全 文 ：第 50 卷 第 4 期
2 0 1 4 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 4
Apr．，2 0 1 4
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20140420
收稿日期: 2013 － 05 － 13; 修回日期: 2013 － 09 － 16。
基金项目: 林业公益性行业科研专项(200904033) ; 国家自然科学基金项目(31260049) ; 西藏自治区大学生创新计划(2012)。
* 罗建为通讯作者。
砂生槐天然群体种实性状的表型多样性*
林 玲1 王军辉2 罗 建3 陈 帅1
(1．西藏农牧学院资源与环境学院 林芝 860000; 2．中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 100091;
3．西藏高原生态研究所 林芝 860000)
关键词: 砂生槐; 天然群体; 种实性状; 表型多样性
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)04 － 0137 － 07
Phenotypic Diversity of Seed and Fruit Traits in Natural
Populations of Sophora moorcroftiana
Lin Ling1 Wang Junhui2 Luo Jian3 Chen Shuai1
(1 ． Department of Ｒesources and Environment，Tibet Agricultural and Animal Husbandry College Nyingchi 860000;
2 ． Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration Ｒesearch Institute of Forestry，
Chinese Academy of Forestry Beijing 100091; 3 ． Ｒesearch Institute of Tibet Plateau Ecology Nyingchi 860000)
Abstract: In this study，the natural variation of the seed characteristics of Sophora moorcroftiana，a Tibet plateau
endemic plant，was investigated． Twelve representative natural populations were selected in terms of the principle that
sampling points ( groups ) would cover the whole distribution area of S． moorcroftiana and taking into account the
differences in habitat area． The pod length，pod width，number of seeds per pod，seed transverse diameter，longitudinal
diameter and thousand-grain weight for every groups were measured，and based on these data the phenotypic diversity
within and between natural populations of S． moorcroftiana was analyze by using the coefficient of variation，the nested
variance analysis and cluster analysis methods． The results showed that: 1) the variation in 6 seed characteristics among
the populations reached significant level，and the variation in 6 seed characteristics within populations also reached
significant level except thousand-grain weight． There existed relatively rich diversity within and between groups，and the
mean phenotypic differentiation coefficient ( V ST ) among populations was 39． 25%， less than that within populations
(60. 75% );2) there were no significant relationships between the six seed characteristics and longitude and latitude，
however，the characteristics were significantly correlated with altitude，mean annual temperature and precipitation． The
pod became shorter and thicker，the seed number per pod reduced and the seed size became bigger with the increase of
elevation; 3) the 12 natural populations of S． moorcroftiana were clustered into four categories using Euclidean distance of
UPGMA cluster．
Key words: Sophora moorcroftiana; natural population; seed and fruit traits; phenotypic diversity
砂 生 槐 ( Sophora moorcroftiana ) 是 豆 科
(Leguminosae)槐属落叶矮灌木，西藏高原特有植物
种(吴征镒，1985; 中国植物志编辑委员会，1994)。
其主要分布于雅鲁藏布江流域海拔 2 800 ～ 4 500 m
的山坡、河谷沙地和阶地，是该流域干旱河谷耐旱灌
丛的主要建群植物，也是半固定沙地上的先锋灌丛
植物(赵文智，1998)。近年来由于西藏高原特别是
“一江两河”流域沙地逐渐扩大，植被退化严重(赵
文智，1998)，加之砂生槐是当地群众“剃光头”式
的樵采和过度放牧的重要对象，其群体和生境遭到
极大的破坏(许毓英，1992; 李玉祥，1993)。砂生
槐表现出较强抗旱 (王为义，1980; 罗大庆等，
2011)、固沙(陈怀顺等，1997; 彭跃明，1997; 杨兆
平等，2011)、沙生适应(赵文智，1998; 赵文智等，
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2002; 沈渭寿等，2012 )等特性和饲用 (许毓英，
1992; 李玉祥，1993; 林少敏，2002)、药用(崔建芳
等，1986; 李玉祥，1993; 林少敏，2002; 马兴铭
等，2003; 2004a; 2004b; 2005)等价值，已成为国
内外植物、生态和医药等领域研究的热点树种之一
(刘志民等，2002; 郭其强等，2009)。
表型多样性是物种应对环境多样性变化的综合
体现(Pigliucci et al．，2006)，对群体在其分布区内各
种环境下表型变异的研究，随遗传多样性研究的加
强而逐步成为热点(Bagchi et al．，1990; King et al．，
1998; 李斌等，2002)。植物种实形态主要受遗传
控制，但在不同分布区也会由于适应不同生境而产
生分化，其在大尺度上的变化格局通常与气候及纬
度梯度有关(García et al．，2000)。在砂生槐天然群
体多样性研究方面，赵阿曼等(2003)和 Liu(2006)
利用等位酶技术分析了砂生槐 10 个天然居群的遗
传多样性，而对砂生槐天然群体种实表型多样性的
研究未见报道。
本研究在砂生槐全分布区，海拔 2 900 ～ 4 300
m 内选择 12 个砂生槐天然群体为研究对象，研究其
种实表型性状的变异规律，结合种实性状与地理、生
态因子的相关分析，揭示砂生槐种实形态在群体间、
群体内的变异特点，了解其变异程度及与生态环境
的关系，以期对砂生槐种质资源的收集、保护以及砂
生槐种源区划、优良种源和单株选择、种源试验采样
和试验设计提供重要数据支撑，为砂生槐种群的保
护与苗木培育提供基础资料。
1 材料与方法
1. 1 材料采集 2010 年 6—10 月在砂生槐分布区
进行野外植株实地调查，调查覆盖砂生槐的全部典
型分布区域，涉及砂生槐在西藏的最低生长区域、东
缘的林芝米瑞( LMＲ)群体(海拔 2 934 m)，最高生
长上限区域的日喀则萨迦(ＲSG)群体(海拔 4 220
m)，以及分布最西区域的日喀则昂仁 (ＲAＲ)群体
等。根据 2010 年外业调查资料，按照取样点覆盖砂
生槐分布区的原则，兼顾其在分布区内的海拔和生
境差异，最后确定 12 个采样点，均为砂生槐为优势
种的灌丛群落。2011 年 10 月对确定的 12 个采样
点进行采种，每个采样点作为一个群体，每个群体选
择 20 株无病虫害、生长正常的成年植株，植株间距
大于 30 m。每个单株按东、西、南、北 4 个方向均匀
采集树冠中上部的荚果。采样点的地理位置与生境
概况见表 1。
1. 2 种实性状测量 每个群体测定 20 棵单株，每
个单株随机选取 30 个荚果和 30 粒种子，用游标卡
尺量测荚果长(PL)、荚果宽( PW)、种子纵径( SL)、
种子横径( SW)，测量精度为 0. 001 mm; 统计量测
的 30 个荚果每荚种子数(PSP); 群体内随机选取 4
组 1 000 粒气干状态下纯净种子称量千粒质量
(TSW)，称量精度 0. 001 g。
1. 3 数据处理 1)对不同群体的种实性状分别计
算均值(X
－
)、标准差(SD)、变异系数(CV)。2)用双
因素巢式方差分析研究种实性状在群体间和群体内
的差异显著性(李斌等，2002; 顾万春，2004)。按
照葛颂等(1988)的方法，计算分析群体间性状的表
型分化系数。3)采用群体间欧氏距离进行 UPGMA
聚类(罗建勋等，2005)，基于 6 个种实性状数据对
12 个砂生槐群体聚类分析。4)统计整理各群体 6
个种实性状的平均值，利用 Perason 系数分析计算种
实性状与地理生态因子间的相关性 (康永祥等，
2011; 辜云杰等，2009)。以上数据分析，巢式方差
分析采用 SAS9. 0 软件，多重对比、相关性分析和聚类
分析 利 用 SPSS13. 0 软 件，其 余 常 规 分 析 均 在
Excel2007 下完成。
2 结果与分析
2. 1 种实性状在群体间与群体内的表型变异 采
用巢式设计方差分析，研究 12 个砂生槐群体的种实
性状在群体间和群体内的差异(表 2)。群体间的 F
值为 6. 37 ～ 18. 53，通过显著性检验，表明 6 个种实
性状在群体间的差异均达到极显著性水平。群体内
F 值为 2. 61 ～ 8. 31，显著性检验表明，千粒质量在群
体内的差异未达到显著性水平，其余 5 个性状在群
体内的差异都达到显著或极显著水平。这一结果意
味着砂生槐的种实性状在群体间和群体内都存在广
泛的差异。
1) 性状平均值 12 个砂生槐群体的 6 个种实
性状均值的多重检验 (表 3) 表明，其种实形态特征
在群体间存在显著差异。荚果长均值49. 657 mm，
群体间变动范围 42. 821 ～ 56. 341 mm，林芝朗县
(LLX)群体最长，拉萨林周( LLZ)群体最短。荚果
宽均值 5. 715 mm，群体间变动范围 5. 186 ～ 6. 133
mm，日喀则萨迦(ＲSG)群体最宽，拉萨林周( LLZ)
群体最窄。每荚种子数均值 3. 59 粒，群体间变动范
围 2. 96 ～ 4. 50 粒，林芝米瑞 ( LMＲ)群体每荚种子
数最多，日喀则萨迦 (ＲSG)群体每荚种子数最少。
千粒质量均值 39. 871 g，群体间变动范围 30. 639 ～
47. 415 g，日喀则萨迦 (ＲSG)群体最重，林芝米瑞
831
第 4 期 林 玲等: 砂生槐天然群体种实性状的表型多样性
(LMＲ)群体最轻。种子纵径均值4. 664 mm，群体间
变动范围 4. 314 ～ 4. 962 mm，日喀则萨迦(ＲSG)群
体种子纵径均值最大，林芝米瑞( LMＲ)群体种子纵
径均值最小。种子横径均值 3. 495 mm，群体间变动
范围 3. 244 ～ 3. 693 mm，日喀则萨迦(ＲSG)群体横
径均值最大，林芝米瑞(LMＲ)群体横径最小。
表 1 砂生槐 12 个采集群体地理位置及生境
Tab． 1 Geographic location and habitat of the 12 sampled populations in Sophora moorcroftiana
采集地
Location
群体
Population
经度
Longitude(E)
纬度
Latitude(N)
海拔
Elevation /
m
年降水量
Annual
rainfall /mm
年均温
Mean
temperature /℃
生境
Habitat
林芝米瑞
Miriam，Nyingchi
LMＲ 94°31. 180 29°27. 203 2 934 700 15. 0 河谷沙地
Sandy valley
林芝朗县
Langxian，Nyingchi
LLX 93°32. 487 29°10. 374 3 019 600 8. 2 河滩林缘灌丛
Ｒiverside forest shrub
拉萨曲水
Qushui，Lhasa
LQS 90°46. 665 29°22. 431 3 597 440 7. 4 河谷滩地
Beachland
拉萨林周
Linzhou，Lhasa
LLZ 91°16. 012 29°58. 492 3 870 490 5. 8 冲积扇台地
Alluvial fan terrace
日喀则萨迦
Sajia，Shigatse
ＲSG 87°54. 038 29°03. 242 4 220 350 0. 0 河谷石砾地
Valley gravel-land
日喀则昂仁
Angren，Shigatse
ＲAＲ 87°32. 950 29°07. 909 4 097 220 2. 0 冲积扇台地
Alluvial fan terrace
日喀则谢通门
Xietongmen，Shigatse
ＲXT 88°19. 325 29°20. 706 3 902 400 5. 8 河阶石砾地
Ｒiver terrace gravel-land
山南扎囊
Zhanang，Shannan
SZN 91°02. 324 29°17. 133 3 586 420 7. 8 山坡石砾地
Hillside gravel-land
山南曲松
Qusong，Shannan
SQS 92°09. 474 29°05. 868 3 861 479 8. 7 山坡石砾地
Hillside gravel-land
日喀则白朗
Bailang，Shigatse
ＲBL 89°01. 488 29°09. 416 3 867 280 5. 9 路边石砾地
Ｒoadside gravel-land
拉萨南山
Nanshan，Lhasa
LNS 91°06. 912 29°38. 307 3 677 500 8. 0 山坡石砾地
Hillside gravel-land
山南桑日
Sangri，Shannan
SSＲ 91°58. 182 29°15. 435 3 557 350 8. 0 路边石砾地
Ｒoadside gravel-land
表 2 砂生槐群体间与群体内表型性状的方差分析①
Tab． 2 Variance analysis results of five characteristics of seed morphology in S． moorcroftiana
性状
Trait
均方 Mean Square F
群体间
Among populations
群体内
Within population
机误
Error
群体间
Among populations
群体内
Within population
荚果长 Pod length(PL) 217. 371 3(11) 17. 182 0(228) 2. 153 1(6 840) 12. 65＊＊ 7. 98＊＊
荚果宽 Pod width(PW) 15. 067 9(11) 1. 816 9(228) 0. 297 1(6 840) 8. 29＊＊ 6. 12＊＊
每荚种子数 Number of seeds per pod(PSP) 35. 930 7(11) 4. 914 1(228) 1. 136 8(6 840) 7. 31＊＊ 4. 32 *
千粒质量 Thousand-grain weight(TSW) 2. 837 1(11) 0. 153 1(228) 0. 058 6(912) 18. 53＊＊ 2. 61
种子纵径 Seed longitudinal diameter( SL) 13. 737 0(11) 2. 156 2(228) 0. 259 3(6 840) 6. 37＊＊ 8. 31＊＊
种子横径 Seed transverse diameter( SW) 6. 766 2(11) 0. 867 9(228) 0. 184 6(6 840) 7. 79＊＊ 4. 70 *
①括号内的数字为自由度。The number in parentheses represents degrees of freedom． ＊＊，P ＜ 0. 01; * ，P ＜ 0. 05．
2) 变异系数 变异系数的数值越大反映性状的
离散程度越大(杜荣骞，2009)，数值越小意味着性状
越稳定。由表 4 可知，6 个种实性状，平均变异系数
在 9. 50% ～ 44. 90%之间，变异系数最大的是每荚种
子数(44. 90% )，其余依次为荚果长(24. 38% )、千粒
质 量 ( 4. 91% )、荚 果 宽 ( 11. 55% )、种 子 纵 径
(10. 09% )，种子横径变异系数最小，为 9. 50%。
12 个群体种实性状平均变异系数在 14. 09% ～
18. 66%之间，其中，林芝朗县( LLX)群体变异系数
值最大，为 18. 66%，其余依次为山南曲松( SQS)群
体(17. 78% )、山南扎囊 ( SZN)群体(17. 52% )、拉
萨林周(LLZ)群体(16. 85% )、拉萨南山(LNS)群体
(16. 61% )、日喀则白朗 (ＲBL)群体(15. 56% )、拉
萨曲水 ( LQS)群体(15. 49% )、日喀则萨迦 (ＲSG)
群 体 ( 15. 36% )、日 喀 则 昂 仁 ( ＲAＲ ) 群 体
(14. 93% )、山南桑日( SSＲ)群体(14. 91% )和日喀
931
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则谢通门(ＲXT)群体(14. 28% )，林芝米瑞( LMＲ) 群体变异系数最小(14. 09% )。
表 3 砂生槐不同群体表型性状的均值和标准差及多重比较①
Tab． 3 The mean value and standard deviation and multiple comparisons of different populations of S． moorcroftiana
群体 Population PL /mm PW /mm PSP TSW /g SL /mm SW /mm
LMＲ 55. 876 ± 1. 191a 5. 301 ± 0. 041d 4. 50 ± 0. 167a 30. 639 ± 0. 039f 4. 314 ± 0. 043d 3. 244 ± 0. 023d
LLX 56. 341 ± 1. 529a 5. 628 ± 0. 065c 3. 71 ± 0. 178b 36. 302 ± 0. 263d 4. 520 ± 0. 042c 3. 268 ± 0. 029d
LQS 45. 559 ± 0. 858d 5. 937 ± 0. 064ab 3. 45 ± 0. 147bc 46. 034 ± 0. 111a 4. 874 ± 0. 049a 3. 645 ± 0. 033a
LLZ 42. 821 ± 0. 862d 5. 186 ± 0. 058d 3. 62 ± 0. 157b 35. 118 ± 0. 150de 4. 562 ± 0. 050c 3. 471 ± 0. 028c
ＲSG 50. 456 ± 1. 151b 6. 133 ± 0. 051a 2. 96 ± 0. 113c 47. 415 ± 0. 176a 4. 962 ± 0. 053a 3. 693 ± 0. 028a
ＲAＲ 48. 375 ± 1. 085bc 6. 032 ± 0. 047a 3. 37 ± 0. 133bc 45. 177 ± 0. 116ab 4. 801 ± 0. 036ab 3. 592 ± 0. 017b
ＲXT 46. 432 ± 0. 825c 5. 904 ± 0. 048ab 3. 40 ± 0. 165bc 44. 458 ± 0. 151b 4. 787 ± 0. 046abc 3. 614 ± 0. 026ab
SZN 52. 341 ± 1. 529ab 5. 728 ± 0. 053b 3. 73 ± 0. 138b 39. 032 ± 0. 126c 4. 619 ± 0. 043c 3. 516 ± 0. 027bc
SQS 53. 681 ± 0. 472ab 5. 684 ± 0. 043c 3. 54 ± 0. 153b 37. 733 ± 0. 141d 4. 562 ± 0. 050c 3. 488 ± 0. 035bc
ＲBL 51. 472 ± 1. 011b 5. 894 ± 0. 039b 3. 51 ± 0. 171b 43. 198 ± 0. 187b 4. 677 ± 0. 071bc 3. 594 ± 0. 031b
LNS 44. 221 ± 0. 967d 5. 281 ± 0. 044d 3. 57 ± 0. 114b 33. 213 ± 0. 059e 4. 424 ± 0. 027cd 3. 387 ± 0. 015cd
SSＲ 48. 314 ± 0. 792bc 5. 774 ± 0. 056b 3. 69 ± 0. 127b 41. 131 ± 0. 167c 4. 781 ± 0. 042abc 3. 499 ± 0. 029bc
平均 Mean 49. 657 ± 0. 493 5. 715 ± 0. 027 3. 59 ± 0. 066 39. 871 ± 0. 275 4. 664 ± 0. 021 3. 495 ± 0. 014
①同列数据后不同字母表示差异显著 (P ＜ 0. 05)。The column data marked with different letters indicate the significant differences(P ＜ 0. 05) ．
表 4 砂生槐不同群体种实表型性状的变异系数
Tab． 4 Coefficient of the variation in phenotypic traits of seeds from different populations in S． moorcroftiana %
群体 Population PL PW PSP TSW SL SW 平均 Mean
LMＲ 21. 33 7. 81 37. 04 1. 30 10. 02 7. 02 14. 09
LLX 27. 15 11. 56 48. 06 7. 23 9. 21 8. 77 18. 66
LQS 18. 82 10. 73 42. 70 2. 41 10. 72 7. 59 15. 49
LLZ 23. 13 11. 33 43. 51 4. 27 10. 73 8. 12 16. 85
ＲSG 22. 81 8. 40 38. 07 3. 70 10. 06 9. 10 15. 36
ＲAＲ 17. 77 9. 20 42. 38 3. 40 9. 53 7. 28 14. 93
ＲXT 18. 31 8. 71 37. 35 4. 12 9. 16 8. 01 14. 28
SZN 23. 33 12. 31 43. 52 4. 67 11. 17 10. 12 17. 52
SQS 22. 13 13. 14 46. 13 5. 31 10. 76 9. 19 17. 78
ＲBL 21. 41 7. 62 42. 21 1. 97 9. 13 7. 66 15. 56
LNS 23. 17 10. 32 44. 89 4. 83 6. 32 7. 33 16. 61
SSＲ 21. 48 7. 93 32. 71 3. 79 7. 92 6. 16 14. 91
平均 Mean 24. 38 11. 55 44. 90 4. 91 10. 09 9. 50 19. 39
3)群体间种实性状的表型分化 根据巢式设
计方差分量组成，得到各性状在群体间和群体内的
方差分量和表型分化系数，来说明群体间和群体内
的变异在总变异中的比例。由表 5 可见，6 个种实
性状的方差分量百分比均值，群体间的方差分量占
总变异的 24. 53%，群体内的方差分量占总变异的
38. 04% ; 6 个种实性状的表型分化系数变异范围为
21. 07% ～ 63. 07%，群体间表型分化最大的性状是
千粒质量 ( 63. 07% )，分化最小的是种 子纵径
(21. 07% )。6 个种实性状群体间的平均表型分化
系数为 39. 25%，说明砂生槐种实性状群体间的多
样性程度小于群体内的多样性。
2. 2 基于种实性状的群体聚类 为了研究砂生槐
群体间的相似性，基于 6 个种实性状对 12 个采样群
体的欧氏距离进行 UPGMA 聚类(图 1)。以欧式距
离 10 为阀值划分，12 个砂生槐群体可分为 4 类，各
类群体种实性状均值见表 6。第 1 类群有 LQS，
ＲSG，ＲAＲ 和 ＲXT 这 4 个群体，该类群荚果宽、千粒
质量、种子纵径和种子横径在 4 个类群中最大，每荚
种子数在 4 个类群中最少。第 2 类群有 LLZ，SSＲ
和 ＲBL 3 个群体，该类群荚果宽、千粒质量、种子纵
径和种子横径稍小于第 1 类群，荚果长在 4 个类群
中最短。第 3 类群只有 LMＲ 群体，该类群处于砂生
槐海拔分布的最下限，由于年均气温高(15. 0 ℃ )，
降水量大(700 mm)，表现出荚果长而窄，每荚种子
数平均达到 4. 50 粒，明显地多于其他 3 个类群，但
千粒质量在 4 个类群中却最小。第 4 类群有 SZN，
LNS，SQS 和 LLX 4 个群体，该类群荚果长仅短于第
3 类群，但其每荚种子数却远小于第 3 类群，千粒质
量在 4 个类群中排第 3 名，这个类群表现出每荚种
子数少，种子质量也偏小。
041
第 4 期 林 玲等: 砂生槐天然群体种实性状的表型多样性
表 5 砂生槐种实性状方差分量与群体间表型分化系数
Tab． 5 Variance portion and phenotypic differentiation coefficient (VST) among populations of seed traits in S． moorcroftiana
性状
Trait
方差分量
Variance portion
方差分量百分比
Percentage of Variance portion(% )
群体间
Among populations
群体内
Within population
机误
Errors
群体间
Among populations
群体内
Within population
机误
Errors
表型分化系数
Phenotypic
differentiation
coefficient VST (% )
PL 1. 526 7 2. 627 4 2. 153 1 24. 21 41. 66 34. 14 36. 75
PW 0. 205 5 0. 438 4 0. 297 1 21. 84 46. 59 31. 57 31. 92
PSP 0. 251 4 0. 188 9 1. 136 8 15. 94 11. 98 72. 08 57. 10
TSW 0. 292 4 0. 171 2 0. 058 6 55. 99 32. 79 11. 22 63. 07
SL 0. 078 1 0. 292 6 0. 259 3 12. 40 46. 44 41. 16 21. 07
SW 0. 089 8 0. 261 2 0. 184 6 16. 77 48. 77 34. 46 25. 59
平均 Mean 24. 53 38. 04 37. 44 39. 25
表 6 砂生槐群体 4 个类群种实性状均值
Tab． 6 The mean value of seed traits of four class groups of S． moorcroftiana populations
类群 Class group PL /mm PW /mm PSP TSW /g SL /mm SW /mm
1 47. 71 6. 002 3. 30 45. 771 4. 856 3. 636
2 47. 54 5. 618 3. 61 39. 816 4. 673 3. 521
3 55. 88 5. 301 4. 50 30. 639 4. 314 3. 244
4 51. 65 5. 580 3. 64 36. 570 4. 531 3. 415
欧氏距离 Euclidean distance
图 1 砂生槐 12 个群体种实性状聚类结果
Fig． 1 UPGMA cluster based on the seed traits of
12 populations in S． moorcroftiana
2. 3 种实性状与产地地理位置和生态因子间的相
关性 对砂生槐 6 个种实性状与采集地的经度、纬
度、海拔、年降水量、年均温等地理生态因子进行相
关分析(表 7)。6 个种实表型性状与经度和纬度相
关性均不显著，而与产地海拔、年降水、年均温存在
显著的相关性。每荚种子数与海拔呈极显著负相关
( r = － 0. 839 )，荚果长与海拔呈显著负相关 ( r =
－ 0. 620)，表明高海拔群体每荚种子数和荚果长比
低海拔群体少而短; 种子横径与海拔呈极显著正相
关( r = 0. 843)，种子纵径与海拔呈显著正相关( r =
0. 663)，表现出高海拔群体的种子横径和种子纵径
比低海拔群体大; 每荚种子数与年降水量呈极显著
正相关( r = 0. 924)，表明产地降水量大的群体每荚
种子数比降水量小的群体多; 千粒质量、种子纵径
和种子横径与年降水量都呈极显著的负相关(其相
关系 数 分 别 为 r = － 0. 761，r = － 0. 779，r =
－ 0. 776)，表明降水量大的群体，其千粒质量、种子
纵径和种子横径明显比降水量小的群体小; 每荚种
子数与年均温呈极显著正相关( r = 0. 720)，表明年
均温较高的群体，其每荚种子数明显比年均温低的
群体数目多; 荚果宽、千粒质量、种子纵径和种子横
径与年均温都呈极显著负相关 (相关系数分别为
r = － 0. 724，r = － 0. 799，r = － 0. 758，r = － 0. 821)，
表明年均温高的群体，其荚果宽、千粒质量、种子纵
径和种子横径明显比年均温低的群体小。
表 7 砂生槐果实性状与地理位置和生态因子间的相关分析①
Tab． 7 Correlations between seed and fruit traits and geographic，ecological factors
性状
Trait
经度 纬度 海拔 年降水量 年均温
Longitude Latitude Elevation Annual rainfall Mean temperature
PL 0. 092 － 0. 109 － 0. 620 * 0. 384 0. 635 *
PW － 0. 115 － 0. 385 0. 510 － 0. 646 * － 0. 724＊＊
PSP 0. 194 0. 246 － 0. 839＊＊ 0. 924＊＊ 0. 720＊＊
TSW － 0. 429 － 0. 547 0. 661 * － 0. 761＊＊ － 0. 799＊＊
SL － 0. 186 － 0. 342 0. 663 * － 0. 779＊＊ － 0. 758＊＊
SW － 0. 231 － 0. 481 0. 843＊＊ － 0. 776＊＊ － 0. 821＊＊
①＊＊，P ＜ 0. 01; * ，P ＜ 0. 05．
141
林 业 科 学 50 卷
3 结论与讨论
表型变异是生物遗传变异最直接的表现，是遗
传多样性研究的重要内容之一(葛颂，1997)。选用
遗传上比较稳定、不易受环境影响的花、种实等繁殖
器官进行表型性状多样性的研究，可在一定程度上
反映不同群体的变异大小和遗传多样性水平(张睿
鹂等，2008; 郑健等，2009)，同时，还能反映形态变
异与环境适应性间的关系(葛颂，1997; 孙海芹等，
2005)。12 个砂生槐群体 6 个种实表型性状的方
差、表型分化系数、变异系数均存在较大的差异，表
明了砂生槐群体的种实表型性状均存在着较丰富的
遗传变异。
6 个种实表型性状的变异系数中，种子横径的
值最 小，为 9. 50%，每 荚 种 子 数 的 值 最 大，为
44. 90%，可以看到不同种实性状的变异系数之间相
差很大，同时也表明了种子横径是相对稳定的种实
性状。6 个种实性状平均变异系数为 19. 39%，与毛
梾(Swida walteri)的 17. 58% (康永祥等，2011)、茶
条槭(Acer ginnala)的 15. 16% (王丹等，2010)等的
变异系数相当。12 个群体种实性状变异系数中，林
芝朗县群体的变异系数 (18. 66% )为最大，可能由
于该群体分布在林缘灌丛地带，生长环境相对复杂、
差异较大，不同个体及同一个体不同部位所接受的
光照、风力等程度均差别较大，导致种实表型性状总
体差异明显。
表型分化系数为群体间表型方差与群体表型总
方差之比，与基因分化系数相对应 ( 杨生超等，
2008)。砂生槐种实性状的平均表型分化系数为
39. 25%，即其天然群体种实表型变异在群体间的贡
献占 39. 25%，在群体内的贡献占 60. 75%，表明砂
生槐群体内的多样性程度高于群体间的多样性，群
体内的变异是砂生槐的主要变异来源。赵阿曼等
(2003)利用等位酶技术对砂生槐天然群体遗传多
样性进行了研究，也得出了砂生槐遗传变异群体间
小于群体内的结论。本次通过种实表型性状所得的
表型分化系数是赵阿曼等 (2003)等位酶技术获得
的群体间遗传分化值(17. 48% )的 2. 25 倍，可能原
因是本次试验涉及的砂生槐种群其分布海拔跨度较
大，海拔变化过程中引起温度、水分等生态因子相应
的变化，致使不同海拔的群体在生长周期、开花物候
等方面均存在差异。野外调查发现，低海拔群体的
花期早于高海拔群体，开花物候期的不同限制了花
粉的传播，从而造成生殖上的隔离，进而引起群体间
的分化。由于新开发农田、过度放牧和樵采等人为
因素干扰，导致砂生槐生境片段化，也影响其花粉传
播和基因交流，加大群体间的遗传分化。另外，虽然
砂生槐群体间的变异小于群体内的变异，但与白皮
松 ( Pinus bungeana ) 的 VST = 28. 86% (李 斌等，
2002)、毛梾的 VST = 23. 00% (康永祥等，2011)、林
芝云杉 ( Picea likiangensis var． linzhiensis)的 VST =
29. 55% (贾子瑞等，2011)等相比，砂生槐群体间的
表型分化值仍较大。就物种分化来看，群体间的变
异反映了地理与生殖隔离上的变异，是种内多样性
的重要、关键组成部分(Daniel et al．，1989); 也反映
群体遗传与环境交互效应的复杂性及其适应环境能
力的差异(王娅丽等，2008; 辜云杰等，2009)，是不
同环境选择的结果和群体分化的源泉 (庞广昌等，
1995)。砂生槐群体间丰富的变异为优良种源的选
育提供了基础，而研究结果将为该物种有效保护和
种子区划提供重要的参考。
12 个砂生槐天然群体种实性状形态特征随海
拔升高呈梯度变化，可以分成 4 类。拉萨曲水、日喀
则萨迦、日喀则昂仁和日喀则谢通门等高海拔分布
区的种群，种实表现出荚果粗短、种子大而饱满的特
性，而在低海拔及分布边缘区如林芝米瑞等群体表
现出荚果长而窄、种子小而轻等明显的地理区域
特征。
所调查的 6 个砂生槐种实性状与产地经度和纬
度间未达到显著性水平，而与海拔、年均温和年降水
间表现出极显著或显著相关关系。砂生槐种实性状
与海拔的相关性分析和聚类结果均一致显示，其种
实性状呈现一定的梯度变化规律: 随着海拔升高，
荚果变短，每荚种子数减少，种子横、纵径均增大，种
子千粒质量增加。而随海拔升高种子增大，与 Holm
(1994)对垂枝桦 ( Betula pendula ) 和欧洲桦 ( B．
pubescens )、Bilonis 等 ( 2002 ) 对 匙 叶 风 铃 草
(Campanula spatulata)等的研究结论相同。由此可
知，砂生槐种实表型性状是以海拔为主的变异，随着
海拔升高温度逐渐降低，种实生物量由种子数量转
向种子质量，从而出现荚果变短、种子数减少、种子
逐步变大的现象。高海拔地区严酷的环境压力不利
于幼苗成功建植，但是大种子因为能产生较大的幼
苗因而处于优势地位而被选择下来(郭淑青，2007;
王桔红等，2007)。砂生槐种子随海拔升高而增大
的现象，反映了其为抵御高寒恶劣环境、保证正常自
然更新的适应。
综上所述，由于砂生槐自然分布区的海拔跨度
大、环境条件多样，经过长期的适应和自然选择，砂
生槐产生出丰富的表型变异。而物种表型变异愈
大，可能存在的遗传变异就越大(张睿鹂等，2008;
佘诚棋等，2009; 王丹等，2010)，因此，表型变异研
241
第 4 期 林 玲等: 砂生槐天然群体种实性状的表型多样性
究对其优良种质资源保存、开发利用及遗传改良具
有极为重要的意义。进行砂生槐遗传改良时，可将
群体和个体选择结合起来，既充分利用群体内的遗
传变异，又能更好地利用群体间的遗传变异，有助于
选择出更能适应环境及生存能力更强的种质资源，
使其更有效地为西藏干旱区困难地植被建设服务。
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