全 文 ：第 !" 卷 第 ## 期
$ % # $ 年 ## 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
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收稿日期" $%#$ 4%; 4%$# 修回日期" $%#$ 4%5 4%9$
基金项目" 浙江省自然科学基金重点项目’-G#$’#\%%#( # 国家科技支撑项目’$%#$7,8$#7%;( $
!吴家胜为通讯作者$
干旱对不同种源喜树苗木生长及叶片喜树碱
产量的影响!
应叶青#:刘:鹏#!$:王兴华#:张:雪#:梅:丽#:郁万文9:吴家胜#
’#3浙江农林大学:亚热带森林培育国家重点实验室培育基地:临安 9##9%%#
$3衢州市园林管理处:衢州 9$!%%%# 93南京林业大学:南京 $#%%95(
摘:要! :以长江以南 " 个不同种源的 # 年生喜树实生苗为研究对象!采用温室土培盆栽模拟干旱环境!研究干旱
对不同种源喜树苗期生长的影响!同时利用超高效液相色谱测定干旱胁迫下各种源叶片喜树碱含量!计算单株叶
片喜树碱产量$ 结果表明" 干旱胁迫限制喜树苗期的生长!不同喜树种源地径和苗高的生长以及总生物量的积累
均受到抑制!不同干旱处理间和种源间喜树的地径增粗)苗高增长)总生物量及叶产量等均存在显著差异
’Ds%1%;(# 干旱对叶片喜树碱含量有显著影响’Ds%1%;(!且不同种源之间存在显著差异’Ds%1%;(!随干旱处
理程度加深!叶片喜树碱含量呈先升高后降低的变化趋势# 干旱导致大部分种源的单株叶片喜树碱产量降低!仅有
桂林种源和南京种源的单株叶片喜树碱产量在轻度干旱胁迫下有所升高!不同种源之间存在显著差异’Ds%1%;(!
轻度干旱下种源桂林的喜树碱产量最高!达到 $516%! DH$ 轻度干旱可以提高喜树苗木叶片喜树碱含量!同时种源
桂林在所有受试种源中均有较高的叶片喜树碱含量和产量$
关键词" :喜树# 干旱胁迫# 生长# 喜树碱
中图分类号! &5#"1!9:::文献标识码! ,:::文章编号! #%%# 45!"""$%#$### 4%%9% 4%P**,.1"*/&"4CB1-1&,((")1B,-,,53’)C U&"91B*&"#/’**,&,)1?&"0,)%).,(
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EC/2B>=>RBF3(SAFR/>R0IQBQ S<=SK-EC/2B>=>RB<=Q SSB>S=>Q LAB0Q /OR=DES/S EBCE0=>S! =>Q
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8,2 9"&5(" :3’;E+)+>$=’ ’=4;01’+’# QC/IH
:第 ## 期 应叶青等" 干旱对不同种源喜树苗木生长及叶片喜树碱产量的影响
: : 喜 树 ’ 3’;E+)+>$=’ ’=4;01’+’ ( 属 珙 桐 科
’*LFF=RB=B(旱莲属植物!落叶乔木$ 分布于我国长
江流域及西南各省和印度部分地区!台湾)广西)河
南等地也有栽培$ 因其提取物喜树碱具有抗癌活
性!引起了人们的关注 ’8B2A&=>P=C?+$%### +CIBD=> $+’5B! $%### 吴家胜等! $%%;# $%%5#
应叶青等! $%%!# 冯建灿等! $%%$# 戴绍军! $%%$#
阎秀峰等! $%%$($ 由于喜树幼年期叶片内喜树碱
含量较高!我国长江以南一些地区陆续营建喜树叶
用园以获取喜树碱提取原料’吴家胜等! $%%;(!如
何科学高效地经营喜树叶用园也成为研究的热点
’吴家胜等! $%%;# $%%5# 应叶青等! $%%!($
干旱胁迫能够提高喜树叶片中喜树碱含量’冯
建灿等! $%%$# 戴绍军! $%%$(!但在干旱胁迫下不
同种源喜树苗期叶片中喜树碱产量的变化以及不同
种源间是否存在差异尚不清楚$ 本文对干旱胁迫下
不同种源喜树苗期的生长)生物量积累以及叶片中
喜树碱含量进行分析!对干旱胁迫下不同种源喜树
苗期叶片中喜树碱产量的变化进行研究!为喜树叶
用园的良种选育及叶用园经营中如何通过水分管理
提高喜树碱产量提供一定理论依据$
#:材料与方法
:;:<试验材料
以喜树自然分布区内 " 个不同地理种源为试验
对象’表 #($ $%%6 年 9 月 9# 日在临安青山容器苗培
育基地进行播种$ $%%6 年 ; 月 9# 日选取生长状况良
好且大小基本一致的苗木移栽于容积为 ## -的培养
钵中!每盆 # 株!正常的水肥管理$ 基质为黄泥’过筛
%1" RDa%1" RD(与珍珠岩按 9r#比例混合!混合后土
壤的 EJ为 \1\9!有机质含量为91$ DH+PH4#!全氮含
量为 9"91\ DH+PH4#!碱解氮含量为 9;1; DH+PH4#!全
磷含量为 $%"15 DH+PH4#!有效磷含量为 $1$\ DH+
PH4#!全钾含量为#9159 DH+PH4#!移栽前在基质中施
入适量缓释肥’爱贝施!! PH+D49 (!基质装盆质量为
每盒 \1" PH!利用环刀法测定盆内基质平均田间持水
量为 !61"e$ 于 $%%6 年 " 月 \ 日将苗木移至浙江农
林大学温室大棚!每个种源选择 ;! 盆生长状况基本
一致的喜树苗进行试验$
表 :<喜树参试种源的地理位置
+%7>:编号
’/QB
种源
YC/2B>=>RB
地理坐标
KB/HC=ER//CQA>=SB
年平均气温
,2BC=HB=>>I=0
SBDEBC=SICBbo
年均降水量
,2BC=HB=>>I=0
ECBRAEAS=SA/>bDD
J& 安徽黄山 JI=>HF<=>!,>KM 贵州贵阳 KIAL=>H!KIAX*j 江苏南京 *=>WA>H!jA=>HFI 9$ %^5_)! ##" !^$_* #;1! # %!-l 浙江龙泉 -/>HkI=>!GH ##6 %^5_)! $" %^!_* #"19 # \\6
g[ 云南昆明 gI>DA>H! MI>>=> #%$ !^%_)! $; $^9_* #!16 # %##
&M 湖南邵阳 &<=/L=>H!JI>=> ### #^\_)! $5 %^"_* #51% # !%%
’U 浙江长兴 ’<=>HVA>H! GH #$% %^\_)! 9% $^#_* #;1\ # $\5
K- 广西桂林 KIA0A>!KI=>HVA ##% !^\_)! $; !^;_* #61% # 6%%
:;=<试验方法
#1$1#:试验设计:采用双因素完全随机区组试验
设计" 因素 ,为土壤含水量’干旱处理(!设置 9 个
水平!即重度干旱 &&’FBCA/IFFSCBFF( ’含水量为田间
持水量的 $;e ‘9%e()轻度干旱 -& ’0AH’含水量为田间持水量的 !;e ‘;%e()对照组 ’g
’R/>SC/0R"%e(# 因素 7为种源!设置 " 个水平’表 #(# 每个
处理设置 9 次重复!每个重复 \ 株苗$ 利用称质量
法测量土壤水分含量!每天 #5" 9% 补充水分!使之
处于控制的梯度范围$ 干旱处理 9% 天’$%%6 年 #%
月 # 日!上午 "" %%*6" %%(!采集叶片并测定相关
指标$
#1$1$:生长指标测定:#( 苗高的测量" 分别于处
理前和处理后用卷尺测量所有受试苗木的苗高’根
基部到顶芽(!苗高增量’FBBQ0A>HRCBDB>S(
的计算方式为" 处理后的苗高 4处理前的苗高$
$( 地径的测量" 分别于处理前和处理后用游
标卡尺测量所有受试苗木的地径’每株苗十字交叉
状测量 $ 次!取平均值(!地径增量’HC/I>Q QA=DBSBC
A>RCBDB>S(的计算方式为" 处理后的地径 4处理前
的地径$
9( 生物量测定" 每个处理选择 9 株生长均衡
的喜树苗!从盆中取出!除去根部土壤!用水将根洗
净!带回实验室!于烘箱中 #%; o杀青 %1; < 后在
"% o 下 烘 至 恒 质 量! 计 算 其 总 生 物 量 ’ S/S=0
NA/D=FF()叶片产量’0B=ONA/D=FF(等$
#1$19:喜树碱含量测定:按阎秀峰等’$%%$(的方
#9
林 业 科 学 !" 卷:
法测定$ ,’li(+M+[i0SC=YBCO/CD=>RB-’超高效
液相色谱系统’美国 @=SBCF公司(!,’li(+MiY-’
7)J’#" 色谱柱’$1# DD a#%% DD!#1" (D(!柱
温 $; o!流动相为乙腈 4水’$;r5;!含 %1$e的甲
酸(!流速 %1$ D-+DA> 4#!检测波长 $;$16 >D!进样
体积 $1% (-$ 经测定喜树碱标准品和样品’以安徽
黄山种源为例(的色谱图如图 # 所示$ 经计算喜树
碱质量浓度与峰面积的线性回归方程为"
%d$ a#%5F4 $1#; a#%;!*d%1666 "!回收率为
6;e!精密度 h&8为 $1#e$
喜树碱产量 d单株叶片产量 a喜树碱含量
#1$1!:数据处理:利用 &,& "1% 统计分析软件和
)U’)-数据处理软件$
图 #:喜树碱标准品’,(与喜树叶片样品’7(的色谱
ZAH3#:’Q=CQ ’,( =>Q
F=DE0B/O0B=2BF/O3B’=4;01’+’ ’7(
$:结果与分析
=;:<干旱对不同种源喜树苗期生长的影响
$1#1#:干旱对不同种源喜树苗高和地径的影响:
干旱胁迫限制了喜树苗木地径的生长’图 $(!正常
情况下地径平均增长 916; DD!其中种源 K-最大
达到 !155 DD!种源’U增长最小为 91$9 DD$ 轻度
胁迫下喜树苗木地径的平均增长值为 $1\6 DD!是
对照 的 \"1##e! 其 中 种 源 K-增 长 最 多 为
919! DD!种源g[最小为 $1$! DD$ 重度胁迫下地
径的平均增长值为 #19% DD!仅为对照的 991%!e!
其中种源 ’U仅增长 #1%$ DD!为所有处理中地径
增长最小值$ 方差分析表明" 处理间和种源间喜树
苗木地径的增长值均存在显著差异’Ds%1%;($
图 $:干旱对不同种源喜树苗高和地径增量的影响
ZAH3$:)OBRS/OQC/IH HC/I>Q QA=DBSBC
A>RCBDB>S=>Q FBBQ0A>HRCBDB>SA>
QAOBCB>S3B’=4;01’+’ EC/2B>=>RBF
::干旱胁迫下喜树苗高的增长受到限制’图 $(!
正常 情 况 下 各 个 种 源 的 高 增 长 量 平 均 达 到
95166 RD!其中种源 J&!g[!&M的高增长量均超过
了 !% RD$ 随着干旱胁迫的加剧!喜树苗高增长值
逐渐降低!轻度胁迫下平均增长 #61;% RD!为正常
处理的 ;#199e!在重度胁迫下平均增长 !16\ RD!
仅为正常处理的 #91%\e!其中种源 J& 的增长值最
小仅有 91\ RD$
$1#1$:干旱对不同种源喜树苗期总生物量和叶产
量的影响:随着干旱胁迫的加剧!喜树苗期总生物
量逐渐降低’图 9(!在轻度胁迫生物量最大的为种
源 &M’;\19% H(!生物量最小的为种源 J& ’!919%
H(!为种源 &M的 5\16%e$ 与对照相比重度胁迫下
喜树苗期的总生物量平均降低了 ;!16$e!种源 J&
的降低幅度最大达到了 \$1"9e$ 方差分析表明"
种源间和干旱处理间总生物量具有显著差异
’Ds%1%;($
::随着干旱胁迫的加剧!不同种源喜树单株叶产
量均呈现降低趋势’图 9($ 在正常情况下!种源g[
和 ’U的单株叶产量相对较高!分别为 9;1\5 H和
9;1$" H!种源 KM的单株叶产量最低为 9%1%! H$ 在
$9
:第 ## 期 应叶青等" 干旱对不同种源喜树苗木生长及叶片喜树碱产量的影响
图 9:干旱对不同种源喜树苗期
总生物量和叶生物量的影响
ZAH39:)OBRS/OQC/IH S/S=0NA/D=FF=>Q
0B=ONA/D=FFA> QAOBCB>S3B’=4;01’+’ EC/2B>=>RBF
轻度干旱胁迫下!不同种源单株叶产量平均降低
$515$e!其中种源 &M和 KM的降幅相对较小!分别
为 #$1$\e和#$1"\e !降幅最大的为种源-l和
J&!分别降低 !;1%#e和 !$1;9e$ 重度胁迫下!
单株叶产量平均降低 \#15$e!其中降幅最大的为
种源 ’U’\61"%e( !其次为 -l’\61%6e( !降幅较
小的 为 种 源 &M 和 *j! 分 别 降 低 ;#1"6e 和
;$1!5e’图 $( $ 方差分析表明" 种源间和干旱处
理间喜树苗木的单株叶产量均存在显著差异
’Ds%1%;( $
=;=<干旱对不同种源喜树叶片中喜树碱产量的
影响
$1$1#:干旱对不同种源喜树叶片中喜树碱含量的
影响:不同种源喜树的喜树碱含量测定结果如表 $
所示$ 随着干旱胁迫的加剧!叶片中喜树碱含量总
体上呈现先上升后下降的变化趋势$ 正常情况下!
种源 K-的喜树碱含量最高为 %15%9y!而种源 -l
的最低为 %1;%$y$ 在轻度干旱胁迫下所有受试种
源的喜树碱含量均有所升高!其中种源 K-其含量
最高达到 #1$%y!其增幅最大为 5#196e!而种源
-l的喜树碱含量最低为 %1\#;y$ 在重度胁迫下!
除种源 KM的喜树碱含量继续升高外!其他种源的
喜树碱含量较轻度胁迫均有所降低!其中种源 J&!
*j!g[!&M和 ’U的喜树碱含量均低于对照组’表
$($ 方差分析表明" 种源间和干旱处理间叶片喜树
碱含量均有显著影响’Ds%1%;($
表 =<干旱胁迫下不同种源喜树碱含量的变化!
+%7>=处理
+CB=SDB>S
喜树碱含量 ’/>SB>S/OR=DES/SB’y(
J& K- KM *j g[ &M -l ’U
’g %1\6% t%1%%9= %15%9 t%1%%9= %1;6% t%1%%!= %1;\; t%1%%!= %1\#; t%1%%!= %1\\; t%1%%9= %1;%$ t%1%%;= %1\%$ t%1%%!=
-& %16%9 t%1%%9N #1$%! t%1%%\N %1\$5 t%1%%9N %156% t%1%%$N %1"#\ t%1%%$N %15;9 t%1%%$N %1\#; t%1%%9N %1"9! t%1%%9N
&& %1!#! t%1%%\R %1"6# t%1%%$R %15\; t%1%%$R %1$;# t%1%%"R %1!"6 t%1%%;R %1!\! t%1%%\R %1;!% t%1%%;R %1!;$ t%1%%\R
::)不同字母表示在 %1%; 水平上差异显著’Ds%1%;( $ 8AOBCB>S0BSBCFA>QAR=SBQAOBCB>RBF=SDs%1%;3下同$ +$1$1$:干旱对不同种源喜树叶片中喜树碱产量的
影响:干旱处理下不同种源喜树叶喜树碱产量的变
化如表 9 所示$ ’g处理下!喜树碱产量最高的为种
源 J&!其次为种源 K-!产量最小的为种源 -l$ 轻
度干旱胁迫下!单株喜树碱产量的变化比较复杂!但
其平均产量较对照组略有下降但幅度不大$ ’g的
平均产量为 $%19# DH!而 -& 处理的平均产量为
#61!5 DH!该处理下种源 K-的产量最高!为所有处
理中产量最高值$ 在重度胁迫下!喜树碱产量明显
降低!其平均单株产量仅有 \1;% DH!仅有’g平均值
的 9$1%%e!其中产量最低的为种源 *j$ 方差分析表
明" 种源间和干旱处理间叶片中喜树碱产量均存在显
著差异’Ds%1%;($
表 @<干旱胁迫下不同种源喜树叶喜树碱产量的变化
+%7>@处理
+CB=SDB>S
喜树碱含量 ’/>SB>S/OR=DES/SB’y(
J& K- KM *j g[ &M -l ’U
’g $$1%"6 t%1%$"= $#16"9 t%1%$6= #51\5" t%1%"#= #61;"6 t%1%59= $#1"56 t%1%!#= $%1659 t%1%9"= #51%5" t%1##9= $#1#65 t%1%!6=
-& #\1\#\ t%1%69N $516%! t%1%"%N #\19"" t%1%"\N $#16%% t%1%$"N $#1#65 t%1%9#N $%1"9% t%1%99= ##1;%9 t%1#9!N #61!#" t%1%!"N
&& ;1%$$ t%1#\\R #%1##\ t%1#69R "1$"6 t%1#6#R !1#!$ t%1#"$R \1""" t%1#\!R 51%!\ t%1#\9N ;1\5; t%1#5\R !1"%$ t%1#\"R
:
99
林 业 科 学 !" 卷:
9:讨论
干旱胁迫对植物的形态和生理生化变化有重要
的影响!干旱使林木苗期各部分的生长受到抑制
’胡晓健等! $%#%($ 本研究发现" 喜树苗木在不同
程度的干旱胁迫下!苗高和地径生长受到明显的影
响!轻度干旱胁迫下喜树苗木苗高)地径和总生物量
均低于对照!重度胁迫下地径)苗高和生物量的积累
受到的抑制作用更大!干旱胁迫下的地径增量)苗高
增量和总生物量与对照相比均存在显著差异$ 这与
胡晓健等’$%#%(对马尾松’D0149;’99)10’1’(的研
究!谢会成等’$%%!(对栓皮栎’A4$*=496’*0’(0509(苗
期的研究!以及肖冬梅等 ’ $%%! ( 对红松 ’D0149
G)*’0$1909(等 ! 个树种耐旱性的研究结果相似$ 而
干旱胁迫下喜树不同种源苗期的地径增量)苗高增
量)总生物量以及叶片产量的变化不一!则说明不同
种源在不同干旱胁迫下表现出的耐旱能力存在一定
差异$
喜树碱是从喜树中提取出的一种萜类生物碱!
分子式 ’$%J#\*$c!!分子量 9!"19!$ 喜树碱是淡黄
色片状晶体!熔点 $\! ‘$\5 o!在紫外光下呈强烈
的蓝色荧光!喜树碱是一类具有抗癌作用的次生代
谢物$ 植物次生代谢产物的合成和积累与生态环境
因子密切相关!光)温)水)空气及土壤等因素都会对
植物的次生代谢产生影响’粟君等! $%##($ 研究表
明" 喜树碱的合成亦受到诸多环境因素的影响!如
水分)光照)土质)’I$ q等 ’@=>H$+’5B! $%%!# 冯建
灿等! $%%$# 马伟等! $%%5# 顾青等! $%%\($ @=>H
等’$%%!(研究表明一定的遮光条件会提高喜树叶
片中的喜树碱含量$ 铵态氮b硝态氮的比例对喜树
碱的合成与积累也有影响’-AI $+’5B! #666($ 冯建
灿等’$%%$(研究认为喜树碱是喜树应对干旱胁迫
的一种产物!对喜树抵抗干旱有积极的意义!同时发
现短时间的干旱胁迫诱导喜树叶片产生更多量的喜
树碱$ 戴绍军等’$%%$(研究表明" 不同程度的水分
胁迫导致苗期叶片中喜树碱含量增高!但增高的幅
度因苗期的不同生长时期而异$
本研究表明在轻度干旱胁迫下!不同种源喜树
叶片的喜树碱含量与各自对照相比均有所升高!这
与冯建灿 ’$%%$()戴绍军 ’$%%$ (等的研究结果相
似$ 在重度胁迫下!种源 KM叶片的喜树碱含量持
续升高!而种源 K-!-l与其各自对照相比有所升
高!但与轻度胁迫相比却有所降低!其他种源与各自
对照相比均有降低且低于轻度干旱胁迫!可见重度
胁迫下喜树碱含量的变化趋势相对比较复杂!种源
间喜树碱含量变化幅度差异较大!但总体有降低趋
势!以往研究也有类似结果 ’冯建灿等! $%%$# -AI
$+’5B! $%%%(!其研究表明长时间的严重干旱导致喜
树叶片喜树碱含量的降低$ 重度胁迫下喜树叶片
’Y+含量下降的原因!可能是严重的干旱胁迫限制
喜树碱合成过程中的某些必需的中间产物的合成或
者减少其含量!致使喜树碱合成受阻!从而使喜树碱
含量降低!具体原因有待进一步研究$ 不同种源间
喜树碱含量存在差异!这种差异的产生与其各自遗
传和生长环境等因素有关!张康健等’$%%$(研究认
为对于一个植物群体而言!由于环境)遗传等因素的
影响!引起了个体次生代谢物含量上的差异性$
不同种源喜树单株叶片喜树碱产量随着干旱的
加剧总体上呈现降低趋势!但是种源 K-和 *j在轻
度胁迫下的喜树碱产量有所升高!其中轻度胁迫下
种源 K-的喜树碱产量在所有处理中最高$ 因此!
在喜树叶用园营建时!可优先考虑选择种源 K-和
*j的苗木作为种植材料$ 另外!由于轻度干旱胁迫
可引起叶片喜树碱含量升高!在叶用园经营过程中!
前期可以给予良好的水分条件以获取高的叶片产
量!而叶子采收前可适当造成轻度干旱以促进叶片
喜树碱含量的提高!从而提高单位面积喜树叶用园
的喜树碱产量$
参 考 文 献
戴绍军3$%%$3环境因子对喜树幼苗生长和喜树碱含量的影响3哈尔
滨" 东北林业大学博士学位论文!9$ 4993
冯建灿!张玉洁!张秋娟!等3$%%$3干旱胁迫与抗蒸腾剂对喜树几项
生理指标及喜树碱含量的影响3河南农业大学学报!9\ ’ $ ( "
#9" 4#!$3
顾:青!宋达峰!张:虹!等3$%%\3’I$ q对喜树愈伤细胞中喜树碱合
成的影响3生物工程学报!$$’!( " \$! 4\$"3
胡晓健!欧阳献!喻方圆3$%#%3干旱胁迫对不同种源马尾松苗木生长
及生物量的影响3江西农业大学学报!9$’9( " %;#% 4%;#\3
马:伟!戴绍军!赵:昕!等3$%%53不同土质对喜树幼苗生长和喜树
碱质量分数及产量的影响3东北林业大学学报!9;’"( " #6 4$$3
粟:君!尚旭岚!方升佐!等3$%##3栽培温度及种源对青钱柳 "4谷
甾醇含量的影响3南京林业大学学报"自然科学版!9; ’ 9 ( "
# 4;3
吴家胜!应叶青!周国模3$%%53喜树叶用园的密度效应3浙江林学院
学报!$!’\( " \\\ 4\\63
吴家胜!应叶青!周国模!等3$%%;3喜树叶用园施用氮磷钾肥料的效
应3东北林业大学学报!99’9( " $6 49#3
肖冬梅!王:淼!姬兰柱3$%%!3水分胁迫对长白山阔叶红松林主要树
种生长及生物量分配的影响3生态学杂志!$9’;( " 69 4653
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