全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & ’ 年 # 月
林 业 科 学
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0123!"!,13#
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718"&%6&&9%9:;6&%%&<9!##6$%&’%#$$
收稿日期" $%&$ =%> =$A# 修回日期" $%&’ =%> =$’$
基金项目" 西藏林芝森林生态系统定位研究%$%&$& $
!徐阿生为通讯作者$
藏东南高山松种群结构及动态特征!
卢B杰B郭其强B郑维列B徐阿生
%西藏农牧学院高原生态研究所B西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站B西藏高原森林生态重点实验室B林芝 #>%%%%&
关键词" B高山松# 种群结构# 静态生命表# 生存分析# 时间序列预测
中图分类号! (9ABBB文献标识码! .BBB文章编号! &%%& =9!###$%&’$%# =%&A! =%9
P1)&K"+$1.,+*&7+&*(".@R>."%$756"*"7+(*$-+$7-14.*,"&2#,&)() $.,1&+6("-+’$<(+
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ETOLGFVEGOL7 u4O7TOEG! EN8GUOUFTOLO2P\F7 ENF78OWFEFTV2OGG! NF85NEV2OGGOL7 VT1XL X87EN V2OGG! V1WU82F7 ENFGEOE8V28SF
EOY2F! 7TFXG4TZ8ZO2V4TZF! W1TEO28EPV4TZF! ‘828L5U1XFTV4TZF! OL7 S14TG4TZ8ZO2S4LVE81L V4TZF% (4TZ8ZO2TOEF!
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V2OGG&! Y4EENFL4WYFT8L ENFENTFFGET4VE4TFGXOG5FLFTO2PUTFGFLEF7 OGENFOLE8<. /^ EPUF! OL7 ENFU1U42OE81L YF21L5F7
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=(> ?1*@-" BD*(21/$(1.-.# U1U42OE81L GET4VE4TF# GEOE8V28SFEOY2F# G4TZ8ZO2OLO2PG8G# E8WFGFu4FLVFUTF78VE81L
BB种群结构及数量动态是种群生态学研究的核心
问题$ 种群结构包括水平结构和垂直结构!水平结
构主要是指种群径级结构(年龄结构及冠幅结构!垂
直结构主要是指种群的高度结构$ 种群结构不仅反
映了种群不同个体的配置情况!也反映了种群数量
动态及其发展趋势!并在很大程度上反映了种群和
环境间的相互关系及它们在群落中的作用和地位
%范繁荣等! $%%#&$ 静态生命表和存活曲线是进行
种群统计和研究种群数量动态变化的重要工具!生
存分析的 ! 个函数%生存函数 I%*& (积累死亡率函数
>%*& (死亡密度函数 &%-*& 和危险率函数 -%-*& &可以辅
助种群生命表分析!更进一步阐明种群生存规律!而
时间序列预测是研究种群未来年龄结构和发展趋势
的重要手段$ 目前上述方法在分析植物种群数量动
态方面得到了广泛应用%张文辉等! $%%## 卢杰等!
$%&%# 郭其强等! $%&%&$
高山松%D*(21/$(1.-.&为中国特有植物!是云
南松 %D=72((.($(1*1&与油松 %D=-.L2#.$&"+,*1&自
然杂交产生的二倍体杂种!分布区占据了 $ 个亲本
种都不能正常生长的高海拔地带%刘永良等! $%&&#
考洪娜等! $%&$&$ 强阳性树种高山松在西藏主要
生长于海拔 $ >%% h’ A%% W的山地(阶地和峡谷!常
成纯 林 或 与 林 芝 云 杉 % D*3$. #*C*.(%$(1*1ZOT6
#*(U9*$(1*1&等树种混生!是藏东南横断山脉(念青唐
B第 # 期 卢B杰等" 藏东南高山松种群结构及动态特征
古拉山脉以及雅鲁藏布江中游针叶林的主要建群种
之一%李文华! &"#A&$ 目前对高山松种群主要开展
了育苗与林木生长 %何飞飞等! $%%## 徐凤翔!
&""A# 禄树晖等! $%%#&(种实与繁殖特性%毛建丰
等! $%%9# ]O1$-.#=! $%%"&(生物量与生产力%徐凤
翔! &""A# 王玉涛等! $%%9&(松脂含量及化学成分
%徐凤翔! &""A# (1L5$-.#=! $%%’&(天然更新与植被
恢复 %杨冬! $%%A# 张昆林等! $%%%# 吴明山等!
$%&&# 王玉涛等! $%%A &(生态位特化与环境胁迫
%]O1$-.#=! $%&&# ]O$-.#=! $%&%# 马飞等! $%&&&(
年轮特性与气候的关系%K4 $-.#=! $%%## /84 $-.#=!
$%%9&(分子生物学与进化过程%考洪娜等! $%&$&等
方面的研究!有关种群动态方面的研究未见报道$
高山松林在调节西藏雅鲁藏布江中游地区的水量平
衡和水土保持等方面有着重要作用$ 因此!本研究
以分布于藏东南的高山松种群为研究对象!从种群
径级结构(高度结构(冠幅结构(静态生命表(生存分
析及时间序列预测等方面进行探讨!阐明高山松种
群结构及数量动态特征!以期为该物种的保护及资
源管理提供科学依据!同时进一步丰富西藏高原国
家生态安全屏障评价内容$
CD研究区概况
研究这位于藏东南高山松分布的典型区域’’’
工布自然保护区内!保护区地处青藏高原南缘及其
由西北向东南倾斜下降的地带%"$rA!s’"!rA’s+(
$#r’"s’’%r$%s,&!平均海拔 ’ A%% W# 保护区以雅
鲁藏布江和尼洋河交汇处为中心!包括了周边 &" 个
乡镇!面积为 $& AA#3&> ‘W$$ 该区属高原温带半湿
润至半干旱季风气候区!冬暖夏凉!干湿季分明$ 年
均气温 9 H以上!最热月平均气温 &A3> H!最冷月
平均气温 =%3$ H!极端最低气温 =&A3A H!极端最
高气温 $"3$ H!%% H年积温$ ’%% h’ $%% H$ 年
日照& "##3> N!日照百分率 !>c$ 年均相对湿度
A%c h9Ac!湿润系数 %3" h&3&!年均降雨量 A%% h
9%% WW!年均蒸发量& ’%% h& 9%% WW!降雨集中于
>’" 月!占全年降雨量的 9Ac以上!全年无霜期
&A% 天以上$ 保护区土壤类型以高山寒漠土(高山
草甸土(亚高山草甸土(灰褐土(暗棕壤(棕壤和褐土
为主$ 该区有维管束植物& &%>种!隶属于 &%& 科
!&9 属!其中裸子植物 $ 科 > 属 " 种!被子植物 9" 科
’#% 属 & %$! 种!蕨类植物 $% 科 ’& 属 9’ 种!特有分
布属和特有种的比例较高$ 研究地乔木层植被为天
然的高山松林!灌木层主要有川滇高山栎 %P2$+321
.‘2*&"#*"*/$1&(黄花木 %D*O-.(-9213"(3"#"+&(柳叶忍
冬 % K"(*3$+. #.(3$"#.-. &(粉背野丁香 % K$O-"/$+,*1
O"-.(*(* ZOT6 %#.23. &( 短 柱 金 丝 桃 % 87O$+*32,
9""C$+*.(2,&(云南锦鸡儿 %!.+.%.(. &+.(39$-*.(.&
和小叶栒子 %!"-"($.1-$+,*3+"O97#21& 等!盖度约
’%c# 草 本 主 要 有 灰 叶 香 青 % N(.O9.#*1
1O"/*"O97#.&(西藏须芒草 %N(/+"O"%"( ,2(+"*&(西
藏野 豌 豆 % M*3*. -*L$-*3. &( 藏 落 芒 草 % b+7U"O1*1
-*L$-*3.&(鸡蛋参 %!"/"("O1*13"()"#)2#.3$.&(尼泊尔
蓼 %D"V7%"(2, ($O.#$(1$&(卷叶黄精 %D"#7%"(.-2,
3*++9*&"#*2,&(草玉梅 %N($,"($+*)2#.+*1& 和早熟禾
%D". GU6&等!盖度约 ’Ac$
AD研究方法
ABCD样地设置与调查B$%&% 年 >’# 月!在研究区
内选择典型地段从低海拔到高海拔设置 $ 条样带!
一条样带地理坐标为 "!r&!s%39#t+!$" r!As$$3%$t,!
海拔 ’ &&’ h’ ’#$ W!面积 A% WdAA% W!分成 && 个
A% WdA% W的样方# 另一条样带地理坐标为
"!r&AsA’3’"t+! $"r!> s!3A’t,! 海 拔 ’ &9$ h
’ >&% W!面积为 A% Wd>A% W!分成 &’ 个 A% WdA%
W的样方# 在每个样方内对乔木 %高度大于 &A%
VW&进行每木检测!记录所有乔木树种(胸径(高度(
活枝下高(死枝下高(冠幅和坐标等# 在每个样方对
角线内设置 " 个 A WdA W的小样方!进行灌木调
查!同时调查高度为 $% h&A% VW的高山松!记录树
种(盖度(株数(基径或胸径(高度等# 在每个 A% Wd
A% W样方中均匀设置 &A 个 & Wd& W的小样方!对
草本进行调查!记录草本种名(高度(盖度和多度等!
同时对高山松更新进行调查!记录幼苗%高度 o$%
VW&高度(基径和株数等$ 同时调查记录样带的坡
向(坡度和海拔等环境因子$
$3$B种群结构划分B根据高山松的亲本云南松和
油松种群结构的划分情况%牛丽丽等! $%%## 苗艳
明等! $%%#&!结合高山松的生活史特征及调查数据
的特点!把基径 Xo$ VW(树高 8o&%% VW的高山松
划分为/径级!基径或胸径 Xo$ VW(树高 8%&%%
VW的划分为#径级!胸径 X%$ VW的树以 &% VW作
为级差进行等级划分!X%"$ VW的为2径级$ 高度
级的/级是幼苗%% o8o%3$ W&!#级为幼树%%3$
W#8o&3A W&!8%&3A W的树以 &% W作为级差进
行等级划分!8%’93A W的为2级$ 高山松冠幅以
椭圆面积计算!以 &% W$ 作为级差将冠幅划分为 &$
个等级%表 &&$ 统计高山松种群各胸径级(高度级
及冠幅级的个体数!绘制种群结构图$
AA&
林 业 科 学 !" 卷B
表 CD高山松种群结构级划分!
’"<\CDR$V$-$1.14-+*&7+&*(7K"--14.32#,&)() )1)&K"+$1.
结构级
(ET4VE4TF
V2OGG
径级指标
g8OWFEFTV2OGG
8L7FQFG:VW
高度级指标
DF85NEV2OGG
8L7FQFG:W
冠幅级指标
)T1XL X87EN V2OGG
8L7FQFG:W$
/ Xo$!8o&%% % o8o%3$ % o]o&%
# Xo$!8%&%% %3$#8o&3A &%#]o$%
0 $#Xo&$ &3A#8oA3A $%#]o’%
* &$#Xo$$ A3A#8o"3A ’%#]o!%
+ $$#Xo’$ "3A#8o&’3A !%#]oA%
3 ’$#Xo!$ &’3A#8o&93A A%#]o>%
4 !$#XoA$ &93A#8o$&3A >%#]o9%
1 A$#Xo>$ $&3A#8o$A3A 9%#]o#%
5 >$#Xo9$ $A3A#8o$"3A #%#]o"%
6 9$#Xo#$ $"3A#8o’’3A "%#]o&%%
7 #$#Xo"$ ’’3A#8o’93A &%%#]o&&%
2 X%"$ 8%’93A ]%&&%
BB" X"胸径或基径 g8OWFEFT1TYOGO278OWFEFT%VW& # 8" 树高 -TFF
NF85NE%W& # ]" 冠幅 )T1XL X87EN%W$ &6
$3’B生命表编制及生存分析B编制种群生命表是
研究种群数量动态的有效方法$ 静态生命表反映多
个世代重叠的径级动态历程中的一个特定时间!而
不是对同种群的全部生活史的追踪$ 本研究采用空
间代替时间的方法!即胸径各级对应的是各龄级!统
计各龄级株数!编制种群生命表!进而分析其动态变
化$ 生命表一般包含的栏目有" 龄级等级 % @&# @
龄级内现有个体存活数% .@&# 在 @龄级开始时的
标准化存活个体数% #@&# @到 @G& 间隔期内的标
准化死亡个体数% /@&# @到 @G& 间隔期内的标准
化死亡率% ‘@&# @到 @G& 间隔期内的标准化平均
存活数% K@&# @龄级的标准化存活个体以及进入 @
龄级以后的标准化存活个体的总数 % H@&# 进入 @
龄级个体的生命期望寿命或平均余年 % $@&# @到
@G& 间隔期内的个体消失率 % J@&$ 生命表各项
可通过实测值 .@根据下述公式求出"#@ ?.@E.& [&
%%%! /@ ?#@A#@G&!‘@?/@E#@!K@ ?%#QG#@G&&E$ !H@
?(
ƒ
@
K@!$@ ?H@EK@!J@ ?2L#@A2L#@G& $ .& 为/龄
级现有个体存活数!#@_&为在 @_& 龄级开始时的标
准化存活个体数$
为了进一步分析高山松种群结构及动态!阐明
其生存规律!特引入生存分析中的 ! 个函数 %卢杰
等! $%&% &" 生存函数 I %*& (积累死亡率函数 >
%*&( 死亡密度函数 &%-*& 和危险率函数 -%-*&! 计
算公式分别为" I %*& ?D&D’D$-D*% D*为存活
率&# >%*& ? & AI%*& # &%-*& ? +I%*& A& A
I%*&,E9*?‘*0I %*A&&E9*% 9*为区间长度! ‘*为
死亡率&# -%-*& ?&%-*&EI %*& ?$‘*E+9*0%& G
D*&, $ 根据以上 ! 个函数值!绘制生存率曲线(积
累死亡率曲线(死亡密度曲线和危险率曲线$
$3!B时间序列预测模型B时间序列分析在预测植
物种群动态方面逐渐得到应用 %郭其强等! $%&%#
薛瑶芹等! $%%## 张文辉等! $%%!&$ 本研究采用时
间序列分析中的一次平均推移法对高山松种群动态
进行预测分析!其模型%肖宜安等! $%%!&为"
5&- ?
&
( (
-
C?-A(G&
BC$
式中" ( 为需要预测的未来时间年限# -为龄级# 5&-
为未来 (年时-龄级的种群存活数!是近期 (个观测
值在 -时刻的平均值!称为第 ( 周期的移动平均#BC
为当前 C龄级种群存活数$ 应用以上模型预测高山
松种群未来 ’!> 和 " 龄级的发展趋势$
ED结果与分析
’3&B径级结构B种群径级结构可以清晰地反映种
群的生存状态$ 高山松种群的个体数随径级的分布
如图 & 所示!由图 & 可知!高山松种群/径级幼苗个
体数最多!占了总数的 ’#3$9c!为 $!$3>9 株0
NW=$!#径级株数迅速下降至总数的 $%3&$c!为
&$#3&9 株0NW=$!随后0 h2径级缓慢下降至总数
的 %3%Ac!仅为 %3’’ 株0NW=$$ 总体上看!高山松
种群径级结构呈典型的反 . /^型!表现为增长型
种群$
图 &B高山松种群径级结构
@856&Bg8OWFEFTV2OGGGET4VE4TF1SD=/$(1.-. U1U42OE81L
’3$B高度结构B植物种群高度是描述植物种群垂
直结构的重要指标之一!植物种群个体的高度分布
状况!能直观地显示不同高度的种群个体在群落垂
直结构中的地位%梁士楚等! $%%$&$ 高山松种群的
个体数随高度级的分布如图 $ 所示!从图 $ 可以看
出!/级个体数最多!为 $$&3%% 株0NW=$!占总数的
’A3%"c!其后# h+级个体数迅速下降至 !#3#’
株0NW=$!而3级个体数又回升至 9%3%% 株0NW=$!
然后又下降至2级为 %3&9 株0NW=$$ 总体上看!高
山松种群高度结构呈较典型的反. /^型$ 出现3高
度级个体数回升!主要是由于环境筛及种间种内关
系的作用!导致种群密度下降!下降到一定程度时有
>A&
B第 # 期 卢B杰等" 藏东南高山松种群结构及动态特征
利于种群高生长$
图 $B高山松种群高度结构
@856$BDF85NEV2OGGGET4VE4TF1SD=/$(1.-. U1U42OE81L
’3’B冠幅结构B冠幅在一定程度上表明了树木同
化能力及其空间占据和利用能力!一般冠幅较大的
树木光合面积较大!占据的空间也较大%蒋有绪等!
&"""&$ 高山松种群的冠幅结构如图 ’ 所示!从图 ’
中可以看出!高山松种群的个体数随冠幅的增加先
迅速下降!再缓慢地略有上升!然后再平缓下降至2
级为 $3’’ 株0NW=$!总体上冠幅结构呈非典型的反
. /^型$ / h+级冠幅的高山松种群个体数最多!
占总数的 9%3"!c!即冠幅主要集中在 % hA% W$$
所调查的 & >$& 株高山松冠幅中!最大单株冠幅是
&#% W$!其次是 &9$ W$!其余均在 &$A W$ 以下!出现
如此大的冠幅主要是由于植株生于空旷地且树干分
叉为 ’ h! 枝$
图 ’B高山松种群冠幅结构
@856’B)T1XL X87EN V2OGGGET4VE4TF1SD=/$(1.-. U1U42OE81L
’3!B静态生命表B静态生命表是种群动态分析的
一种强有力的手段!以空间代替时间的方法编制的
高山松种群静态生命表如表 $ 所示$ 高山松种群
/ h#级存活数量迅速下降!主要是由于环境筛的
作用!# h*级存活数量逐渐下降!主要是由于种内
和种间竞间!而* h3级存活数量下降较缓慢!说明
高山松种群正值中龄期!在经历了竞争之后!已经具
备了较强的适应能力!其后随着径级增加!存活数
呈下降趋势!说明高山松逐渐生理衰老$ # h*
级生命期望值较高!说明此期间种群生理活动处
于旺盛期$ 其后随龄级增加!生命期望值尽管呈
现小幅度波动!但总体上是逐渐下降的!显示出种
群逐渐达生理寿命$
表 AD高山松种群静态生命表
’"<\AD,+"+$7K$4(+"@ .@ #@ 2L#@ /@ ‘@ K@ H@ $@ J@
/ & !A> & %%%3%% >3"& !9&3#! %3!9 9>!3%# $ &&!3%& $3&& %3>!
# 9>" A$#3&> >3$9 &"!3’9 %3’9 !’%3"# & ’!"3"’ $3A> %3!>
0 !#> ’’’39" A3#& >#3># %3$& $""3!A ""> $39A %3$’
* ’#> $>A3&& A3A# ’’3>A %3&’ $!#3$# >&"3A& $3’! %3&!
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3 $$> &AA3$$ A3%! "&3’A %3A" &%"3AA &993## &3&A %3#"
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5 &% >3#9 &3"’ ’3!’ %3A% A3&A &%3’% &3A% %3>"
6 A ’3!’ &3$’ &3’9 %3!% $39A A3&A &3A% %3A&
7 ’ $3%> %39$ %3>" %3’’ &39$ $3!% &3&9 %3!&
2 $ &3’9 %3’$ ’ ’ %3>" %3>" %3A% ’
’3AB存活曲线B种群的存活曲线更直观地描绘了
种群的死亡过程$ 以存活个体的对数值 2L#@为纵坐
标(以龄级为横坐标绘制的高山松种群存活曲线见
图 !!结合表 & 可看出!高山松种群各龄级成活数量
相差较大!*龄级死亡率相对较低%&’c&!最高死
亡率出现在1龄级%9%c&!平均死亡率 !$c$ 存活
曲线分为 ’ 种类型" /型是凸曲线!属于该型的种
群绝大多数个体均能实现其平均生理寿命!早期死
亡率较低!但当活到平均生理年龄时!短期内将全部
死亡# #型是直线!属于该型的种群各个年龄的死
亡率基本相同# 0型是凹曲线!属于该型的种群幼
体死亡率高!一旦存活到一定年龄!死亡率降低而稳
定!只有极少数个体能活到生理寿命$ 结合图 ! 以
及上述的分析认为!高山松种群存活曲线介于
gFFZFP<#型和 gFFZFP<0型之间$ 在判定存活状况
是符合 gFFZFP<#型曲线还是符合 gFFZFP<0型曲线
9A&
林 业 科 学 !" 卷B
时!采用 $ 种数学模型进行检验!即用指数方程式
:@ ?:%F
AL@描述 gFFZFP<#型存活曲线!而用幂函数
:@ ?:%@
AL描述 gFFZFP<0型存活曲线 %洪伟等!
$%%!&$ 本研究经拟合得到 $ 模型方程为" :@ ?
&!3’>FA%3$!"@ % 0$ ? %3#$!> ? ’A39" & 和 :@ ?
&!3>9@A%3"#> % 0$ ?%3A9!>?$’3&! &!由于指数模
型的 0$ 和>值均大于幂函数模型的相应值!因此认
为高山松种群的存活曲线趋于#型!直线拟合模型
为" 7?A%3>’& !@G93"#& " % 0$ ? %3">!> ?
9A3&> &$ #型分为 ’ 个亚型" 一是 ?$ 亚型!即标准
的对角直线型!种群各个年龄的死亡率基本相同!另
$ 个是 ?& 亚型和 ?’ 亚型!即曲线围绕对角线波动!
其中!?& 亚型种群的各时期成活量相差较大!?’ 亚
型种群幼年期的死亡率较高!而成年以后的死亡率
则降低%戈峰! $%%$&$ 结合图 ! 可以看出!高山松
种群的存活曲线属于#型中的 ?& 亚型$
图 !B高山松种群存活曲线
@856!B(4TZ8ZO2V4TZF1SD=/$(1.-. U1U42OE81L
图 AB高山松种群死亡率和消失率曲线
@856AB]1TEO28EPOL7 ‘828L5U1XFTV4TZFG1SD=/$(1.-. U1U42OE81L
’3>B死亡率和消失率曲线B以径级相对的龄级为
横坐标!以静态生命表中死亡率 % ‘@& 和消失率
% J@&函数值为纵坐标!绘制高山松种群的死亡率
和消失率曲线%图 A&$ 由图 A 可知!随龄级增大!死
亡率与消失率变化趋势保持一致!呈双峰型曲线$
结合表 $ 可以看出!高山松幼苗%/龄&的储备量较
大!死亡率较高!在生长到幼树%#龄&这一过程中!
死亡量达到高峰!只有 A’c的幼苗成活进入以后的
阶段!出现幼苗死亡量高的现象!主要由于高山松是
强阳性树种!林下光照相对减弱!加之高山松林下相
对较干燥(枯落物覆盖且分解缓慢!土壤贫瘠!故导
致大部分幼苗死亡$ 随后死亡率与亏损率平缓降
低!至*龄级时均达到整个生长过程中的最低值!其
后缓慢上升!到1龄级时死亡率与亏损率达到整个
生长过程中的最高值!说明此时基本达到生理寿命!
此后死亡率与亏损率又慢慢下降$
’39B生存分析B生存分析的 ! 个函数曲线见图 >$
由图 > 可知!随着龄级的增加!高山松种群的积累死
亡率单调递增!生存率和死亡密度均单调递减!而危
险率呈先减后增再减的现象$ 高山松生存率和积累
死亡率在/ h3龄级变化幅度较大!呈快速下降或
上升趋势!在3龄级时!积累死亡率超过了 "’c!而
生存率低于 9c!进入4龄级以后种群生存率和积
累死亡率均趋于相对平稳状态!由此反映出高山松
种群在3龄级后逐渐奔向生理枯竭!这与生命表分
析所得到的结论一致$ 死亡密度和危险率在0龄级
前均快速下降!分别下降到 %3>"c和 $3A"c!而后
死亡密度下降缓慢!危险率缓慢上升至 $’c%1龄
级&后又平缓下降$ 总体上!! 个生存函数表明!高
山松种群具有前期锐减(中期相对平稳(后期生理枯
竭而衰退的特点$
图 >B高山松种群积累死亡率(生存率(死亡
密度和危险率曲线
@856>B.VV4W42OEF7 W1TEO28EPTOEF! G4TZ8ZO2TOEF!
W1TO28EP7FLG8EPTOEF!OL7 NO\OT7 TOEFS4LVE81L
V4TZF1SD=/$(1.-. U1U42OE81L
’3#B种群数量动态预测B以高山松种群各龄级的
个体数为原始数据!按一次移动平均法预测各龄级
在经历未来 ’!> 和 " 个龄级后的个体数%图 9&$ 从
图 9 中可知!未来 ’!> 和 " 个龄级时间后高山松种
群个体数均呈现增加趋势!但增加幅度有所差异$
未来 ’ 个龄级时间后!随龄级增加个体数增加的幅
#A&
B第 # 期 卢B杰等" 藏东南高山松种群结构及动态特征
度呈现先减后增再减的趋势!这种趋势与死亡率和
消失率曲线变化趋势相似# 未来 > 个龄级时间后!
随龄级增加个体数增加的幅度呈现先增后减的趋
势# 而未来 " 个龄级时间后!随龄级增加个体数增
加的幅度呈递增趋势$ 对同一龄级而言!未来时间
越长%龄级越大&!个体数增加幅度越大$ 如第5龄
级现有个体数为 &3>9 株0NW=$!在经历未来 ’!> 和
" 个龄级时间后分别达到 93A>!’%3&! 和 9%3’% 株0
NW=$!分别增加了 ’A’c!!A’c和 ! &&#c!呈增加
的趋势!主要是由于高山种群目前幼年个体丰富!随
着时间的推移!中老龄个体会得到一定数量的补充$
高山松种群动态预测结果显示!如果保护好现有的
生境状况!避免人为干扰!种群具备良好的更新能
力!种群将呈稳定增长趋势$
图 9B高山松种群数量动态时间序列预测
@8569B-8WFGFu4FLVFUTF78VE81L 1SL4WYFT7ZLOW8VG1S
D=/$(1.-. U1U42OE81L
GD结论与讨论
高山松种群结构及数量动态是其生物学特性与
环境因素共同作用的结果$ 种群结构分析表明!高
山松种群个体数随径级(高度级和冠幅级的变化存
在波动性!但总体上均呈反 . /^型!属于增长型种
群$ 静态生命表分析显示!高山松种群各龄级成活
数量相差较大!*龄级死亡率相对较低%&’c&!1
龄级死亡率最高%9%c&!平均死亡率 !$c!存活曲
线属于#型中的 ?& 亚型$ 随龄级增大!死亡率与亏
损率变化趋势保持一致!呈双峰型曲线$ 生存函数(
积累死亡率函数(死亡密度函数及危险率函数分析
揭示!高山松种群具有前期锐减(中期相对平稳(后
期生理枯竭而衰退的特点$ 时间序列预测分析表
明!高山松种群具备较好的恢复能力!未来 ’!> 和 "
个龄级时间后种群个体数均呈现不同幅度的增加
趋势$
在研究区域!由于雷击(大风等自然因素及其生
境的影响!高山松植株分叉(断梢及倾斜率较高!达
#3’&c!且偏冠现象严重!故造成种群径级结构(高
度结构及冠幅结构存在一定差异$ 高山松种群径级
结构分析表明!/径级幼苗个体数多(占比例大!这
与其亲本云南省禄丰县的云南松种群径级结构相
似!而与山西霍山和北京松山油松种群的径级结构
存在较大差异!这些油松种群的径级结构总体上呈
正态分部!中间径级个体数量较多 %蔡年辉等!
$%%"# 牛丽丽等! $%%## 苗艳明等! $%%#&$ 本研究
表明!高山松种群存活曲线属于#型中的 ?& 亚型!
而北京松山油松种群存活曲线接近0型!山西霍山
油松种群存活曲线介于#与0型之间!趋#型$
时间序列分析是统计学中的一个重要分支!已
广泛应用于农业生产(自然科学和社会科学等相关
领域! $% 世纪 "% 年代才在植物种群动态分析方面
得以应用!目前是研究种群未来年龄结构和发展趋
势的重要手段%张文辉等! $%%!&$ 本研究通过对高
山松种群时间序列预测分析!可知未来 ’!> 和 " 个
龄级时间后高山松种群个体数量均呈不同幅度的增
加趋势!说明研究区高山松种群具有一定的恢复能
力!属于发展型种群!这与藏东南急尖长苞冷杉
%NL*$1%$"+%$*ZOT61,*-9*&的研究结果相似 %卢杰
等! $%&%&!但与方枝柏% I.L*(. 1.#-2.+*.&的研究结
果不同%郭其强等! $%&%&$ 生存函数能够很好地说
明种群的结构和动态变化!在种群生命表分析中具
有很高的应用价值$ 不少学者在研究濒危植物的种
群生命表时都引入了 ! 个生存函数%卢杰等! $%&%#
申仕康等! $%%## 张兴旺等! $%&$&$ 生存分析表
明!高山松种群具有前期锐减(中期相对平稳(后期
生理枯竭而衰退的特点$ 在前期由于高山松种群自
身的生物学特性及环境筛的作用!其种群数量迅速
降低!随着个体的发展!进入中期后!在群落中占据
了一定的空间和环境资源!种群数量趋于稳定!后期
伴随着高山松进入生理死亡年龄!种群逐渐衰退$
本研究区自 $%%’ 年批准建立自治区级自然保护区
%西藏工布自然保护区&以来!森林植被受到较好的
保护!当前的生境适宜高山松种群生存!并能实现自
然更新!故该区的高山松种群处于进展状态$
高山松是西藏工布自然保护区的优势树种之
一!也是尼洋河和雅鲁藏布江中下游重要的水源涵
养林!对该区森林生态系统服务功能分析表明!高山
松森林生态系统服务功能为每年 &#A3#9 亿元!其中
涵养水源价值为每年 >3’’ 亿元%胡世辉等! $%&%#
唐佳等! $%&&&$ 在研究区高山松林有如此高的森
林生态系统服务功能!特别是涵养水源价值!结合本
研究结果!认为可采取如下措施来保护和利用好该
"A&
林 业 科 学 !" 卷B
资源" 该区域坡高山陡!地形复杂!对生长于不同地
形条件的高山松!可采用不同的抚育方式进行适度
干扰!促进其种群的天然更新!如对缓坡和阶地上的
高山松母树林!清除周围杂灌(松土等!以利天然更
新!对陡坡(凹坡和台地的高山松林!采用带状或点
状皆伐!确保林下光线和营养条件有利天然更新#
高山松因其林内干燥(油酯含量高!森林火灾时有发
生!故在更新过程中!应注重营造混交林和异龄林$
参 考 文 献
蔡年辉!李根前!刘代亿!等6$%%"6云南松种群结构与数量动态研究6
西南林学院学报! $"%>& "& =>6
范繁荣!潘标志!马祥庆!等6$%%#6白桂木的种群结构和空间分布格
局研究6林业科学研究! $&%$& "&9> =&#&6
戈B峰6$%%$6现代生态学6北京"科学出版社6
郭其强!卢B杰!罗大庆!等6$%&%6西藏色季拉山阳坡林线方枝柏种
群结构特征研究6西北林学院学报! $A%$& " &A =
何飞飞!李永梅!李翠萍6$%%#6滇西北生态公益林区高山松容器育苗
基质 配 方 研 究6湖 南 农 业 大 学 学 报" 自 然 科 学 版!
’!%>& ">’& =>’!6
洪B伟!王新功!吴承祯!等6$%%!6濒危植物南方红豆杉种群生命表
及谱分析6应用生态学报! &A%>& "&&%" =&&&$6
胡世辉!章力建6$%&%6西藏工布自然保护区生态系统服务价值评估
与管理6地理科学进展! $"%$& "$&9 =$$!6
蒋有绪!臧润国6&"""6海南岛尖峰岭树木园热带树木基本构筑型的
初步分析6资源科学! $&%!& "#& =#!6
考洪娜!兰B婷!王晓茹!等6$%&$6高山松及其亲本种油松和云南松
gD.C基因的功能分化6植物学报!!9%&& "& =&%6
李文华6&"#A6西藏森林6北京"科学出版社6
梁士楚!王伯荪6$%%$6红树植物木榄种群高度结构的分形特征6植物
生态学报! $>%!& "!%# =!&$6
刘永良!毛建丰!王晓茹!等6$%&&6同倍杂交种高山松与亲本种云南
松的地理隔离研究6植物分类与资源学报!’’%’& "$>" =$9!6
卢B杰!潘B刚!罗大庆!等6$%&%6濒危植物急尖长苞冷杉种群生命
表分析6水土保持研究! &9%A& "$&$ =$&>! $$&6
禄树晖!潘朝辉6$%%#6藏东南高山松种群分布格局6东北林业大学学
报!’>%&&& "$$ =$!6
马 飞!徐婷婷!陈立同!等6$%&&6低温胁迫下二倍体杂交种高山松光
系统#功能稳定性研究6西北植物学报!’&%>& "&&9! =&&9"6
毛建丰!李B悦!刘玉军!等6$%%96高山松种实性状与生殖适应性6植
物生态学报!’&%$& "$"& =$""6
苗艳明!刘任涛!毕润成6$%%#6山西霍山油松种群结构和动态研究6
武汉植物学研究! $>%’& " $## =$"’6
牛丽丽!余新晓!刘淑燕!等6$%%#6北京松山自然保护区油松种群生
活 史 及 其 空 间 分 布 格 局6北 京 林 业 大 学 学 报!
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唐B佳!方江平!李B萍!等6$%&&6西藏工布自然保护区森林生态系
统涵养水源功能及其价值6安徽农业科学! ’" % $A & "&A!%> =
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王玉涛!侯广维!马钦彦!等6$%%A6川西高山松林火烧迹地植被天然
恢复过程中物种多样性动态研究6江西农业大学学报! $9%$& "
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王玉涛!马钦彦!侯广维!等6$%%96川西高山松林火烧迹地植被生物
量与生产力恢复动态6林业科技!’$%&& "’9 =!%6
吴明山!许彦红!王俊峰!等6$%&&6因子分析在林地更新评价中的应
用以香格里拉高山松为例6西南林业大学学报!’& % > & "’> =
’"!!!6
肖宜安!何B平!李晓红!等6$%%!6濒危植物长柄双花木自然种群数
量动态6植物生态学报! $#%$& "$A$ =$A96
徐凤翔6&""A6西藏高原森林生态研究6沈阳"辽宁大学出版社6
薛瑶芹!张文辉!何景峰6$%%#6黄龙山白桦种群结构及其时间序列预
测 分 析6西 北 农 林 科 技 大 学 学 报" 自 然 科 学 版!
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杨B冬6$%%A6高山松天然更新特性6林业科技!’%%>& "&A =&96
张昆林!钟蓉军6$%%%6地形条件对高山松天然更新和生长的影响6林
业科技! $A%&& "$$ =$’6
张文辉!卢彦昌!周建云!等6$%%#6巴山北坡不同干扰条件下栓皮栎
种群结构与动态6林业科学! !!%9& "&& =&>6
张文辉!王延平!康永祥!等6$%%!6濒危植物太白红杉种群年龄结构
及其时间序列预测分析6生物多样性!&$%’& "’>& =’>"6
张兴旺!张小平!郭传友!等6$%&$6安徽皇藏峪自然保护区青檀种群
数量动态6生态学杂志!’&%$& "$#$ =$"&6
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8L D*(21/$(1.-. OL7 U1U42OE81L FGEOY28GNWFLE1SENF78U2187 NPYT87
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!责任编辑B于静娴"
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