全 文 ：第 50 卷 第 2 期
2 0 1 4 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 2
Feb．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140219
收稿日期: 2013 － 07 － 18; 修回日期: 2013 － 11 － 06。
基金项目: 公益性行业(农业)科研专项(200903052) ;中央高校基本科研业务费专项(QN2011110)。
* 张兴为通讯作者。
微量元素对雷公藤不定根生长和次生代谢产物含量的影响*
李 琰1，2 温鹏飞1，2 崔 蕾1，2 雷嘉敏1，2 张 兴2
(1．西北农林科技大学生命科学学院 杨凌 712100;
2．西北农林科技大学无公害农药研究服务中心 陕西省生物农药工程技术研究中心 杨凌 712100)
关键词: 雷公藤; 不定根; 组织培养; 微量元素; 次生代谢产物
中图分类号: S817. 73 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)02 － 0134 － 05
Effects of Trace Elements on Adventitious Root Growth and Secondary
Metabolites Content of Tripterygium wilfordii
Li Yan1，2 Wen Pengfei1，2 Cui Lei1，2 Lei Jiamin1，2 Zhang Xing2
(1 ． College of Life Science，Northwest A＆F University Yangling 712100; 2 ． Research and Development Center of Biorational
Pesticide，Northwest A＆F University Shaanxi Province Technology and Engineering Center of Biopesticide Yangling 712100)
Abstract: In this study，the effects of different concentration trace elements in NT medium on adventitious root growth，
the accumulation of total alkaloid and triptolide of Tripterygium wilfordii were investigated． The results showed that the
trace elements of Mn，Zn，Cu，Co，B，I and Mo influenced the adventitious root growth and the accumulation of total alkaloid
and triptolide． The optimal NT medium trace elements for the growth of adventitious root were 2 times the concentration of
MnSO4，with concentrations of ZnSO4，CuSO4，CoCl2，H3 BO3 and KI maintained unchanged and 2 times concentrations of
Na2MoO4 ． As for the accumulation of total alkaloids，the concentration of KI had no impact on the accumulation of total
alkaloids，2 times the concentration of CoCI2 and CuSO4，removal of H3 BO3 and Na2MoO4，and 4 times concentrations of
MnSO4 and ZnSO4 were suitable． In NT medium，2 times the concentration of ZnSO4 and CuSO4，removal of H3 BO3，Na2
MoO4 and CoCl2，and 4 times concentrations of MnSO4 and KI were optimal for the accumulation of triptolide．
Key words: Tripterygium wilfordii; adventitious root; tissue culture; trace elements; secondary metabolites
雷公藤(Tripterygium wilfordii)不仅是一种药用
植物，还是一种有毒植物，在民间作为杀虫植物，有
“菜虫药”之称，其主要活性成分雷公藤生物碱和雷
公藤甲素既有杀虫活性又有医用活性 (李琰等，
2012; Brinker et al．，2005; Liu，2011)，临床上常用
来治疗风湿性关节炎、肿瘤、免疫抑制性疾病(仲剑
等，2009; Johnson et al．，2011; Huang et al．，2012)。
雷公藤也是植物源农药的传统来源，根皮在我国民
间常用来防治多种蔬菜害虫，提取物对菜青虫
(Pieris rape)、小菜蛾(Plutella xylostella)等多种害虫
有强烈的胃毒、拒食或麻痹作用(周琳等，2006; 罗
都强等，2001; Gonzaleza et al．，1997)。雷公藤属于
木本植物，因用根皮入药，大量开发使用导致资源大
量破坏。因此，从 20 世纪 70 年代开始，日本、加拿
大等学者就开始通过组织培养途径来生产雷公藤甲
素等代谢产物 ( Kutney et al．，1983; Nakano et al．，
1998)。为了满足市场对雷公藤代谢产物的需求，
近几年也探索了通过组织培养途径生产雷公藤次生
代谢产物的可能性(李琰等，2009; 张兴等，2008);
并且发现，雷公藤不定根中雷公藤甲素含量为自然
生长的根皮粉的 4. 5 倍(李琰等，2009)，在目标产
物极低的组织培养生产次生代谢产物研究中实属罕
见(Giri et al．，2001)，这也为进一步研究通过不定
根培养生产雷公藤次生代谢产物带来了希望。
在培养基成分对雷公藤不定根生长及雷公藤生
物碱和雷公藤甲素形成的前期研究发现，NT 培养基
中较高浓度的大量元素有利于雷公藤不定根的生
长，而适合雷公藤生物碱和雷公藤甲素积累的大量
元素浓度均较低(李琰等，2013)。为了实现通过雷
公藤不定根两步培养法生产雷公藤生物碱和雷公藤
第 2 期 李 琰等: 微量元素对雷公藤不定根生长和次生代谢产物含量的影响
甲素，本试验从适合雷公藤不定根培养的 NT 培养
基中的 7 种微量元素着手，探讨微量元素及其浓度
对雷公藤不定根生长和雷公藤生物碱及雷公藤甲素
合成的规律，为进一步通过两步培养生产雷公藤生
物碱和雷公藤甲素提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 雷公藤不定根为本实验室在 NT
培养基上经过多代继代培养保存的材料。
1. 2 试验方法 试验以 NT 培养基为标准，将每种
微量元素浓度梯度设为不添加该元素、NT 培养基中
原有浓度(CK)、原有浓度的 2 倍、原有浓度的 4 倍，
分别用 0，1C，2C，4C 表示(C 为 NT 培养基中该物质
的原有浓度)4 个水平(NT 培养基的其余成分及其
浓度不变)，按照试验设计在配制培养基时分别添
加不同质量浓度的微量元素。
所用培养基，分别添加 1. 0 mg·L － 1 2，4-D +
4. 0 mg·L － 1 NAA + 0. 5 mg·L － 1 KT + 30 g·L － 1蔗糖，
培养基 pH 在灭菌前调至 5. 8。所有试验在 250 mL
三角瓶 中进行，每 瓶装 液量高 压灭 菌 前 均 为
100 mL，接种量为 8 ～ 12 g·L － 1新鲜不定根，每个处
理接种 5 瓶，培养结束后剔除污染等因素选取 3 瓶
生长较好的不定根作为供试材料。培养室温度
(25 ± 1)℃，摇床转速 120 r·min － 1，45 ～ 50 天后收
获。将收获的雷公藤不定根用去离子水冲洗后冷冻
干燥至恒质量，计算不定根增长量，并将其粉碎过
60 目筛，干燥器保存用于提取雷公藤生物碱和雷公
藤甲素。
计算方法为: 不定根增长量 /瓶 = 收获量 － 接
种量。
1. 3 雷公藤总生物碱和雷公藤甲素含量的测定
雷公藤不定根粉碎过筛后，将每个处理的样品分别
称取 1 g(每个处理的 3 瓶样品分别取样)，参照文
献(李琰等，2009; 2010)的方法进行样品的制备和
雷公藤总生物碱及雷公藤甲素含量的测定。每次测
定重复 3 次，取其平均值。
2 结果与分析
2. 1 硫酸锰对雷公藤不定根生长和雷公藤总生物
碱及雷公藤甲素含量的影响 不同浓度硫酸锰的 4
个处理结果(表 1)表明: 无论是雷公藤不定根的生
长还是雷公藤总生物碱及雷公藤甲素的合成，均需
较高浓度的硫酸锰，硫酸锰浓度加倍才使雷公藤不
定根的增长量达到最大值。而对于次生代谢产物的
积累，在试验范围内雷公藤总生物碱及雷公藤甲素
的含量随硫酸锰浓度的升高而升高，总生物碱产量
在硫酸锰浓度为 2 倍时达到最大值。
表 1 硫酸锰对雷公藤不定根生长和雷公藤总生物碱及雷公藤甲素含量的影响①
Tab． 1 Effects of MnSO4 on adventitious root growth and total alkaloids and triptolide content of T． wilfordii
硫酸锰浓度
MnSO4
concentration
增长量
Increment
(DW) / g
总生物碱含量
Total alkaloids
content /(mg·g － 1 )
总生物碱产量
Total alkaloids
yield /mg
雷公藤甲素含量
Triptolide content /
(μg·g － 1 )
雷公藤甲素产量
Triptolide
yield /μg
0 1. 30 ± 0. 02 c 2. 61 ± 0. 06 d 3. 39 ± 0. 05 d 36. 61 ± 2. 20 c 47. 60 ± 0. 73 d
1C(CK) 1. 37 ± 0. 03 b 3. 01 ± 0. 07 c 4. 13 ± 0. 08 c 40. 06 ± 0. 84 bc 54. 88 ± 1. 06 c
2C 1. 41 ± 0. 01 a 3. 43 ± 0. 07 b 4. 83 ± 0. 03 a 44. 13 ± 1. 80 b 62. 22 ± 0. 44 b
4C 1. 28 ± 0. 02 c 3. 60 ± 0. 08 a 4. 61 ± 0. 06 b 63. 42 ± 2. 71 a 81. 18 ± 1. 10 a
①表中所有数据均为 3 次重复的平均值，不同字母表示经 Duncan 氏新复极差测验差异显著(P ＜ 0. 05)。下同。Data in the column are the
means of three repetitions，different letters in the columns show significant difference at P ＜ 0. 05 by Duncan’s multiple test． The same below．
2. 2 硫酸锌对雷公藤不定根生长和雷公藤总生物
碱及雷公藤甲素含量的影响 不同浓度硫酸锌对雷
公藤不定根的生长和雷公藤总生物碱及雷公藤甲素
的积累均有较大的影响(表 2)。NT 培养基中原有
的硫酸锌浓度即可使雷公藤不定根增长量达到最大
值，浓度过高反而抑制不定根的生长。雷公藤总生
物碱的积累所需要的硫酸锌浓度较高，总生物碱的
含量和产量在试验范围内随着硫酸锌浓度的升高而
升高。雷公藤甲素合成所需的硫酸锌浓度为 NT 培
养基中的硫酸锌浓度的 2 倍，即可使雷公藤甲素含
量和产量达到最大值。
2. 3 硼酸对雷公藤不定根生长和雷公藤总生物碱
及雷公藤甲素含量的影响 试验发现(表 3)，无论
是对雷公藤不定根的生长还是雷公藤总生物碱合
成，所需的硼酸浓度均较低。NT 培养基中原有硼酸
浓度比较适合雷公藤不定根的生长。培养基中是否
添加硼酸，对于总生物碱的积累几乎没有影响;而硼
酸的加入对雷公藤甲素的合成起抑制作用，且浓度
越高抑制作用越强，培养基中不添加硼酸时，雷公藤
甲素的含量和产量最高。
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林 业 科 学 50 卷
表 2 硫酸锌对雷公藤不定根生长和雷公藤总生物碱及雷公藤甲素含量的影响
Tab． 2 Effects of ZnSO4 on adventitious root growth and total alkaloids and triptolide content of T． wilfordii
硫酸锌浓度
ZnSO4
concentration
增长量
Increment
(DW) / g
总生物碱含量
Total alkaloids
content /(mg·g － 1 )
总生物碱产量
Total alkaloids
yield /mg
雷公藤甲素含量
Triptolide content /
(μg·g － 1 )
雷公藤甲素产量
Triptolide
yield /μg
0 C 1. 22 ± 0. 02 d 2. 31 ± 0. 06 d 2. 82 ± 0. 04 d 34. 89 ± 1. 19 c 42. 56 ± 0. 60 d
1 C(CK) 1. 37 ± 0. 03 a 3. 01 ± 0. 07 c 4. 13 ± 0. 08 c 40. 06 ± 0. 84 b 54. 88 ± 1. 06 c
2 C 1. 32 ± 0. 02 b 3. 54 ± 0. 09 b 4. 67 ± 0. 06 b 65. 51 ± 1. 51 a 86. 47 ± 1. 14 a
4 C 1. 27 ± 0. 01 c 3. 96 ± 0. 07 a 5. 02 ± 0. 04 a 63. 38 ± 1. 03 a 80. 49 ± 0. 63 b
表 3 硼酸对雷公藤不定根生长和雷公藤总生物碱及雷公藤甲素含量的影响
Tab. 3 Effects of H3BO3 on adventitious root growth and total alkaloids and triptolide content of T． wilfordii
硼酸浓度
H3 BO3
concentration
增长量
Increment
(DW) / g
总生物碱含量
Total alkaloids
content /(mg·g － 1 )
总生物碱产量
Total alkaloids
yield /mg
雷公藤甲素含量
Triptolide content /
(μg·g － 1 )
雷公藤甲素产量
Triptolide
yield /μg
0 C 1. 33 ± 0. 01 b 3. 02 ± 0. 06 a 4. 02 ± 0. 03 ab 42. 99 ± 1. 51 a 57. 17 ± 0. 43 a
1 C(CK) 1. 37 ± 0. 03 a 2. 96 ± 0. 07 a 4. 06 ± 0. 08 a 40. 06 ± 0. 84 b 54. 88 ± 1. 06 b
2 C 1. 30 ± 0. 02 bc 3. 00 ± 0. 04 a 3. 90 ± 0. 05 bc 35. 05 ± 1. 06 c 45. 56 ± 0. 61 c
4 C 1. 28 ± 0. 01 c 2. 94 ± 0. 05 a 3. 77 ± 0. 03 c 29. 68 ± 0. 63 d 37. 99 ± 0. 30 d
2. 4 碘化钾对雷公藤不定根生长和雷公藤总生物
碱及雷公藤甲素含量的影响 是否添加碘化钾对雷
公藤不定根的生长及雷公藤总生物碱的合成并没有
太大影响(表 4)，浓度过高反而抑制不定根的生长，
培养基中缺乏碘化钾时并不影响雷公藤总生物碱的
合成，不论碘化钾浓度高低，雷公藤总生物碱的合成
均不受影响。但雷公藤甲素的合成所需要的碘化钾
浓度较高，当 NT 培养基中碘化钾浓度增加至 4 倍，
雷公藤甲素含量为对照的 1. 3 倍。
表 4 碘化钾对雷公藤不定根生长和雷公藤总生物碱及雷公藤甲素含量的影响
Tab. 4 Effects of KI on adventitious root growth and total alkaloids and triptolide content of T． wilfordii
碘化钾浓度
KI
concentration
增长量
Increment
(DW) / g
总生物碱含量
Total alkaloids content /
(mg·g － 1 )
总生物碱产量
Total alkaloids
yield /mg
雷公藤甲素含量
Triptolide content /
(μg·g － 1 )
雷公藤甲素产量
Triptolide
yield /μg
0 C 1. 36 ± 0. 01 ab 3. 00 ± 0. 04 a 4. 08 ± 0. 03 ab 31. 16 ± 0. 79 c 42. 38 ± 0. 31 c
1 C(CK) 1. 37 ± 0. 03 a 3. 01 ± 0. 07 a 4. 13 ± 0. 08 a 40. 06 ± 0. 84 b 54. 88 ± 1. 06 b
2 C 1. 30 ± 0. 04 bc 3. 01 ± 0. 07 a 3. 91 ± 0. 11 bc 50. 80 ± 1. 29 a 66. 03 ± 1. 83 a
4 C 1. 24 ± 0. 02 c 3. 02 ± 0. 05 a 3. 75 ± 0. 05 c 53. 32 ± 0. 98 a 66. 12 ± 0. 92 a
2. 5 钼酸钠对雷公藤不定根生长和雷公藤总生物
碱及雷公藤甲素含量的影响 研究结果 (表 5)表
明: 雷公藤不定根的生长需要较高浓度的钼酸钠，
在试验范围内雷公藤不定根的增长量随着钼酸钠浓
度的增加而升高，当 NT 培养基中钼酸钠浓度增加
4 倍时，雷公藤不定根的增长量为对照的 1. 1 倍。
而钼酸钠的加入对雷公藤总生物碱及雷公藤甲素的
合成起抑制作用，且浓度越高抑制作用越强，培养基
中不添加钼酸钠时，雷公藤总生物碱及雷公藤甲素
的含量达到最大值，且雷公藤甲素的含量为对照的
1. 3 倍。
表 5 钼酸钠对雷公藤不定根生长和雷公藤总生物碱及雷公藤甲素含量的影响
Tab. 5 Effects of Na2MoO4 on adventitious root growth and total alkaloids and triptolide content of T． wilfordii
钼酸钠浓度
Na2 MoO4
concentration
增长量
Increment
(DW) / g
总生物碱含量
Total alkaloids content /
(mg·g － 1 )
总生物碱产量
Total alkaloids
yield /mg
雷公藤甲素含量
Triptolide content /
(μg·g － 1 )
雷公藤甲素产量
Triptolide
yield /μg
0 C 1. 36 ± 0. 02 b 3. 13 ± 0. 03 a 4. 25 ± 0. 05 a 50. 12 ± 1. 46 a 68. 16 ± 0. 87 a
1 C(CK) 1. 37 ± 0. 03 b 3. 01 ± 0. 07 b 4. 13 ± 0. 08 a 40. 06 ± 0. 84 b 54. 88 ± 1. 06 b
2 C 1. 40 ± 0. 03 ab 2. 61 ± 0. 07 c 3. 65 ± 0. 07 b 31. 85 ± 0. 74 c 44. 60 ± 0. 84 c
4 C 1. 44 ± 0. 02 a 2. 28 ± 0. 03 d 3. 29 ± 0. 05 c 24. 42 ± 0. 41 d 35. 16 ± 0. 49 d
2. 6 硫酸铜对雷公藤不定根生长和雷公藤总生物 碱及雷公藤甲素含量的影响 当 NT 培养基中缺乏
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第 2 期 李 琰等: 微量元素对雷公藤不定根生长和次生代谢产物含量的影响
硫酸铜时，不仅影响雷公藤不定根的生长，而且雷公
藤总生物碱和雷公藤甲素的积累也受到明显的抑制
(表 6)。雷公藤不定根的生长所需的硫酸铜浓度较
低，NT 培养基中的硫酸铜浓度即可适合雷公藤不定
根的生长，浓度过高反而抑制不定根的生长。但雷
公藤总生物碱和雷公藤甲素的积累所需要的硫酸铜
浓度较高，不定根中 NT 培养基中的硫酸铜浓度的 2
倍可使雷公藤总生物碱和雷公藤甲素的积累达到最
大值。
表 6 硫酸铜对雷公藤不定根生长和雷公藤总生物碱及雷公藤甲素含量的影响
Tab. 6 Effects of CuSO4 on adventitious root growth and total alkaloids and triptolide content of T． wilfordii
硫酸铜浓度
CuSO4
concentration
增长量
Increment
(DW) / g
总生物碱含量
Total alkaloids content /
(mg·g － 1 )
总生物碱产量
Total alkaloids
yield /mg
雷公藤甲素含量
Triptolide
content /(μg·g － 1 )
雷公藤甲素产量
Triptolide yield /
μg
0 C 1. 32 ± 0. 02 ab 2. 20 ± 0. 03 d 2. 90 ± 0. 04 d 34. 54 ± 0. 61 c 45. 60 ± 69 d
1 C(CK) 1. 37 ± 0. 03 a 3. 01 ± 0. 07 c 4. 13 ± 0. 08 c 40. 06 ± 0. 84 b 54. 88 ± 1. 06 b
2 C 1. 34 ± 0. 02 ab 3. 54 ± 0. 05 a 4. 74 ± 0. 07 a 51. 07 ± 1. 01 a 68. 43 ± 1. 02 a
4 C 1. 30 ± 0. 02 b 3. 33 ± 0. 03 b 4. 33 ± 0. 07 b 38. 17 ± 0. 72 b 49. 62 ± 0. 76 c
2. 7 氯化钴对雷公藤不定根生长和雷公藤总生物
碱及雷公藤甲素含量的影响 研究发现(表 7)，氯
化钴浓度对雷公藤不定根的生长并不敏感，培养基
中缺乏氯化钴不仅不影响雷公藤不定根的生长，反
而提高了不定根中雷公藤甲素的含量。培养基中缺
乏氯化钴时雷公藤总生物碱的合成受阻。可见，雷
公藤总生物碱的合成还需要一定浓度的氯化钴参
与，当 NT 培养基中氯化钴浓度为正常标准的 2 倍
时，雷公藤总生物碱的含量及产量达到最大值。
表 7 氯化钴对雷公藤不定根生长和雷公藤总生物碱及雷公藤甲素含量的影响
Tab. 7 Effects of CoCl2 on adventitious root growth and total alkaloids and triptolide content of T． wilfordii
氯化钴浓度
CoCl2
concentration
增长量
Increment
(DW) / g
总生物碱含量
Total alkaloids content /
(mg·g － 1 )
总生物碱产量
Total alkaloids
yield /mg
雷公藤甲素含量
Triptolide content /
(μg·g － 1 )
雷公藤甲素产量
Triptolide
yield /μg
0 C 1. 35 ± 0. 01 ab 2. 73 ± 0. 08c 3. 69 ± 0. 03 c 42. 23 ± 0. 82 a 57. 01 ± 0. 42 a
1 C(CK) 1. 37 ± 0. 03 a 3. 01 ± 0. 07 b 4. 13 ± 0. 08 b 40. 06 ± 0. 84 b 54. 88 ± 1. 06 b
2 C 1. 35 ± 0. 02 ab 3. 29 ± 0. 04 a 4. 44 ± 0. 07 a 40. 20 ± 0. 72 ab 54. 27 ± 0. 80 b
4 C 1. 30 ± 0. 02 b 2. 91 ± 0. 04 b 3. 79 ± 0. 05 c 39. 85 ± 0. 65 b 51. 81 ± 0. 69 c
3 讨论
通过组织培养生产次生代谢产物时，如何提高
培养物的增长量和目的产物的产量是首要解决的问
题，而培养基的组成是解决这一问题的关键。在解
决这一问题时，大多数人关注大量元素的组成而忽
略了微量元素。虽然微量元素在培养基中含量较
低，但它们是植物生长发育过程中必不可少的营养
成分，缺乏时植物不能正常生长，稍有过量，反而对
植物有害，甚至导致死亡(贺学礼，2009)。研究表
明: 微量元素对雷公藤不定根生长、雷公藤总生物
碱及雷公藤甲素的含量有显著影响，培养基中缺乏
硫酸锰、硫酸锌、硼酸明显影响雷公藤不定根的生
长，另外，硫酸锰、硫酸锌、硫酸铜、碘化钾均需一定
的浓度才能促进不定根中雷公藤甲素及总生物碱的
合成。尚富德等 ( 2003 ) 在 Cu2+ 对银杏 ( Ginkgo
biloba)培养组织中黄酮产量的影响研究中发现，随
着 Cu2+浓度的增加，银杏细胞中黄酮含量也逐渐增
加，但细胞生长会受到抑制。Perotti 等(2010)报道，
在 MS 培养基中，Cu2+ 浓度为正常标准的 1. 75 倍
时，离 体 培 养 的 空 心 莲 子 草 ( Alternanthera
philoxeroides) 中花青素产量比对照提高了 60%，
Cu2+浓度超过正常标准的 2 倍时，花青素产量明显
下降，并且对空心莲子草的生长表现出明显的中毒
症状。这与本试验所得到的结论基本一致，在培养
基中适当增加硫酸铜的浓度，对雷公藤总生物碱及
雷公藤甲素的合成有明显的促进作用，但添加浓度
过大则明显抑制其合成。分析原因可能是 Cu2+ 作
为超氧化物歧化酶、抗坏血酸氧化酶以及多酚氧化
酶的关键成分，在氧化还原过程中起重要作用(贺
学礼，2009)。
锰作为植物正常生长所必需的微量元素，尽管
植物对其需求量很小，但它参与氮的代谢，是硝酸还
原酶的活化剂，缺锰降低了硝酸还原酶的活性，从而
影响植物对氮的利用，锰也影响生长素吲哚乙酸的
代谢(施益华等，2003)。因此在细胞的初级代谢和
731
林 业 科 学 50 卷
次级代谢中起着至关重要的作用。试验发现，雷公
藤不定根的生长、雷公藤总生物碱及雷公藤甲素的
积累均需要较高浓度的锰，但浓度过高反而抑制不
定根的生长、雷公藤甲素的合成。培养基中硫酸锌
是雷公藤不定根生长、雷公藤甲素及总生物碱的合
成所必需的。Zn2+ 不仅是多种酶的活化剂，还可通
过 RNA 代谢影响蛋白质的生成，同时，也是生长素
前身色氨酸合成所必需的，缺乏时不仅影响不定根
的生长，而且对雷公藤生物碱及雷公藤甲素的合成
也有明显的抑制作用。高柳青等(1999)报道，较高
或较低浓度 Zn2+ 和 Mn2+ 限制了棉花 ( Gossypium
sp． )对氮、磷养分的吸收。刘铮 (1994)报道，当硅
元素供给正常时，植物体内锰的分布均匀，减轻锰中
毒症状，缓解铁中毒。可见，培养基中矿质营养元素
的丰缺与平衡影响着初生代谢和次生代谢途径，从
而影响了培养物中次生代谢产物的含量。本试验
中，适合雷公藤不定根生长的微量元素浓度明显高
于形成雷公藤生物碱及雷公藤甲素的合成培养基，
结合大量元素试验结果(李琰等，2013)，在对雷公
藤不定根进行组织培养时，需设计出适合雷公藤不
定根生长的增殖培养基和雷公藤生物碱及雷公藤甲
素的合成培养基，这 2 种培养基中不同成分之间的
相互制约而导致成分之间的改变，还需进一步进行
多因子交互试验。
李雪飞等 (2010)在研究微量元素喷施对紫叶
桃(Prunus persica f． atropurpurea)叶片花色苷含量
及其合成酶活性的影响时发现，微量元素可以调控
相关酶的活性，进而影响花色苷的合成和积累。李
春雷等(2009)研究表明: 外部因素如光照、Ca2+ 和
蔗糖等影响花色苷的积累大都是通过诱导相关转录
因子的表达，然后通过这些转录因子调控花色苷途
径结构基因的表达，进而影响花色苷的合成和积累。
本试验中微量元素的添加是否也影响到雷公藤生物
碱和雷公藤甲素合成基因的表达有待进一步研究。
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(责任编辑 郭广荣)
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