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Dynamics of Trunk Sap Flux Density of Schima superba

木荷树干液流的密度特征


树干液流在微时空尺度上具有较大的变异性,尺度扩展过程中又极易引起误差,而有些环境因子则是在较大空间尺度上发生变化,容易降低液流密度研究结果的可靠性。引入单位面积液流日累积量(Qa)和液流密度峰值(Jsmax)这2个参数,根据树高和胸径划分不同优势度,研究木荷树干液流时空动态特征及与环境因子的关系,探讨液流密度研究更合理的方法。结果表明: 2007年9月到2008年4月木荷优势木、中等木和劣势木液流日进程均呈现单峰格型,根据树高划分优势度等级的木荷中等木平均液流密度要略大于优势木,劣势木的平均液流密度远远低于优势木和中等木; 而根据胸径划分优势度等级的木荷优势木液流大于中等木,中等木液流大于劣势木; 光合有效辐射是影响优势木和中等木液流密度的主要环境因子,劣势木液流密度主要受气温影响; 在干旱胁迫下,土壤含水量对优势木和中等木液流密度瞬时变化的影响比劣势木显著; 总体而言,土壤湿度对液流瞬时值影响不大,但显著影响大时间尺度上优势木液流累积量的变化。按树高划分的木荷等级对环境因子的响应更敏感,而按胸径划分的木荷等级显示树形因子对液流的影响不可忽略。根据研究的需求不同,按树高或胸径分级各有优势。

A Granier TDP method was applied to continuously monitor sap flow of Schima superba which is native tree species in South China and data of the changes of environmental factors was synchronously collected to explore dynamic characteristic of trunk sap flux density at different temporal scales and its relation with different dominance and environment factors. The results showed that the daily pattern of sap flux density of dominant, middle and depressed woods exhibited a singlepeak curve. The maximum sap flux density of middle wood was slightly higher than that of dominant wood, but the depressed wood was far below those of middle and dominant. Photosynthetically active radiation (PAR) was major factor influencing trunk sap flux density of dominant and middle woods, while air temperature (TA) influenced mainly the depressed wood under the drought stress. Soil moisture (SM) did not apparently influence instantaneous sap flux density, but daily accumulated amount of flux in dominant woods.


全 文 :第 !" 卷 第 # 期
$ % # % 年 # 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01 !",*/1 #
2345,$ % # %
木荷树干液流的密度特征!
梅婷婷#,$ 6 王传宽7 6 赵6 平# 6 蔡锡安# 6 刘晓静#,$ 6 张全智7
(#5 中国科学院华南植物研究所 6 广州 8#%"8%;$5 中国科学院研究生院 6 北京 #%%%!9;
75 东北林业大学 6 哈尔滨 #8%%!%)
摘 6 要:6 树干液流在微时空尺度上具有较大的变异性,尺度扩展过程中又极易引起误差,而有些环境因子则是在
较大空间尺度上发生变化,容易降低液流密度研究结果的可靠性。引入单位面积液流日累积量(! 3)和液流密度峰
值( " :;3<)这 $ 个参数,根据树高和胸径划分不同优势度,研究木荷树干液流时空动态特征及与环境因子的关系,探
讨液流密度研究更合理的方法。结果表明:$%%= 年 9 月到 $%%> 年 ! 月木荷优势木、中等木和劣势木液流日进程均
呈现单峰格型,根据树高划分优势度等级的木荷中等木平均液流密度要略大于优势木,劣势木的平均液流密度远
远低于优势木和中等木;而根据胸径划分优势度等级的木荷优势木液流大于中等木,中等木液流大于劣势木;光
合有效辐射是影响优势木和中等木液流密度的主要环境因子,劣势木液流密度主要受气温影响;在干旱胁迫下,土
壤含水量对优势木和中等木液流密度瞬时变化的影响比劣势木显著;总体而言,土壤湿度对液流瞬时值影响不大,
但显著影响大时间尺度上优势木液流累积量的变化。按树高划分的木荷等级对环境因子的响应更敏感,而按胸径
划分的木荷等级显示树形因子对液流的影响不可忽略。根据研究的需求不同,按树高或胸径分级各有优势。
关键词:6 树干液流密度;木荷;优势度
中图分类号:&=#>1 !76 6 6 文献标识码:,6 6 6 文章编号:#%%# ? =!>>($%#%)%# ? %%!% ? %>
收稿日期:$%%> ? %> ? #$。
基金项目:国家自然科学基金资助项目(7%!$>%$$,7%==%7$>,7%>=#99>)和广东省自然科学基金资助项目(%7#$"8,%=%%"9#=),中国科学
院知识创新工程重要方向项目(@&’A$B&CB#77)。
!赵平为通讯作者。
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DEF +F4GHF4G#,$ 6 C34G ’IJ34KJ34$ 6 LI3/ MF4G# 6 ’3F AF’34# 6 -FJ AF3/NF4G#,$ 6 LI34G OJ34PIF7
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E4ZFR/4;E4H Y3WH/R:5 +IE RE:J0H: :I/UET HI3H HIE T3F0X V3HHER4 /Y :3V Y0J< TE4:FHX /Y T/;F434H,;FTT0E 34T TEVRE::ET U//T:
EU//T,[JH HIE TEVRE::ET U//T U3: Y3R [E0/U HI/:E /Y ;FTT0E 34T T/;F434H5 MI/H/:X4HIEHFW300X 3WHFZE R3TF3HF/4(M,\)U3:
;3N/R Y3WH/R F4Y0JE4WF4G HRJ4K :3V Y0J< TE4:FHX /Y T/;F434H 34T ;FTT0E U//T:,UIF0E 3FR HE;VER3HJRE( +,) F4Y0JE4WET
;3F40X HIE TEVRE::ET U//T J4TER HIE TR/JGIH :HRE::5 &/F0 ;/F:HJRE( &D)TFT 4/H 3VV3RE4H0X F4Y0JE4WE F4:H34H34E/J: :3V
Y0J< TE4:FHX,[JH T3F0X 3WWJ;J03HET 3;/J4H /Y Y0J< F4 T/;F434H U//T:5
84" 9),:(:6 HRJ4K :3V Y0J< TE4:FHX;$4(*6, .&B/:A,;T/;F434WE
6 6 树干液流这一植物生理活动由于与光合、呼吸
以及养分运输等生理活动密切相关,作为蒸腾生理
本身以及作为研究其他植物生理的手段,而受到林
学家、生态学家及植物生理学家等的广泛关注,开展
了许多相关的研究并积累了大量弥足珍贵的科研资
料,从研究液流密度日进程到树干边材不同深度、不
同方位的液流密度的动态变化(孙鹏森等,$%%%;王
华田等,$%%$),从探索影响树干液流的环境因子
(QR34FER /’ ,C5,#99";$%%%)到木材组织结构对液
流的影响(谢东锋等,$%%!),研究越来越深入。同
时,研究人员还希望通过研究环境因子和液流的关
系,建立模型模拟不同树种的树干液流(徐军亮等,
! 第 " 期 梅婷婷等:木荷树干液流的密度特征
#$$%;孙鹏森等,#$$$;孙慧珍等,#$$#),以解决蒸
腾耗水的尺度扩展问题和为探究森林生态系统的水
文功能打下基础。
一直以来,液流密度的研究仅局限于个体水平
上。对某一个体在特定环境条件下液流密度的研
究,无法全面理解液流时空动态特征,容易造成一叶
障目的后果。由于林木个体内和个体间水分传导速
率差异的显著性(赵平等,#$$&),使得如何更精确
地将液流从单株水平扩展到林分甚至更大的尺度水
平成为目前林木水分利用研究的瓶颈。液流日累积
量(! ’)是一个微空间尺度上蒸腾量的指标,它既反
映液流本身的特征,又不受由于时间尺度扩展过程
中给蒸腾量估算带来的误差。由于 ! ’ 是单位面积
液流密度( " ()在时间上的累积,相对于 " ( 其优点在
于对环境因子和树形因子的响应更敏感;而相对于
整树蒸腾来说,优点在于没有空间尺度扩展过程中
引入的误差,同时保留较大时间尺度上(如日、月、
年)对蒸腾研究的优势。本试验以位于华南植物园
小青山木荷(#$%&’( )*+,-.()人工林为试验对象,根
据优势度不同划分为优势木、中等木、劣势木,应用
)*+ 探针监测液流密度,并同步观测相关环境因子,
研究不同优势度木荷与环境因子的关系,以及 ! ’ 和
液流日峰值( " (,’-)这 # 个一直未被足够重视的参数
特征及其与环境因子的关系。本试验可为探索液流
尺度扩展的新方法、深入了解树木液流密度在不同
时空尺度下的特征,以及 后 续 的 相 关 研 究 提
供依据。 !
"! 材料与方法
!" !# 试验样地概况
野外观测试验在广州市的中国科学院华南植物
研究所园艺区内的小青山地带性植被生态系统观测
场进行。该试验地处于典型的南亚热带海洋性季风
气候区,全年有旱、雨季之分。年平均气温 #". / 0,
平均最低气温出现在 " 月(1. / 0),平均最高气温
出现在 2 月(3#. 2 0);年均降雨量" 2$$ ,,,但降
雨分配不均,4—1 月为雨季,降雨量占全年的 /$5;
全年太阳辐射强烈,年均太阳辐射量为 4. 3& 6 "$&
7·8, 9 #,2 月日平均日照时数最大(2. " :),3 月最
小(#. 4 :)。雨热同季的特点使该地区植被具有较
高的生产力。
试验地林分为 #$ 世纪 /$ 年代中期营造的木荷
人工林,立地条件中等,林分生长良好,冠层郁闭。
!" $# 试验材料及方法
)*+( ;:<=,’> ?@((@A’;@BC A=BD<)热消散式探针技
术因其能对树干液流进行连续监测,安装简便,操作
简单,数据可靠性高,费用低廉等诸多优点而被广泛
应用于森林生态系统水分循环的研究(聂立水等,
#$$4;孙慧珍等,#$$#;赵平等,#$$&;肖以华等,
#$$&)。本试验采用本研究组自制 )*+ 探针对木荷
树干液流密度( (’A E>F- ?记录。于 #$$2 年 / 月在样地内建成了可供长期生
态定位研究的观测塔,在 "/ , 高的塔顶上安装微气
象传感器同步监测环境因子,主要包括 HI)#J 9
4"/ 空气湿度传感器、KL 9 MNH 光合有效辐射传感
器等;另在林内土壤中安装 3 套 OP#$$ 9 $& 土壤水
分传感器用于监测土壤含水量。使用 *K#< 型数据
采集仪收集同步监测的液流密度值和环境因子数
据,设定测读频度为 3$ 秒 " 次,每 "$ 分钟对观测值
进行平均并储存。
!" %# 液流密度测定
本试验于 #$$2 年 1 月正式启动,依据木荷林内
树高和胸径的分布情况并依据液流研究对样树的要
求选出 "& 株样树,分别测定树高、胸径和冠幅(表
")。样树的选择要求:树干通直圆满,不偏心,不偏
冠,胸径上下 &$ 8, 处无节疤或损伤的痕迹。为了
减少辐射对树干微环境的直接影响,在胸高处树干
北向安装 )*+ 探针,以此方向的液流代表树干平均
液流密度,是国际通用的方法。
)*+ 工作原理:)*+ 探针测定系统由 " 对长 #$
,, 含铜镍合金热电耦的圆柱形热消散探针( 又称
Q=’C@<= 径向型探针)组成,安装时将探针上下相隔
"$ R "& 8, 插入树木的边材中,上方探针外缠绕电
阻丝,供以直流电进行加热,下方探针不加热,保持
与周围边材组织的温度相同,两探针的温差变化反
映树木的液流密度( " ()。从 Q=’C@<= 测定系统中直
接输出的数据为未转换的原始电流值,要先对该数
据进行处理,再应用 Q=’C@<= 的经验公式计算 " (。采
用由美国 *FS< 大学环境与地球科学学院的 T’UB=
+’=’(:S@C<= 3. $ 计算机软
件,可以计算连 续 性 的 " ( 值。本 试 验 即 应 用
V’(<>@C<= 3. $ 计算机软件处理从 >BWW<= 上卸载的原
始数据。根据 Q=’C@<= 的经验公式计算 " (,该公式适
合任何树种( Q=’C@<= ,/ (0X,"112;+’;’S@ ,/ (0X,
"11/;赵平等,#$$%D):
" ( 1 ""1 2 "$
% 2(
!3, 4 !3
!3
)". #3",
其中 " (( W·,
9 # ( 9 ")为树干液流密度,!3, 为昼夜
最大温差,!3 为瞬时温差。
"4
林 业 科 学 !" 卷 #
!" #$ 林木分级方法
试验样地为木荷人工纯林,树种单一,结构简
单。故按树高和胸径为主要分类因子,分别将样树
分为优势木、中等木和劣势木 $ 级。
以树高为主要分类因子的分级方法:首先用最
高的树高减去最低的树高,将差值除以等级数得到
级差,按照级差将样树分为 $ 个等级,将不同树高的
个体选入相应的级别中。以相似的方法将胸径分 $
级,将冠幅分 $ 级。树高第 % 级全部纳入到优势木,
树高第 & 级中的个体同时在胸径第 % 级或冠幅第 %
级中出现则也纳入到优势木。以此类推,树高第 &
级除去已进入优势木的个体外全部纳入中等木,树
高第 $ 级的个体同时出现在胸径第 & 级或冠幅第 &
级的个体也纳入到中等木。剩下没有进入中等木的
第 $ 级个体全部归入劣势木。
按照同样的原理以胸径为主要分类因子,兼顾
树高和冠幅,将 %’ 株样树分为优势木、中等木和劣
势木 $ 级。
表 !$ 样树树形特征
%&’( !$ )*&+, -*&.&-/,.01/0- 23 1&4+5, /.,,1
林木等级
()** +,-..
均值 /0*)-1* 0-,2*
树高
3*4156 7 8
胸径
94-8*6*) 7 +8
冠幅
:-;<=> ?4@65 7 8&
树号
()** A树高
3*4156 7 8
胸径
94-8*6*) 7 +8
冠幅
:-;<=> ?4@65 7(8 C 8)
优势木
9<84;-;6 6)**
%%D ’E %ED F %GD H$
%$
"
%F
!
%

%&D G
%&D $
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$D ’H’ C ED F%’
’D "FF C $D ’H’
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中等木
I4@@,* 6)**
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%!
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$D EG’ C !D %"F
’D %EF C $D "%’
$D "H" C $D !F’
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劣势木
9*=)*..*@ 6)**
ED $$ GD " ED ’H
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ED E
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HD H
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&D H"% C &D &"H
$D F&% C &D !&E
&D FEG C &D F%$
$D E%" C $D $%!
&# 结果与分析
6" !$ 环境因子月动态
影 响 ! . 的 主 要 因 子 有 光 合 有 效 辐 射
(=5<6<.>;65*64+-,,> -+640* )-@4-64<;,J/K)、水汽压亏
缺( 0-=<) =)*..2)* @*L4+46,MJ9)、大 气 温 度( -4)
6*8=*)-62)*,(/)、大气湿度( -4) )*,-640* 5284@46>,
K3)和土壤湿度( .<4, 8<4.62)*,NI)等。其中 J/K
对其他环境因子产生或多或少的影响,与 MJ9 和
(/ 呈正相关,达到极显著水平;与 K3 呈负相关,
相关性不显著(表 &)。
表 6$ 789 和 :7;,%8,9< 之间的相关分析
%&’( 6$ =2..,5&/02>1 ’,/?,,> 789 &>@ :7;,%8,9<
光合有效辐射
J5<6<.>;65*64+-,,>
-+640* )-@4-64<;
水汽压亏缺
M-=<) =)*..2)*
@*L4+46
大气温度
/4)
6*8=*)-62)*
大气湿度
/4) )*,-640*
5284@46>
泊松相关系数
J*-).<; +<))*,-64<; FD GG%
!! FD HGH!! O FD $&E
显著度
N41D(&P6-4,*@)
FD FFF FD FF" FD !E!
样本数 N-8=,* ;28Q*) E E E
# # 比较各月环境因子平均值,J/K 和 MJ9 具有较
好的生态同步性,由表 & 可知二者相关性极显著。
从 %% 月开始 J/K 和 MJ9 急剧下降,到 & 月达到最
低值(图 &)。月均温则从 G 月开始一直下降,& 月
达到一年中的最低温,这可能和 J/K 的下降有关
系,因为二者的相关性极显著(表 &);K3 最低值出
现在 %% 月,& 月亦略有下降,相关分析表明 K3 和
(/ 相关性不显著;NI 变化不显著,%%、%& 月略低,&
月略高,和 K3 相关性不显著(图 %)。
图 %# 大气湿度、土壤湿度和气温的月变化格型
R41B %# I<;65,> +5-;1*. 6" 6$ 不同优势度木荷液流( ! 1)日动态及其与环境
因子的关系
木荷优势木、中等木、劣势木的 ! . 日变化均呈现
&!
! 第 " 期 梅婷婷等:木荷树干液流的密度特征
图 #! 光合有效辐射和水汽压亏缺的月变化格型
$%&’ #! ()*+,-. /,0*&12 )3 456 0*7 589
单峰格型。! 2 启动一般在 ::;;—<:;; 之间,优势木
和中等木液流启动时间基本相同(<:;;—<:";),劣
势木启动时间稍晚,比优势木和中等木晚 "; =%* 左
右;中等木("#:;;)要比优势木和劣势木分别早 >;
=%* 和 #; =%* 到达峰值;中等木液流峰值(?@A <; &·
= B # 2 B ")略大于优势木(?@A "@ &·= B # 2 B "),比劣势木
(#?A : &·= B # 2 B ")要高出 ":A "; &·= B # 2 B ";! 2 在"C:?;
出现下降变缓的趋势,此时的 ! 2 仍是中等木 D优势
木 D劣势木,一直持续到零点,! 2 才基本停止(图 ?,
"; 月 "@—#> 日的平均值)。
通过对不同优势度木荷 "# 月和 # 月的 ! 2 与环
境因子进行逐步回归分析,对进入回归方程的相关
环境因子进行偏相关分析,即通过控制相关变量,分
析主变量和液流密度的相关性,可以排除进入方程
的其他相关变量的影响,以更好地了解主变量对 ! 2
的影响。
"# 月是华南地区的旱季,降雨量小,E( 低,# 月
则具有较高的 E(,因此,"# 月 E( 对木荷优势木和
中等木 ! 2 有影响,劣势木由于本身 ! 2 低(图 ?),其
E( 的下限临界点亦较低,"# 月的 E( 还没有达到它
的临界点,所受影响相对较小。相比较,# 月 E( 较
高,E( 基本不影响 ! 2 的大小。
研究显示 589 和 456 是影响 ! 2 最重要的 # 个
气象因子,如表 ? 所示,589 与 ! 2 的偏相关系数最
大。456 的影响力则略小,但在 # 月回归分析的结
果是 456 进入优势木 ! 2 方程,而没有进入中等木
和劣势木 ! 2 方程(表 ?),说明 # 月中等木和劣势木
的 ! 2 基本不受 456 的影响,原因可能是 # 月 9F
高,G8 低,456 达到一年中的最低值(图 ",#)。另
外中等木和劣势木由于或多或少受到上层枝叶的遮
挡,获取光照资源不足,相关分析显示 456 与 589
的相关性极显著(表 #),这可能是其周围的 456 比
优势木的低,对 ! 2 影响较小的原因。因此,456 能
进入优势木 ! 2 方程,而不能进入中等木和劣势木 ! 2
方程(表 ?)。
图 ?! 不同优势度木荷 ! 2 日变化格型
$%&’ ?! 60%-. /,0*&12 )3 20H 3-IJ 71*2%+. )3
"# $%&’()* 0+ 7%331K1*+ 7)=%*0*/1
"# 月的优势木、中等木和劣势木 ! 2、# 月优势木
! 2 和 9F 的偏相关均为正相关,而 # 月中等木、劣势
木 ! 2 不受 9F 的显著影响,未进入回归方程(表 ?)。
"# 月的优势木和劣势木 ! 2与 G8 的偏相关性均为负
相关,中等木 ! 2 不受 G8 的显著影响,未进入回归方
程,而 # 月中等木、劣势木 ! 2 和 G8 的偏相关为正相
关。这表明 9F、G8 在不同月份对 ! 2 的影响度
不同。
!" #$ 不同优势度木荷液流密度日峰值( ! %&’()及日
累积量(" ’)的月均值动态
#A ?A "! 不同树高优势度的木荷 ! 2=0J和 + 0 比较 ! 比
较各林层 + 0 月均值和 ! 2=0J月均值的变化,两者格型
基本相同。中等木 + 0 和 ! 2=0J均略大于优势木(# 月
除外),劣势木则远远小于优势木和中等木。优势
木占有树高上的优势,可以获取更多的光照资源,通
过表 ? 对液流和环境因子的相关与回归分析可得出
光合有效辐射和液流密度相关性极显著,因此获得
光照资源多的高树其 + 0 和 ! 2=0J值应较大,但是结果
却并不支持这一假设。作者认为原因可能是:")优
势木虽然在树高上占有优势,同时冠幅也较中等木
大(表 "),可以获取更多的光照资源,但是不一定能
?>
林 业 科 学 !" 卷 #
最有效地利用光照资源。当光照过强而水分供应不
足的时候反而导致外层叶片气孔关闭,而中等木树
冠由于有优势木树冠的部分遮挡,气孔关闭数量可
能相对较少,其总蒸腾量不一定比优势木少。从表
$ 可以看出,%$ 月,优势木 ! & 和 ’() 的偏相关系数
("$ * +, -.% /012 3 +, +%)要小于中等木 ! & 和 ’() 的
偏相关系数( "$ * +, 4!" /012 3 +, +%),说明 %$ 月
’() 对中等木 ! & 的贡献要大于优势木,进一步证明
作者以上的观点。$ 月份,优势木 ! & 和 ’() 的偏相
关系数("$ * +, 4." /012 3 +, +%)要略大于中等木 ! &
和 ’() 的偏相关系数( "$ * +, 4"+ /012 3 +, +%),说
明 $ 月 ’() 对中等木 ! & 的贡献和对优势木的贡献
基本相同,’() 不再成为优势木和中等木的限制因
子,优势木可以相对有效地利用光照资源,因此该月
优势木的 ! & 大于中等木。$)由图 % 可知,从 4—%$
月土壤湿度均较低,供给植物蒸腾的水分较少,%$
月一直到翌年 $ 月液流总量和日液流峰值均较低,
月降雨量的减少是导致优势木蒸腾量降低的根源,
而 ’() 则 是 导 致 优 势 木 蒸 腾 量 降 低 的 直
接原因。 # #
表 !" 不同优势度树木 ! # 和主要环境因子的偏相关分析及回归分析
$%&’ !" ()%*+#,# -. /%01,%* 2-003*%1,-)# %)4 03503##,-)# &31633) 1033 ! # -. 4,..303)1
4-7,)%)23# %)4 7%,) 3)8,0-)73)1 .%21-0#
月份
56789
因变量
:;<;7=;78
>?@0?AB;
控制变量
C678@6BB;= >?@0?AB;
分析变量
(7?B0D;=
>?@0?AB;
偏相关系数
’?@80?B @;B?80>;
E6;FF0E0;78
显著度
/01,
回归方程
);1@;&&067 ;GH?8067
优势木 ! & I’:,)J ,K(,/5 ’() +, -.% +, +++ ! & * $"+, +!. L +, +%$’() L M", .$+I’: L
:6N07?78 8@;; ’(),)J ,K(,/5 I’: +, O4! +, +++ -!, -O%)J P % .%+, $"4K( P +, .O%/5
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%$ 月 中等木 ! & I’:,)J,/5 ’() +, 4!" +, +++ ! & * $O!, M$! L +, +%"’() L $!, O+.I’: L
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劣势木 ! & I’:,)J,K( ’() +, .+- +, +++ ! & * P !-, M++ P +, .+-K( L +, ++O’() L
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$ 月 中等木 ! & K( ’() +, 4"+ +, +++ ! & * P %., !%! L +, +%"’() L %, O$MK(
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图 !# 不同树高优势度木荷各林层液流密度峰值和液流日累积量月动态格型比较
Q012 !# K9; E6N!!
! 第 " 期 梅婷婷等:木荷树干液流的密度特征
图 #! 不同胸径优势度木荷各林层液流密度峰值和液流日累积量月动态格型比较
$%&’ #! ()* +,-./0%1,2 -,23)45 ./33*021 ,6 ! 1-/7 /28 " / %2 8%66*0*23 4/5*01 ,6 #$ %&’()*+ 13/28
9: ;: 9! 不同胸径优势度木荷 ! 1-/7和 " / 峰值的比较
! 根据胸径给木荷划分优势度可以很好展现不同优
势度木荷液流的区别。图 # 表明优势木液流大于中
等木,中等木液流大于劣势木。这和以上根据树高
划分优势度得出的优势木液流小于中等木的结果并
不矛盾,相反,清楚地体现树高对液流的影响是对环
境的间接响应,而胸径对液流的影响则相对受环境
影响较少。前人研究表明树高和胸径以及冠幅之间
有一定的关系,胸径大的个体树高也大,这是由树木
生长发育的特性决定的,林木径向生长总是滞后高
生长;另外胸径大,输送水分、养分能力强,冠幅大,
根系吸水范围也大。因此,在土壤湿度较小的旱季,
胸径大的个体受水分胁迫小,对环境响应相对不敏
感。但是如果冠幅大而胸径小,则在水分供应不足
时导致液流减少,这可能是图 < 优势木液流小于中
等木在形态结构方面的原因。
!" #$ 不同树高优势度木荷的液流密度峰值和 ! %
的月均值变化与环境因子的相关关系
优势木 "/ = >? ?@#: A9# B#;: AA"CDE B9< @<#: @9"FG
(,9 = @: ?A" F%&’ H @: @"), (")
中等木 ! " / = > < I99: ?#@ B #A: I<"CDE
(,9 = @: ?J; F%&’ H @: @"), (9)
劣势木 ! " / = > ?(,9 = @: IA9 F%&’ H @: @"), (;)
优势木日液流峰值 = @: J<# B @ : @?ACDE
(,9 = @ : ?#? F%&’ H @: @"), (<)
中等木日液流峰值 = > 9: ;@9 B @ : ""(,9 = @: ?9# F%&’ H @: @"), (#)
劣势木日液流峰值 = ;: "J; B @ : I"@(D
(,9 = @ : II# F%&’ H @: @")。 (J)
通过对不同树高优势度木荷的 " / 月均值和环
境因子进行逐步回归分析,发现优势木 " / 月均值主
要受 CDE 和 FG 的影响(式 "),对两者进行偏相关
分析,CDE 和 FG 分别与 " / 月均值相关性达到极显
著(- H @: @")和显著水平(- H @: @#)(表 <);中等
木 " / 月均值主要受 CDE 影响(式 9);劣势木 " / 月
均值则主要受 (D 影响(式 ;)。
表 #$ 优势木日累积液流量月均值变化
和相关环境因子的偏相关分析
&%’( #$ )%*+,%- ./**0-%+,/1 %1%-23,3 ’0+4001 5/1+6-2
50%1 /7 8%,-2 %..959-%+08 3%: 7-/4 %18 *0-%+08
01;,*/1501+ 7%.+/*3
控制变量
K,230,44*8
L/0%/M4*
分析变量
D2/4%N*8
L/0%/M4*
偏相关系数
C/03%/4 0*4/3%L*
+,*66%+%*23
显著度
F%&:
CDE FG @: AJJ @: @9J
FG CDE @: ??< @: @@@
! ! 对不同树高优势度木荷日液流峰值的月均值和
环境因子进行逐步回归分析显示,优势木和中等木
液流峰值主要受 CDE 影响(式 <,#),劣势木主要受
(D 影响(式 J)。
以上分析结果说明,CDE 是影响林分上层木树
干液流月变化的主导环境因子;下层木由于受上层
木树冠的遮挡,获取光照资源大大减少,(D 则成为
影响下层木液流密度变化的主导环境因子;FG 显
著影响优势木 " / 的月变化( ,
9 = @: AJJ,F%&’ H
@: @#),而与中等木、劣势木 " / 月变化相关性不显
著,对优势木日液流峰值月均值影响亦不大,说明
FG 对瞬时液流变化的响应不明显,而对大时间尺
度上的液流影响较显著。
;! 讨论
! 1 不同时空动态对环境因子的响应是不同的。
主要表现在以下几个方面。
<" =$ 不同时空尺度 ! 1 动态格型
不同优势度木荷 ! 1 日动态基本呈现单峰曲线
格型,这和前人对其他树种的研究基本相同(孙鹏
森等,9@@@;王华田等,9@@9;孙慧珍等,9@@#;赵平
等,9@@J/)。由于树高不同,不同优势度木荷 !% 的
#<
林 业 科 学 !" 卷 #
大小也有差异。总的来说,中等木 ! $ 最大,优势木
次之,劣势木 ! $ 最小,中等木和优势木 ! $ 差异不显
著(" % &’ ((,)*+, % &’ -!& .),但和劣势木液流差异
极显著(" % /’ 0" )*+, % &’ &&/ 1)。说明树高对 ! $ 有
一定影响,树高影响树木获取光照资源的能力,从而
间接影响 ! $ 的大小。也有学者研究 ! $ 和树形因子
的关系时发现树形和 ! $ 的相关性并不显著(赵平
等,.&&"2),原因可能是研究的尺度不同所致。
液流密度日峰值的月动态比较的是不同月份液
流密度日峰值的月均值,其实质是液流密度瞬时值
的比较,从 .&&- 年 3 月—.&&/ 年 0 月,其变化格型
呈现偏单峰曲线,从 3 月的最高值下降至 (. 月—翌
年 . 月的低谷期,从 0 月又开始回升,推测其全年变
化格型应为单峰曲线;# 2 月动态格型和液流密度
日峰值基本相同,# 2 表现的是单位面积上日液流总
量的大小,而液流密度日峰值则只是表现峰值点的
大小,一个是累积量,一个是瞬时值。两者在气象条
件非异常情况下不会有太大差别。
!" #$ 影响不同优势度木荷 ! $ 的主导环境因子
不同月份影响木荷 ! $ 的环境因子不同。(. 月
为华南地区的旱季,土壤湿度相对较小,大气湿度相
对较高(图 (),因此,)4 和 56 也影响到 ! $ 日变化。
从不同优势度木荷 ! $ 和相关环境因子的分析看,与
劣势木相比,)4 对优势木和中等木的液流影响较
大。785 和 97: 则是影响各优势度木荷 ! $ 的主要
环境因子。. 月土壤湿度大,大气温度低,光合有效
辐射低(图 (,.),! $ 整体水平低(图 !),)4 不再成
为 ! $ 的限制因子,而 ;8 则成为 ! $ 的限制因子。因
此,对不同优势度木荷进行回归分析时,)4 不进入
而 ;8 进入方程且偏相关系数相对较大。许多研究
表明,)4 是影响液流总体水平的环境因子,在不同
水分条件下,液流速率或 ! $ 会有明显的差别(张小
由等,.&&!;孙慧珍等,.&&.);也有研究者认为在
不同的时间尺度上,)4 和 ! $ 均无相关性(马玲等,
.&&-)。作者认为这 . 种观点只反映部分规律,但是
在不同水分条件下研究 ! $ 的规律都是对液流传输
机制的补充。
总体来说,对于优势木,在 (. 月和 . 月 785,
97:,56,;8 均对 ! $ 日变化有显著影响,)4 在 . 月
对 ! $ 日变化影响不显著;分析液流密度日峰值的
月均值动态表明,只有 785 对优势木液流密度日峰
值有显著影响。对于中等木,在 (. 月 785,97:,
56 和 )4 均对液流有显著影响;在 . 月,只有 785
和 ;8 对液流有显著影响。对于劣势木,在 (. 月和
. 月 )4 对其液流影响均不显著,从日动态上分析,
影响其 ! $ 的主要是 785 和 ;8;日峰值的月均值动
态上分析,影响其 ! $ 的主要是 ;8。
以上分析是针对液流密度瞬时变化和环境因子
的关系,若要对液流进行深入的了解,还要分析液流
累积量 # 2 和环境因子的关系,# 2 体现了液流密度
的整体水平。研究表明,影响优势木 # 2 的主要环境
因子是 785 和 )4,中等木 # 2 主要受 785 影响,劣
势木 # 2 则主要受 ;8 影响。由此可见,对获取光源
较为容易的中高层木荷来说,光照成为主要影响因
子;而对于处于获取光源不利位置的劣势木来说,
大气温度是主要的影响因子,气温的适度升高,不仅
会加快水分的蒸发,还会促进植物的代谢加快,进而
促进液流速率加快。
!# 结论
()对于不同优势度的木荷,影响液流日动态的
主要因子不同。对于优势木,在 (. 月和 . 月 785,
97:,56,;8 均对 ! $ 日变化有显著影响,)4 在 . 月
对 ! $ 日变化影响不显著。对于中等木,在 (. 月
785,97:,56 和 )4 均对液流有显著影响;在 .
月,只有 785 和 ;8 对液流有显著影响。对于劣势
木,在 (. 月和 . 月 )4 对其液流影响均不显著,影
响 ! $ 的主要环境因子是 785 和 ;8。
.)不同优势度木荷的液流日峰值的月均值动
态格型均呈现偏单峰曲线;但它们的主要影响因子
不同,优势木和中等木的主要影响因子是 785,而
劣势木则是 ;8。
0)不同优势度木荷单位面积液流日累积量
(# 2)的月均值动态格型也是呈现偏单峰曲线;但它
们的主要影响因子不同:对于优势木,785 和 )4
是其主要影响因子,其中 785 起主要作用;对于中
等木,785 是其最主要的影响因子;而对于劣势木,
;8 却是其主要影响因子。
在不同时期对不同优势度的木荷来说,影响液
流的环境因子都将不同,这些因子所起的作用也大
小不一,所以在今后的研究工作中,应着力找出不同
因子对液流影响的临界值,从而更好地量化环境因
子对液流的影响,进而来更准确地估算森林的蒸腾
及其他作用。
参 考 文 献
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节变化特征 ,北京林业大学学报,.3(():"- < -0,
聂立水,李吉跃 , .&&!,应用 ;:7 技术研究油松树干液流流速 , 北京
林业大学学报,."("):!3 < 1",
孙鹏森,马履一,王小平,等 , .&&&, 油松树干液流的时空变异性研
"!
! 第 " 期 梅婷婷等:木荷树干液流的密度特征
究 # 北京林业大学学报,$$(%):" & ’#
孙慧珍,孙 ! 龙,王传宽,等 # $((%# 东北东部山区主要树种树干液流
研究 #林业科学,)"(*):*’ & )$#
孙慧珍,周晓峰,赵惠勋 # $(($#白桦树干液流的动态研究 #生态学报,
$$(+):"*,- & *+"#
王华田,马履一,孙鹏森,等 # $(($#油松、侧柏深秋边材木质部液流变
化规律的研究 #林业科学,*,(%):*" & *-#
肖以华,陈步峰,陈嘉杰,等 # $((%# 应用 ./0 技术研究油松树干液流
流速 #林业科学,",(*):**" & **%#
谢东锋,马履一,王华田 # $(()# - 种造林树种木质部栓塞脆弱性研
究 #浙江林学院学报,$"($):"*, & ")*#
徐军亮,马履一,阎海平 # $((’# 油松树干液流进程与太阳辐射的关
系 #中国水土保持科学,)($):"(* & "(-#
张小由,龚家栋,周茅先,等 # $((’#胡杨树干液流的时空变异性研究 #
中国沙漠,$)()):),, & )+$#
赵 ! 平,饶兴权,马 ! 玲,等 # $((%# 1234562 树干液流测定系统在马占
相思的水分利用研究中的应用 # 热带亚热带植物学报,"*(’):
)%- & )’,#
赵 ! 平,饶兴权,马 ! 玲,等 # $((’3# 马占相思( !"#"$# %#&’$(%)树干
液流密度和整树蒸腾的个体差异 # 生态学报,$’( "$):)(%(
& )(%,#
赵 ! 平,饶兴权,马 ! 玲,等 # $((’7#基于树干液流测定值进行尺度扩
展的马占相思林段蒸腾和冠层气孔导度 # 植物生态学报,*(
()):’%% & ’’%#
1234562 8,9:; <,=325>3? @ .# "++’# .234AB523C5D4 DE 43C:23F 2354 ED26AC
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1234562 8,=52D4 0,L6HD546 /# $(((# M3C62 73F34;6,C234AB523C5D4 34G
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1234562 8# "+,-# OP3F:3C5D4 DE C234AB523C5D4 54 3 /D:>F3A E52AC 34G 7K
H634A DE A3B EFDN H63A:26H64C # .266 0?KA5DF,*:*(+ & *$(#
03C3Q5 / O,R264 <,S3C:F 1,)* #+, "++,# T34DBK ;D4G:;C34;6 DE -$&(.
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(责任编辑 ! 郭广荣)
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