanceolata) 等树种 (廖利平等，1997; 林开敏等，
2006; 王清奎等，2007)，而且对凋落叶养分的释放
大多只关注于 N，P 等元素，而忽略了在植物生命过
程中具有重要作用的微量元素(Conn et al．，2000)。
就黄土高原而言，由于土壤本身贫瘠和适宜的造林
树种相对较少，凋落叶是林地土壤养分的主要来源，
所以研究现有不同树种凋落叶混合分解过程中的养
分释放规律显得尤为重要。此外，由于在野外应用
分解袋法进行凋落叶分解研究时，很难保证分解环
境的一致性，特别是分解袋周边其他凋落叶的化学
物质、植物根系以及真菌菌丝体的侵入，均会对分解
过程产生一定作用(Gartner et al．，2004)，这些都将
干扰或掩盖混合凋落物种间的相互作用。所以，为
了排除野外环境因素的干扰，本研究将樟子松凋落
叶与其他 10 种拟混交树种的凋落叶进行室内控制
条件下的混合分解试验，单纯研究樟子松与其他树
种在凋落叶分解和养分释放过程的特征，旨在为樟
子松纯林改造和混交造林提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 样品采集及处理 试验材料取自黄土高原北部
暖温带半干旱风沙区的靖边县城关万亩林场
(108°53—108°56E，37°38—37°63 N)，该林场年
降水量 316 ～ 450 mm，年蒸发量 1 127 ～ 1 546 mm;
年均气温 7. 8 ～ 9. 1 ℃，≥ 10 ℃ 年积温 2 600 ～
3 370℃，全年无霜期 134 ～ 172 天，年日照时数
2 700 ～ 3 100 h，土壤以黄绵沙土为主。
选择立地条件和土壤性质相近(均为缓坡绵沙
土)、生长较好的樟子松、落叶松 ( Larix principis-
rupprechtii)、侧柏 ( Platycladus orientalis )、小叶杨
(Populus simonii)、刺槐(Ｒobinia pseudoacacia)、白桦
(Betula platyphylla)、辽东栎(Quercus liaotungensis)、
白榆(Ulmus pumila)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、
小叶 锦 鸡 儿 ( Caragana microphylla ) 和 紫 穗 槐
(Amorpha fruticosa)等人工或天然林树种，于秋末冬
初采集各个树种的当年凋落叶带回实验室。捡出腐
烂叶和病虫害叶，迅速漂洗除去其表面附着的泥土
等杂物，在 60 ℃下烘干，剪成 1 cm2 左右的碎片或
1 cm长的短针叶(目的是保证不同种凋落叶能够充
分混合)。
将处理好的樟子松和其他任一树种凋落叶按质
量比 1∶ 1准确称量并混合均匀，每个混合组合共计
7. 50 g(由于侧柏的凋落叶密度明显高于其他树种，
为了其与樟子松凋落叶混合时能够充分接触，采用
樟子松与侧柏凋落叶 1 ∶ 2的混合比例，总质量为
15. 00 g )。将称 量 好的 混合 样 品 置 入 规 格 为
14 cm × 20 cm、孔径为 0. 5 mm 的尼龙网分解袋，封
口备用。每个混合分解组合 5 个重复。另外，将每
树种凋落叶单独称量 7. 50 g，同样装袋处理，每树种
5 袋重复作为对照。共计 21 个分解类型，105 个分
解袋。所有凋落叶样品均保留一部分用于初始养分
含量测定。
与此同时，选择当地具有代表性的无林荒草地，
设置 5 个 1 m × 1 m 小样方，除去表面草被和杂物，
收集其全部腐殖质层 (0 ～ 20 cm 层) 土壤，捡出石
砾、动植物残体等杂物后充分混合均匀，带回实验室
直接以鲜土过 5 mm 筛后装袋备用。
1. 2 凋落叶混合分解试验 称取土样 4. 0 kg，置于
40 cm × 30 cm × 20 cm 规格的箱式塑料培养钵内，将
分解袋侧向间隔状排列埋入土壤中(每钵埋设 5 袋，
并保证分解袋两侧均与土壤充分接触)，用喷壶均匀
加水调节土壤湿度至田间持水量的 50% (预先测定
土壤介质田间含水量)。钵口用保鲜膜覆盖，并留通
气孔(直径 1. 5 cm)4 个以保证土壤微生物正常呼吸。
051
第 7 期 张晓曦等: 樟子松与其他 10 种凋落叶混合分解的养分释放特征
培养过程中每周定期称量培养钵质量，根据失水情况
揭开钵口用喷雾器均匀加水以保证分解过程中土壤
湿度一致(保持培养钵质量不变)。按上述方法，在
室温(20 ～ 25 ℃ )下连续培养 345 天终止。
1. 3 样品测定与数据处理 试验结束后，取出分解
袋内的分解残余物，在孔径 0. 25 mm 土壤筛中迅速
漂洗除去其表面附着的土壤颗粒和菌丝体等杂物，
在 60 ℃下烘干后准确称质量并测定残留物和预留
未分解样品的养分含量。C 含量采用重铬酸钾容量
法 － 外加热法测定; N，P 和 K 含量采用H2SO4 －
H2O2 混合液消煮后分别以凯氏定氮仪、钼锑抗比色
法和火焰光度计法测定; Cu，Zn，Fe 和 Mn 含量用原
子吸收分光光度计法(AAS)测定。
根据测定结果，按照公式 d = 1 － X /X0 (X 和 X0
分别为凋落叶分解残留物和初始的养分储量)计算
调落叶分解过程的养分释放率 d。假设不同凋落叶
混合分解对养分释放不存在相互影响，则按照公式
PdAB = a MdA + b MdB (A，B 代表不同的凋落叶;
MdA和 MdB为 2 种树种凋落叶单独分解时的年养分
释放率实测值; a 和 b 分别为 A 和 B 树种在混合凋
落叶中所占的质量比)来计算混合分解的养分释放
率理论预测值 PdAB(张丽萍等，2006)。
应用 SPSS19. 0 软件对混合分解养分释放率的
预测值 PdAB和实测值 MdAB进行 t 检验，以确定二者
之间是否存在显著性差异，同时计算混合分解对养
分释放的提高率 Δ% = 100 × ( MdAB － PdAB ) /
PdAB，正值表示混合分解对养分释放起促进作用，反
之为抑制作用。
2 结果与分析
2. 1 不同树种凋落叶的基质质量特征及混合分解
对大量元素释放的影响 凋落叶分解及养分释放速
率受其自身基质质量的显著影响，尤其是 C，N，P 的
含量、存在形式及其比例关系 ( Xu et al．，2005;
Gnankambary et al．， 2008; Hattenschwiler et al．，
2010)。根据分解前各树种凋落叶的基质养分特征
测定结果 (图 1)，分解前各个树种中樟子松凋落叶
的初始 C 含量(289. 70 g·kg － 1)显著高于其他树种，
小叶杨(210. 94 g·kg － 1 )显著低于其他树种; 初始
N，P 含量在不同树种间差异多数达显著水平，其中
紫穗槐凋落叶的初始 N 含量(43. 48 g·kg － 1)显著高
于其他树种，樟子松(9. 10 g·kg － 1 )显著低于其他树
种; 落叶松和紫穗槐凋落叶的初始 P 含量(2. 61 ～
2. 71 g·kg － 1，二者间差异不显著，下同)显著高于其
他树种，刺槐、沙棘和小叶锦鸡儿凋落叶 (1. 08 ～
1. 19 g·kg － 1 )显著低于其他树种。樟子松的初始
C /N(31. 84)显著高于其他树种，紫穗槐 (5. 72)显
著低于其他树种; 小叶锦鸡儿和刺槐的初始 C /P
(218. 58 ～ 222. 60)显著高于其他树种，紫穗槐、落
叶松和辽东栎 ( 95. 44 ～ 104. 01 ) 显著低于其他
树种。
根据以上常规的基质质量指标分析，在受试的
11 个树种中，樟子松凋落叶的初始 C 含量、C /N(图
2)均最高，初始 N 含量最低，而初始 C /P(图 2)和初
始 P 含量位居中等，表明樟子松属于凋落叶基质质
量相对较差的树种。
图 1 受试树种凋落叶碳氮磷含量
Fig． 1 C，N，P content of the leaf litters for testing
P． sy: 樟子松 Pinus sylvestris var． mongolica; L． p: 落叶松 Larix principis-rupprechtii; P． o: 侧柏 Platycladus orientalis; P． s: 小叶杨 Populus
simonii; Ｒ． p: 刺槐 Ｒobinia pseudoacacia; B． p: 白桦 Betula platyphylla; Q． l: 辽东栎 Quercus liaotungensis; U． p: 白榆 Ulmus pumila; H． r: 沙棘
Hippophae rhamnoides; C． m: 小叶锦鸡儿 Caragana microphylla ; A． f: 紫穗槐 Amorpha fruticosa．下同 The same below．
根据樟子松与其他树种凋落叶混合分解对大量
元素释放速率的影响(表 1)可见，樟子松分别与落
叶松、侧柏或沙棘混合分解对 C，N 和 P 的释放均表
现出极显著的促进; 与小叶杨混合对 C 的释放影响
151
林 业 科 学 50 卷
不显著，对 N 和 P 的释放均表现出极显著和显著的
促进; 与刺槐混合分别对 C 和 P 的释放表现出极显
著的抑制，对 N 的释放表现出显著的抑制; 与白桦
混合分别对 C 的释放表现出显著的抑制，对 N 和 P
的释放表现极显著的抑制; 与辽东栎混合显著的抑
制了 C 的释放，对 N 和 P 的释放影响不显著; 与白
榆或小叶锦鸡儿混合分别对 C 的释放表现出显著
的促进，对 N 和 P 的释放均表现出极显著的促进;
与紫穗槐混合对 C 的释放影响不显著，对 N 和 P 的
释放表现出极显著的抑制; 除了分别与刺槐或辽东
栎混合对 K 的释放表现出显著的抑制外，与其他 8
个树种的凋落叶混合对 K 的释放均无显著影响。
图 2 受试树种凋落叶初始养分比例
Fig． 2 Initial ratio of nutrient of the leaf litters for testing
表 1 樟子松与其他树种凋落叶混合分解过程中大量元素年释放速率①
Tab． 1 Macro-elements release during mixed leaf litter decay of Pinus sylvestris var． mongolica with other species
与樟子松混交树种
Species mixed with
Pinus sylvestnis var．
mongolica
碳释放速率
Carbon release rate
氮释放速率
Nitrogen release rate
磷释放速率
Phosphorus release rate
钾释放速率
Potassium release rate
实测值
Measured
values
预测值
Predicted
values
提高率
Increment
ratio (% )
实测值
Measured
values
预测值
Predicted
values
提高率
Increment
ratio (% )
实测值
Measured
values
预测值
Predicted
values
提高率
Increment
ratio (% )
实测值
Measured
values
预测值
Predicted
values
提高率
Increment
ratio (% )
落叶松 Larix
principis-rupprechtii
0. 802 1 0. 538 1＊＊ 49. 07 0. 685 8 0. 491 7＊＊ 39. 47 0. 787 0 0. 584 3＊＊ 34. 69 0. 964 0 0. 937 5 2. 83
侧柏 Platycladus
orientalis
0. 886 0 0. 729 7＊＊ 21. 42 0. 895 6 0. 700 0＊＊ 27. 95 0. 916 1 0. 724 9＊＊ 26. 38 0. 974 1 0. 950 4 2. 49
小叶杨 Populus
simonii
0. 709 8 0. 681 6 4. 14 0. 763 4 0. 628 1＊＊ 21. 54 0. 723 6 0. 636 9＊＊ 13. 62 0. 975 0 0. 949 2 2. 72
刺槐 Ｒobinia
pseudoacacia
0. 389 7 0. 583 3＊＊ －33. 19 0. 452 0 0. 492 1* －8. 15 0. 425 1 0. 554 5＊＊ －23. 33 0. 825 4 0. 934 9* －11. 71
白桦 Betula
platyphylla
0. 597 0 0. 650 3* －8. 20 0. 450 4 0. 599 8＊＊ －24. 91 0. 497 3 0. 649 2＊＊ －23. 40 0. 925 5 0. 949 8 －2. 56
辽东栎 Quercus
liaotungensis
0. 542 1 0. 609 0* －10. 99 0. 555 5 0. 542 3 2. 43 0. 578 9 0. 60 51 －4. 33 0. 852 1 0. 933 7* －8. 75
白榆 Ulmus pumila 0. 756 0 0. 686 4* 10. 13 0. 756 0 0. 637 7＊＊ 18. 54 0. 760 6 0. 661 8＊＊ 14. 93 0. 966 6 0. 949 1 1. 84
沙棘 Hippophae
rhamnoides
0. 874 3 0. 686 1＊＊ 27. 42 0. 913 6 0. 630 6＊＊ 44. 86 0. 905 4 0. 637 0＊＊ 42. 14 0. 971 5 0. 949 5 2. 31
小叶锦鸡儿 Caragana
microphylla
0. 751 0 0. 688 5* 9. 08 0. 800 4 0. 635 3＊＊ 25. 97 0. 762 1 0. 659 6＊＊ 15. 55 0. 963 7 0. 950 3 1. 42
紫穗槐 Amorpha
fruticosa
0. 623 3 0. 624 4 －0. 17 0. 721 3 0. 556 2＊＊ 29. 68 0. 780 6 0. 628 4＊＊ 24. 21 0. 971 3 0. 937 3 3. 62
①* : P ＜ 0. 05; ＊＊: P ＜ 0. 01．下同 The same below．
2. 2 不同树种凋落叶的微量元素含量特征及混合
分解对微量元素释放的影响 凋落叶是土壤中微量
元素的重要来源(俞元春等，1998)。根据受试树种
凋落叶的微量元素含量测定结果(图 3)可见，紫穗
槐凋落叶的初始 Cu 含量 (15. 18 mg·kg － 1 )显著高
于其他树种，樟子松(2. 59 mg·kg － 1 )显著低于其他
树种; 白桦的初始 Zn 含量(76. 76 mg·kg － 1 )显著高
于其他树种，白榆(9. 21 mg·kg － 1 )显著低于其他树
种; 樟子松、侧柏和沙棘的初始 Fe 含量(303. 40 ～
325. 46 mg·kg － 1)显著高于其他树种，辽东栎和落叶
松(101. 94 ～ 115. 13 mg·kg － 1 )显著低于其他树种;
白桦和落叶松的初始 Mn 含量 ( 269. 96 ～ 273. 16
mg·kg － 1)显著高于其他树种，侧柏和白榆(31. 00 ～
35. 74 mg·kg － 1)显著低于其他树种。
在樟子松与其他树种凋落叶混合分解对微量元
素释放的影响(表 2)中，樟子松与落叶松、侧柏、白
榆或沙棘混合分解对 Cu，Zn，Fe 和 Mn 4 种微量元
素的释放均表现出极显著的促进; 与小叶杨混合分
解分别对 Cu，Fe 和 Mn 的释放表现出极显著的促
进，对 Zn 的释放表现出显著的促进; 与刺槐或白桦
251
第 7 期 张晓曦等: 樟子松与其他 10 种凋落叶混合分解的养分释放特征
混合对 4 种元素的释放均表现出极显著的抑制; 与
辽东栎混合分别对 Cu，Zn 和 Mn 的释放表现出极显
著的抑制，对 Fe 的释放则无显著影响; 与小叶锦鸡
儿混合对 Cu 和 Fe 的释放表现出极显著的促进，对
Zn 的释放表现出显著的抑制，对 Mn 释放的影响则
不显著; 与紫穗槐混合分别对 Cu 和 Zn 的释放表现
出极显著和显著的促进，对 Fe 和 Mn 的释放则均表
现为极显著的抑制。
图 3 受试树种凋落叶微量元素初始含量
Fig． 3 Initial microelements concentration of the leaf litters for testing
表 2 樟子松与其他树种凋落叶混合分解过程中微量元素年释放速率
Tab． 2 Microelements release during mixed leaf litter decay of Pinus sylvestris var． mongolica with other species
与樟子松混交树种
Species mixed with
Pinus sylvestris var．
mongolica
铜释放速率
Copper release rate
锌释放速率
Zinc release rate
铁释放速率
Ferrum release rate
锰释放速率
Manganese release rate
实测值
Measured
values
预测值
Predicted
values
提高率
Increment
ratio (% )
实测值
Measured
values
预测值
Predicted
values
提高率
Increment
ratio (% )
实测值
Measured
values
预测值
Predicted
values
提高率
Increment
ratio (% )
实测值
Measured
values
预测值
Predicted
values
提高率
Increment
ratio (% )
落叶松 Larix
principis-rupprechtii
0. 525 9 0. 261 4＊＊ 101. 18 0. 692 5 0. 450 0＊＊ 53. 86 0. 675 3 0. 237 2＊＊ 184. 73 0. 726 7 0. 294 5＊＊ 146. 80
侧柏
Platycladus orientalis
0. 657 1 0. 363 5＊＊ 80. 75 0. 834 2 0. 673 9＊＊ 23. 79 0. 769 7 0. 506 6＊＊ 51. 94 0. 622 5 0. 340 2＊＊ 82. 99
小叶杨 Populus simonii 0. 489 6 0. 417 7＊＊ 17. 22 0. 642 8 0. 610 5* 5. 28 0. 482 2 0. 390 6＊＊ 23. 45 0. 617 4 0. 436 0＊＊ 41. 61
刺槐
Ｒobinia pseudoacacia
0. 195 2 0. 271 3＊＊ －28. 06 0. 169 4 0. 495 4＊＊ －65. 80 0. 165 4 0. 241 3＊＊ －31. 44 0. 187 7 0. 250 6＊＊ －25. 12
白桦
Betula platyphylla
0. 275 3 0. 386 5＊＊ －28. 77 0. 433 5 0. 611 7＊＊ －29. 13 0. 248 2 0. 319 8＊＊ －22. 39 0. 241 5 0. 413 8＊＊ －41. 64
辽东栎
Quercus liaotungensis
0. 136 4 0. 287 8＊＊ －52. 63 0. 360 8 0. 510 8＊＊ －29. 38 0. 216 4 0. 227 4 －4. 84 0. 245 3 0. 314 5＊＊ －22. 01
白榆 Ulmus pumila 0. 587 1 0. 417 2＊＊ 40. 74 0. 690 4 0. 581 0＊＊ 18. 82 0. 627 6 0. 420 4＊＊ 49. 28 0. 621 8 0. 359 9＊＊ 72. 79
沙棘
Hippophae rhamnoides
0. 782 3 0. 435 8＊＊ 79. 51 0. 827 6 0. 641 5＊＊ 29. 01 0. 770 9 0. 454 4＊＊ 69. 64 0. 709 1 0. 431 5＊＊ 64. 33
小叶锦鸡儿
Caragana microphylla
0. 514 1 0. 410 7＊＊ 25. 17 0. 568 9 0. 626 5* －9. 19 0. 514 7 0. 440 1＊＊ 16. 94 0. 418 3 0. 421 0 －0. 65
紫穗槐
Amorpha fruticosa
0. 456 0 0. 393 4＊＊ 15. 90 0. 642 4 0. 622 2* 3. 25 0. 180 3 0. 285 6＊＊ －36. 86 0. 165 9 0. 208 7＊＊ －20. 50
351
林 业 科 学 50 卷
2. 3 樟子松与其他树种凋落叶混合分解对养分释放
影响的综合分析 本研究采用综合主成分分析(使用
SPSS19. 0 软件完成)对樟子松与其他树种凋落叶混合
分解后 8种养分元素释放的实测值较预测值的提高率
(即 Δ%值)进行分析，提取出特征值大于 1 的主成分
Fn，同时得到荷载矩阵。将荷载矩阵的系数值除以特
征值的平方根，即得到主成分模型的系数。所得综合
主成分模型为:
Fn =0. 373 6X1 + 0. 348 0X 2 + 0. 358 3X3 + 0. 311 9X4 +
0. 370 0X5 + 0. 376 5X6 + 0. 334 1X7 + 0. 351 2X8。
式中: Fn为樟子松分别与其他每个树种凋落叶混合分
解对养分释放影响的综合主成分值; X1 ～ X8 依次为经
过标准化处理的 C，N，P，K，Cu，Zn，Fe 和 Mn 这 8 种元
素的释放速率实测值较预测值的提高率。
根据综合主成分值排序，Fn大于 0 的树种表现为
落叶松(F =4. 266 0) ＞沙棘(F = 2. 683 7) ＞侧柏(F =
1. 530 7) ＞白榆(F =1. 071 5) ＞小叶杨(F = 0. 265 3);
Fn 小 于 0 的 树 种 表 现 为 小 叶 锦 鸡 儿 ( F =
－ 0. 003 4) ＞紫穗槐(F = － 0. 288 9) ＞辽东栎(F =
－ 2. 617 1) ＞白桦 ( F = － 2. 953 1 ) ＞ 刺槐 ( F =
－ 3. 954 8)。这表明落叶松、沙棘、侧柏、白榆和小
叶杨分别与樟子松凋落叶混合后总体上促进了养分
的释放，而刺槐、白桦、辽东栎、紫穗槐和小叶锦鸡儿
分别与樟子松凋落叶混合后整体上抑制了养分的释
出，其中小叶杨的促进作用和小叶锦鸡儿、紫穗槐的
抑制作用不显著。
3 结论与讨论
本研究结果表明，樟子松与其他树种凋落叶混
合分解对微量元素释放的影响作用总体上强于对大
量元素释放的影响; 侧柏、落叶松、白榆和沙棘凋落
叶和樟子松凋落叶混合对 C，N，P，Cu，Zn，Fe 和 Mn
释放有明显促进作用; 小叶杨凋落叶和樟子松凋落
叶混合对 N，P，Cu，Zn，Fe 和 Mn 释放有明显促进作
用; 小叶锦鸡儿凋落叶和樟子松凋落叶混合对 C，
N，P，Cu 和 Fe 释放有明显促进作用; 紫穗槐凋落叶
和樟子松凋落叶混合对 N，P，Cu 和 Zn 释放有明显
促进作用。总体而言，落叶松、沙棘、侧柏和白榆凋
落叶分别与樟子松凋落叶混交后明显有利于凋落叶
的混合分解和养分释放，而刺槐、白桦和辽东栎分别
与樟子松混交后明显不利于凋落叶的混合分解和养
分释放。
关于凋落叶分解过程中的养分释放，前人研究
一般认为基质质量高的树木凋落叶单独分解和养分
释放速率均较快，并在与其他树种凋落叶混合分解
过程中对养分释放存在促进作用 ( Ball et al．，
2009)，而基质质量较差的凋落叶则相反(Gartner et
al．，2004)。其原因在于较差的基质质量难以满足
分解者(特别是在分解过程中具有重要作用的真
菌)的养分需求，故在分解过程中养分会通过淋溶
以及真菌活动等方式从养分含量较高的凋落叶向较
低者发生转移，从而影响混合物养分的净释放速率
和释放量(Gartner et al．，2004，Hattenschwiler et al．，
2005)。本试验中，樟子松凋落叶本身基质质量相
对较差，具有最高的初始含 C 量和最低的初始含 N
量，C /N 值达到 31. 84，同时其木质化程度明显较
高，表面角质层较厚，而且由于受到相对贫瘠土壤的
影响，其多酚类物质含量也可能较高( Jones et al．，
1994; Northup et al．，1998)，这些特性均会对凋落叶
的分解产生一定的抑制作用。因为大量研究表明，
较 高 的 木 质 素 ( Gnankambary et al．， 2008;
Hattenschwiler et al．，2010 )、角质 ( Gallardo et al．，
1993)、多酚类 物 质含量 ( Hoorens et al．，2003;
Gnankambary et al．，2008)均不利于凋落叶的分解和
养分的释放。
本试验结果中，与樟子松凋落叶混合分解总体
上明显促进养分释放的落叶松、沙棘、侧柏和白榆均
具有中等以上的基质质量。其中，落叶松凋落叶虽
然具有较高的 C /N 值，初始含 N 量也较低，但其初
始 P 含量较高而 C /P 较低; 沙棘凋落叶与落叶松相
反，即 N 相关指标较优而 P 相关指标较差。二者与
樟子松凋落叶混合后对除 K 外的其他 7 种养分的
释放均具有超强的促进作用，上述结果与 Kwabiah
等(1999)和 Ball 等(2009)的研究相反。其原因可
能是这些树种的凋落叶的加入增加了混合物的化学
成分多样性，能较好地平衡分解者的养分需求，且基
质化学多样性的增加可以刺激稳定有机质的分解
(Meier et al．，2008)。同时，由于凋落叶混合改变了
空间物理结构，给分解者提供了更适宜的微生境
(如透气性和水分条件)，从而提高了微生物和土壤
动物的数量和活性，并提高了分解酶的活性 (杨玉
海等，2011; Gartner et al．，2004)。李茜等 (2012)
的研究表明，凋落叶混合分解对土壤微生物数量、酶
活性等也会产生明显的“非加性”影响; Kourtev 等
(2000)和 Hu 等(2006)分别对几种凋落叶混合分解
的研究也表明，将不同凋落叶混合加入土壤后，纤维
素酶、磷酸酶、蔗糖酶和脱氢酶等的活性均有显著变
化; Kaneko 等(1999)的试验结果则证明，在混合分
解中土壤生物丰富度显著提高。这些分解介质的变
化也必然会对凋落叶分解和养分释放过程产生
451
第 7 期 张晓曦等: 樟子松与其他 10 种凋落叶混合分解的养分释放特征
作用。
与樟子松凋落叶混合分解总体上明显抑制养分
释放的刺槐、白桦和辽东栎的 C /N 值均较高，这意
味着在分解初期这些凋落叶可能固定一部分 N 以
满足微生物分解的需要，其后才出现净养分释放，从
而影响长期的净养分释放率。紫穗槐凋落叶虽然具
有较优的 C /N、C /P 和初始 N 含量，但其与樟子松
凋落叶混合对养分释放的影响作用并不明显，与
Musvoto 等(2000) 和 Bayala 等 (2004)的研究结果
相似，却与 Ball 等(2009)的结果相反。这说明尽管
有大量研究认为含 N 量高、C /N 低的凋落叶能够为
微生物提供更多有效 N 源，更有利于混合分解，但
实际上其作用可能仍然受到其 C 和 N 存在形式的
影响 ( Salamanca et al．，1998; Hattenschwiler et al．，
2010)，单纯的通过 C，N 的含量及其比值来衡量凋
落叶在混合分解中的作用可能是比较片面的。另
外，当凋落叶混合后，其 C /N 和 C /P 均会发生变化，
导致原有的 N，P 含量对微生物活动的抑制在 N 限
制和 P 限制之间产生跃变(Gusewell et al．，2009)，
这可能也是造成富含某种养分的凋落叶在混合分解
中反而表现出抑制养分释放作用的重要原因。此
外，有研究(Hattenschwiler et al．，2005)表明，不同凋
落叶含有的特殊成分(如多酚类或丹宁类物质)对
分解过程会产生抑制或者促进作用，并且这些次生
代谢物质在混合分解过程中也会产生转移现象，影
响混合物整体的分解。上述 4 种凋落叶中抑制分解
的物质可能较多，影响到分解者和酶的活性和数量，
反而抵消了其本身较好基质质量对养分释放的促进
作用。
对混合分解释放 8 种养分的速率分析表明，大
量元素的释放较微量元素更加活跃(释放速率大)，
但其受混合分解的影响明显弱于微量元素受到的影
响，这与各养分元素在凋落叶中的存在形式有关。
因为 C，N 和 P 存在于凋落叶相对易于分解的物质
之中，而 K 以离子态存在(Osono et al．，2004)，所以
易于释出且在混合分解过程中受到的影响相对较
小; 而微量元素则本身多以难溶性化合物和酶组分
的形式存在，故其释出速率相对较慢且在混合分解
过程中受到的影响也相对明显。
此外，不同树种的种间关系涉及地上部分和地
下部分的机械作用及对光照、水分、养分的竞争和化
感作用等诸多方面，而本试验仅从凋落叶混合分解
对养分释放影响的角度对混交情况下樟子松与其他
树种的种间养分关系进行检测，所得结论在反映种
间关系上必然具有一定的局限性。但是，通过便捷、
快速的室内控制分解试验排除了其他环境因素对混
合分解过程的影响，得出不同拟混交树种组合凋落
叶分解的养分释放规律，对选择种间关系协调的树
种进行混交造林和调节混交林养分循环仍然具有重
要的参考价值。
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(责任编辑 于静娴)
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