全 文 ：第 50 卷 第 12 期
2 0 1 4 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 12
Dec．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141221
收稿日期: 2013 － 12 － 09; 修回日期: 2014 － 03 － 24。
基金项目: 湖南省现代农业产业技术体系;湖南省科技厅项目(2010NK3011，2011FJ4298)。
* 曾爱平为通讯作者。
油茶象危害与小果油茶果实特征的相关性*
何立红 李志文 刘劲军 司嘉怡 曾爱平
(湖南农业大学昆虫研究所 植物病虫害生物学与防控湖南省重点实验室 长沙 410128)
关键词: 小果油茶; 炭疽病; 油茶象; 危害率; 果形指数; 壳厚
中图分类号: S763. 305 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)12 － 0151 － 05
Correlation between Damage of Curculio chinensis and
Fruit Traits of Camellia meiocarpa
He Lihong Li Zhiwen Liu Jingjun Si Jiayi Zeng Aiping
(Institute of Insect，Hunan Agricultural University Hunan Provincial Key Laboratory for Biology and Control of Plant Diseases and Insect Pests Changsha 410128)
Abstract: To understand the key factors affecting fruit drop and to investigate the relationships between Curculio
chinensis and fruit traits of Camellia meiocarpa，freshly fallen fruits were collected randomly with the parallel sampling
method，and the weight，height and diameter of the fallen fruits were measured，and then the correlation analysis between
C． chinensis damage and fruit traits of C． meiocarpa was conducted． The result showed that: Glomerella cingulata and C．
chinensis were the main factors affecting fruit drop． The infestation of pests would obviously affect the development of the
fruits． C． chinensis infestation rate was negatively correlated with fruit size，and the damage rate presented a parabola
change with the fruit shape index increasing from 0. 66 ～ 1. 29，and had a maximum value of 27. 10% when the fruit shape
index reached 1. 04 ± 0. 03． However there was no relationship between C． chinensis infestation rate and pericarp thickness
of C． meiocarpa．
Key words: Camellia meiocarpa; Glomerella cingulata; Curculio chinensis; infestation rate; fruit shape index; pericarp
thickness
油茶是指种子含油率较高、且有一定栽培经营
面积的山茶属 (Camellia)植物的总称，目前已知全
世界有 280 种，其中 238 种分布在我国(张宏达，
1998)。油茶作为我国特有的木本食用油料树种，
已有 2 000 多年的栽培历史(庄瑞林，2008)，与油
橄榄(Olea europaea)、油棕(Elaeis guineensis)、椰子
(Cocos nucifera)并称为世界四大木本油料植物。油
茶在我国主要分布于长江流域及其以南的 14 个省
(市、区)，总面积约有 400 万 hm2，资源总量约占世
界的 80% (周国英等，2007)，以普通油茶(Camellia
oleifera)分布最为广泛，小果油茶(C． meiocarpa)次
之。茶油的主要成分是以油酸和亚油酸为主的不饱
和脂肪酸，含量高达 90% 以上，是世界上最好的食
用油之一，具有良好的保健功能，长期食用有益人体
健康，因此受到人们的特别青睐。近年来，随着油茶
市场前景看好和国家相关部门对粮油安全生产的重
视，油茶产业进入快速、稳步发展时期。
以往的研究表明，长期以来我国油茶林经营管
理粗放，落花落果非常严重，落果率常达 70% ～
80%，其中约 1 /3 是由病虫害引起的 (庄瑞林，
2008; 姜晓装，2001)。马澄政等(1982)研究表明，
幼龄油茶林落果率在 50% 以上，中、老龄油茶林落
果率约 20%。油茶落果存在 3 个明显的落果时期，
即花期落果(10 月下旬至翌年 3 月)、中期落果(4—
7 月)和采前落果(8—10 月)。造成落果有多方面
的原因，幼龄油茶林主要是生理落果，而中、老龄油
茶林主要由病虫害造成(陈育松等，1962; 马澄政
等，1982; 黎章矩等，1992)。据统计，我国危害油
茶的害虫有 10 目 300 多种(郑学慧等，2011)，其中
能危害果实的害虫有 11 种，以油茶象 ( Curculio
chinensis ) 为 优 势 害 虫，桃 蛀 螟 ( Dichocrocis
punctiferalis)在局部地区发生危害严重 (蒋三俊，
林 业 科 学 50 卷
2009; 蔡守平等，2011; 华正媛等，2012; 赵丹阳
等，2012; 舒金平等，2013)。
油茶象又名茶子象、茶籽象鼻虫、山茶象、螺纹
象，属鞘翅目(Coleoptera)象甲科(Curculionidae)，我
国大多数油茶产区都有分布，主要以成虫或幼虫危
害油茶果实，引起果实大量脱落(周石涓，1981; 周
宏，2007; 庄瑞林，2008; 蒋三俊，2009)，最严重的
落果率可达 96. 6% (蒋三俊，2009)。该虫除危害
油茶外，还可危害茶 ( Camellia sinensis) 和刺锥栗
(Castanopsis hystrix) (张汉鹄等，2004; 蔡守平等，
2011)。目前有关油茶象的研究主要集中在危害程
度和防控方面，对其生物学和生态学特性缺乏系统
深入的研究。本研究就油茶象危害及其与寄主植物
果实特征的相关性进行研究，期望为油茶抗虫育种
及油茶象预测预报与防控提供参考。
1 研究区概况与研究方法
1. 1 研究区概况 小果油茶林位于湖南省邵阳县
五丰铺镇 (海拔 284 m，111° 28 08. 32″ E，26° 56
14. 93″N)。该地位于邵阳县东南距县城约 30 km
处，属亚热带大陆性气候，光照充足，四季分明，年均
气温 17. 1 ℃，年均降水 1 407 mm，空气相对湿度
80%，全年无霜期 310 天。树龄 50 ～ 60 年，树高
2. 5 ～ 4. 5 m，由于多年未进行人工抚育等管理措施，
林内郁闭度较高，林下植被较少，仅有少量白茅
( Imperata cylindrica)分布。
1. 2 调查方法 于落果高峰期(10 月初)在试验地
上中下每个坡位随机选取样树各 10 株，收集冠下新
鲜落果，带回实验室逐个解剖观察。根据果实危害
症状判断落果原因(表 1)，无明显症状则判定为其
他因素 (如生理落果或机械损伤等)引起的落果。
用电子天平(精度 0. 01 g)测量果质量，用电子卡尺
(精度 0. 01 mm)测量果实长度、果实直径和果皮厚
度(即壳厚，分别测量基部、中部和端部壳厚)。
表 1 影响小果油茶落果的病虫危害症状
Tab. 1 Damage symptom of pre-harvest fruit drop of C． meiocarpa
落果因子
Factors
危害症状
Damage symptom
炭疽病
Glomerella cingulata
病斑初呈褐色小点，扩大后呈黑褐色圆形病斑，有时联合成不规则形斑，甚至整个果实变黑，严重的病斑稍凹陷。
后期病斑上出现轮生的小黑点，为病菌的分生孢子盘。病部有时深入种仁。The disease spots were brown and small
in the early stage，dark brown and rounded when extended． Sometimes the spots combined into irregular shaped ones，even
extended on the whole fruit，and slightly impressed when damaged seriously． There was small verticillate macula ( the
acervulus of G． cingulata) on the disease spots in the later stage． The kernel also could be infected sometimes
软腐病
Myrothecium camelliae
病斑初呈水渍状，后扩大呈淡黄色大病斑，果皮常明显软化。后期病斑常具白色或淡黄色小颗粒，为病菌的分生
孢子座。The disease spots were watery and white in the early stage，slightly yellow when extended． The pericarp was
obviously softened when infected． There was white or slightly yellow small particles ( the sporodochia of M． camelliae) on
the disease spots in the later stage
油茶象
C． chinensis
果皮上有 3 ～ 5 mm 圆形钻出孔，或解剖可见油茶象幼虫; 虫粪粉末状或细短棍状(干燥时)，仔细观察果皮上具针
孔状产卵孔。Either the circular holes of 3 ～ 5 mm was found on the pericarp，or the larva of C． chinensis was discovered
when the fruits was dissected，or the larval frass in fruits was powdery，or pin-holes were found on the pericarp，when
inspected carefully
桃蛀螟
D． punctiferalis
发现桃蛀螟幼虫，或虫粪呈颗粒状，有细丝相连。Either the larva of D． punctiferalis was found，or the granular frass
which was connected by thin filament was found
1. 3 数据统计 采用 SPSS 13. 0 和 Excel 2007 进
行数据分析与作图。种子大小按椭球体积公式
4 /3πab2 = 1 /6 000πLD2( cm3)计算。式中:a 为长半
轴长，b 为短半轴长，L 为果长，D 为果径，果形指数
由 D /L 求得(何方，1997; 李青等，2012)。利用方
差(ANOVA: LSD)分析不同类型落果果实特征的差
异性，用卡方检验(Chi-square test)分析病害果实与
非病害果实油茶象危害率的差异性。为了探讨油茶
象危害与油茶果实特征的关系，先计算不同分布区
间果实大小、果形指数算术平均数及油茶象危害率，
然后分别用直线回归( linear regression)和曲线拟合
( curve estimation)分析其相关性。百分数据分析前
进行反正弦( arcsin)转换。
2 结果与分析
2. 1 油茶采前落果因子分析 研究区油茶采前落
果的影响因子如表 2 所示:病害主要为炭疽病和软
腐病，炭疽病感染率高达 74. 08%，软腐病感染率为
21. 02% ;害虫有油茶象和桃蛀螟，被油茶象危害的
占 20. 49%，被桃蛀螟危害的只占 2. 45%，油茶象为
251
第 12 期 何立红等: 油茶象危害与小果油茶果实特征的相关性
优势蛀果害虫。病虫有同时危害油茶果实的现象，
其中油茶象和炭疽病共同危害造成的落果占总落果
数的 14. 71%。
表 2 小果油茶采前落果因子分析
Tab. 2 Proportion of factors affecting
pre-harvest fruit drop of C． meiocarpa
落果因子
Factors
落果数量
Number
比例
Proportion
(% )
桃蛀螟 D． punctiferalis 2 0. 35
桃蛀 螟 + 软 腐 病 D． punctiferalis +
M ． camelliae
3 0. 53
桃蛀 螟 + 炭 疽 病 D． punctiferalis +
G． cingulata
9 1. 58
油茶象 C． chinensis 18 3. 15
油 茶 象 + 软 腐 病 C． chinensis +
M ． camelliae
15 2. 63
油 茶 象 + 炭 疽 病 C． chinensis +
G． cingulata
84 14. 71
炭疽病 G． cingulata 330 57. 79
软腐病 M． camelliae 102 17. 86
其他因子 Other factors 8 1. 40
合计 Total 571 100. 00
2. 2 病虫危害对果实发育的影响 从表 3 可以看
出，不同类型的落果在果长(F = 7. 630，P = 0. 000)、
果径 ( F = 8. 067，P = 0. 000 ) 和端部壳厚 ( F =
5. 614，P = 0. 001)方面差异均达极显著水平。LSD
多重比较表明，在果长和果径方面，虫害果实显著小
于病害果实，“病害 +虫害”果实与虫害果实差异不
显著，但与病害果实差异显著，这间接地说明虫害显
著影响果实发育。在壳厚方面，尽管“病害 + 虫害”
果实较病害果实要小，但只有端部壳厚达显著水平，
说明油茶象对基部和中部壳厚无选择偏好性，但倾
向选择端部壳厚较薄的果实。
2. 3 油茶象危害与果实特征的关系 1)油茶象危
害率与果实质量的相关性 在收集到的 571 个果实
中，病害果实 543 个，其中 99 个被油茶象幼虫危害，
危害率为 18. 23% ;28 个非病害果实中有 18 个被油
茶象幼虫危害，危害率高达 64. 29%。卡方检验表
明，病害与非病害果实的油茶象危害率差异显
著( χ2 = 34. 664，P = 0. 000)。
表 3 不同类型落果果实特征的比较①
Tab. 3 Comparison of fruit trait among different types of fruit drop
落果原因
Factor
果实特征 Fruit traits(Mean ± SD)
果质量
Fruit
mass / g
果长
Fruit
length /mm
果径
Fruit
diameter /mm
基部壳厚
Basal pericarp
thickness /mm
中部壳厚
Middle pericarp
thickness /mm
端部壳厚
Apical pericarp
thickness /mm
其他因子 Other factors 3. 40 ± 1. 64ab 25. 19 ± 3. 98ab 23. 76 ± 3. 01ab 2. 38 ± 0. 70a 2. 23 ± 0. 48a 5. 27 ± 1. 31ab
病害 Disease 4. 41 ± 2. 38a 26. 11 ± 4. 37a 23. 66 ± 3. 91a 2. 37 ± 0. 76a 2. 28 ± 0. 50a 5. 68 ± 1. 51a
虫害 Pest 4. 60 ± 1. 78ab 23. 91 ± 3. 10b 21. 27 ± 2. 51b 2. 34 ± 0. 44a 2. 24 ± 0. 50a 5. 21 ± 0. 86ab
病害 +虫害 Disease and pest 3. 72 ± 2. 10b 23. 75 ± 4. 20b 21. 64 ± 3. 03b 2. 24 ± 0. 75a 2. 22 ± 0. 43a 4. 94 ± 1. 56b
方差分析 ANOVA (F /P) 2. 338 /0. 073 7. 630 /0. 000 8. 067 /0. 000 0. 653 /0. 581 0. 332 /0. 802 5. 614 /0. 001
①不同字母表示差异显著(ANOVA，LSD，P ＜ 0. 05)。The different letters indicate the significant difference (ANOVA，LSD，P ＜ 0. 05) ．
2) 油茶象危害率与果实大小的相关性 油茶
落果大小为 2. 11 ～ 22. 70 cm3，平均 (7. 74 ± 3. 54)
cm3(表 4)，主要集中在 4 ～ 12 cm3 范围内(占 75%
以上)。在体积小于 4 cm3 区间，油茶象危害率最
高，为 38. 10%，在 12 ～ 14 cm3 区间，油茶象危害率
最低，仅为 7. 89%，危害率随油茶落果大小增加呈
线性 减 少 变 化 ( y = － 2. 083x + 37. 339，F =
10. 561，P = 0. 023，Ｒ = － 0. 824)(图 1)。
3) 油茶象危害率与果实形状的相关性 油茶
落果果形指数范围为 0. 42 ～ 1. 50，平均果形指数为
0. 93 ± 0. 14，主要集中在 0. 7 ～ 1. 2 范围内，约占
95% (表 5)。在果形指数 1. 0 ～ 1. 1 区间，油茶象危
害率最高，为 27. 10%，小于或大于此区间，其危害
率均逐渐减少，最低为 0，危害率随果形指数呈抛物
线变化趋势( y = － 177. 51x2 + 332. 72x － 131. 27，
F = 16. 676，P = 0. 011，Ｒ = 0. 945)(图 2)。
表 4 果实大小频次分布
Tab. 4 Frequency distribution of fruit size of C． meiocarpa
果实大小
Fruit size / cm3
数量
Number
平均数
Mean ± SD / cm3
频次
Frequency(% )
＜ 4 63 3. 43 ± 0. 50 11. 03
4 ～ 6 159 4. 96 ± 0. 54 27. 85
6 ～ 8 121 7. 01 ± 0. 62 21. 19
8 ～ 10 94 8. 97 ± 0. 60 16. 46
10 ～ 12 63 11. 02 ± 0. 54 11. 03
12 ～ 14 38 12. 84 ± 0. 61 6. 65
＞ 14 33 16. 49 ± 2. 23 5. 78
合计 Total 571 7. 74 ± 3. 54 100. 00
351
林 业 科 学 50 卷
图 1 油茶象危害率与小果油茶果实大小的关系
Fig． 1 Ｒelationship between infestation rate of
C． chinensis and fruit size of C． meiocarpa
表 5 小果油茶果形指数频次分布
Tab. 5 Frequency distribution of fruit shape
index of C． meiocarpa
果形指数
Fruit shape index
数量
Number
平均数
Mean ± SD / cm3
频次
Frequency(% )
＜ 0. 7 16 0. 66 ± 0. 07 2. 80
0. 7 ～ 0. 8 102 0. 76 ± 0. 03 17. 86
0. 8 ～ 0. 9 138 0. 85 ± 0. 03 24. 17
0. 9 ～ 1. 0 150 0. 95 ± 0. 03 26. 27
1. 0 ～ 1. 1 107 1. 04 ± 0. 03 18. 74
1. 1 ～ 1. 2 38 1. 14 ± 0. 03 6. 65
＞ 1. 2 20 1. 29 ± 0. 07 3. 50
合计 Total 571 0. 93 ± 0. 14 100. 00
图 2 油茶象危害率与小果油茶果形指数的关系
Fig． 2 Ｒelationship between infestation rate of
C． chinensis and fruit shape index of C． meiocarpa
3 结论与讨论
已有研究表明，危害油茶果实的害虫多达 11
种，以油茶象为主，桃蛀螟在局部地区发生危害严重
(蒋三俊，2009; 蔡守平等，2011; 华正媛等，2012;
赵丹阳等，2012; 舒金平等，2013)。本研究发现，
油茶果实的主要害虫为油茶象，造成的落果率达
20. 49%，桃蛀螟危害造成的落果率只占 2. 45%，后
者危害的果实均已开裂。笔者在益阳赫山区、长沙
干杉乡及常宁罗桥镇的观察也证实了这一点，这可
能与桃蛀螟成虫不能像油茶象一样刺穿果皮、产卵
于幼果内，幼虫也很难从果皮中蛀入有关，因而其危
害性值得进一步商榷。
关于油茶象和炭疽病同时危害油茶果实的现
象，20 世纪 60 年代就有报道(湖南省林业科学研究
所，1960)。本研究结果表明，油茶象和炭疽病共同
危害造成的落果占总落果数的 14. 71%，而且油茶
象对非病害果实的危害率显著高于病害果实，说明
油茶象偏好选择非病害果实产卵。油茶炭疽病一般
在 5 月上、中旬开始发病，7—9 月为盛发期(吴涛，
2008; 舒金平等，2013)，与油茶象成虫产卵期基本
吻合，二者作用机制相当复杂:一方面，油茶象成虫
的取食活动有利于病菌的传播和入侵 (庄瑞林，
2008，刘荐华等，2011; 余美杰，2011);另一方面，
病菌危害通常导致种子发霉，影响果实品质，降低被
幼虫食用的价值，这可能影响到油茶象成虫对果实
的选择行为。
最优觅食理论(Charnov，1976)认为，捕食者喜
食具有最大净回报率的种子。假设油茶象等象虫属
(Curculio)害虫适用这一理论，可得出如下推论: 油
茶象应该优先选择大果实、球形果实和壳薄果实。
本研究结果表明，油茶象危害率与果实大小呈线性
负相关，蔡守平等(2011)在采收前对福建省小果油
茶与普通油茶混交林的调查也有类似的结果。虽然
如此，但并不足以得出油茶象偏好选择较小果实的
结论，因为油茶象成虫产卵期主要集中在 6 月中旬
至 7 月上中旬(周石涓，1981; 周宏，2007)，此时果
实多为幼果，而油茶象幼虫蛀食危害显著影响果实
发育，特别是对果长和果径的影响，这导致虫蛀果实
发育缓慢或停止发育，非虫蛀果实发育相对较快，从
而产生大果实寄生率反而较低的结果。
油茶象危害率与果形指数相关分析表明，果形
指数为 0. 66 ～ 1. 29，油茶象危害率呈抛物线变化，
对球形果实表现出选择偏好性，支持最优觅食理论。
壳厚方面，野外观察表明，油茶象产卵位点多在果皮
较薄处，即果实中部，端部的较少(除非是球形果和
桔型果，端部壳厚较薄)，基部的极少。但不同类型
落果基部和中部壳厚并无显著差异，说明油茶象并
不优先选择壳薄果实产卵。对日本西南 Yakushima
岛屿上 Curculio camelliae 和其寄主植物 Camellia
japonica 的研究表明，象甲喙长与油茶壳厚密切相关
(Toju et al．，2006)，象甲蛀入的概率随着喙长的增
加或果皮厚度的减少而增加(Toju et al．，2011)。之
所以出现不同的研究结果，可能与地理状况和寄主
壳厚差异程度有关。
综上所述，本研究明确了油茶果实特征对油茶
象危害的影响，对抗虫育种和油茶象预测预报及防
控有重要的指导意义。
451
第 12 期 何立红等: 油茶象危害与小果油茶果实特征的相关性
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(责任编辑 朱乾坤)
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