全 文 ：第 源愿 卷 第 怨 期
圆 园 员 圆 年 怨 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 怨杂藻责援 袁圆 园 员 圆
收稿日期院 圆园员圆 原 园圆 原 园远曰 修回日期院圆园员圆 原 园缘 原 员源遥
基金项目院 林业公益性行业科研专项经费项目渊圆园员圆园源猿圆园冤遥
鄢沈海龙为通讯作者遥
植物体细胞胚胎发生中乙烯和多胺作用的研究进展鄢
梁摇 艳员袁 圆 摇 沈海龙猿 摇 李玉花员 摇 杨摇 玲猿 摇 杨晓杰圆
渊员援 东北林业大学生命科学学院摇 哈尔滨 员缘园园源园曰 圆援 齐齐哈尔大学生命科学与农林学院摇 齐齐哈尔 员远员园园远曰
猿援 东北林业大学林学院摇 哈尔滨 员缘园园源园冤
摘摇 要院摇 体细胞胚胎发生作为细胞全能性的一种表达方式袁不仅在植物的遗传改良和产业化快速繁殖等方面有
着重大实践意义袁也是开展植物发育生物学理论研究的理想模型遥 综述多胺和乙烯在植物体胚发生过程中的作用
及其分子作用机制的研究进展袁主要涉及多胺和乙烯的合成分解代谢过程尧体细胞胚胎发育在相关基因和蛋白质
组学等方面的研究进展袁为进一步深入了解体细胞胚的发生发育规律及基因调控机制以及建立植物高效再生体系
提供参考遥
关键词院摇 体细胞胚胎发生曰 多胺曰 乙烯
中图分类号院杂苑员愿郾 源猿曰杂苑员愿郾 源远摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园怨 原 园员源缘 原 园怨
砸燥造藻 燥枣 耘贼澡赠造藻灶藻 葬灶凿 孕燥造赠葬皂蚤灶藻泽 蚤灶 孕造葬灶贼 杂燥皂葬贼蚤糟 耘皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽
蕴蚤葬灶早 再葬灶员袁圆 摇 杂澡藻灶 匀葬蚤造燥灶早猿 摇 蕴蚤 再怎澡怎葬圆 摇 再葬灶早 蕴蚤灶早猿 摇 再葬灶早 载蚤葬燥躁蚤藻圆
渊员援 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 晕燥则贼澡藻葬泽贼 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 匀葬则遭蚤灶 员缘园园源园曰 圆援 杂糟澡燥燥造 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽 葬灶凿 粤 驭 云袁
匝蚤择蚤澡葬则 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 匝蚤择蚤澡葬则 员远员园园远曰 猿援 悦燥造造藻早藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 晕燥则贼澡藻葬泽贼 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 匀葬则遭蚤灶 员缘园园源园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 杂燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤泽 葬灶 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 皂燥凿藻 燥枣 贼燥贼蚤责燥贼藻灶糟赠袁 蚤贼 灶燥贼 燥灶造赠 澡葬泽 蚤皂责燥则贼葬灶贼 责则葬糟贼蚤糟葬造 怎泽藻泽 蚤灶
早藻灶藻贼蚤糟 蚤皂责则燥增藻皂藻灶贼泽 葬灶凿 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造蚤扎蚤灶早 责则燥责葬早葬贼蚤燥灶袁 遭怎贼 葬造泽燥 蚤泽 葬灶 蚤凿藻葬造 则藻泽藻葬则糟澡 皂燥凿藻造 枣燥则 泽贼怎凿赠蚤灶早 责造葬灶贼 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造
遭蚤燥造燥早赠援 栽澡蚤泽 责葬责藻则 则藻增蚤藻憎藻凿 责则燥早则藻泽泽 燥枣 泽贼怎凿赠 燥灶 则燥造藻泽 燥枣 责燥造赠葬皂蚤灶藻泽 葬灶凿 藻贼澡赠造藻灶藻 凿怎则蚤灶早 责造葬灶贼 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽袁
贼澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 皂葬蚤灶造赠 则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 糟葬贼葬遭燥造蚤泽皂 燥枣 责燥造赠葬皂蚤灶藻泽 葬灶凿 藻贼澡赠造藻灶藻袁 葬灶凿 泽燥皂葬贼蚤糟
藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 贼澡藻 早藻灶藻 葬灶凿 责则燥贼藻燥皂蚤糟泽 则藻泽藻葬则糟澡援 栽澡藻 则藻增蚤藻憎 糟燥怎造凿 责则燥增蚤凿藻 则藻枣藻则藻灶糟藻 枣燥则 枣怎则贼澡藻则 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 贼澡藻
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 责葬贼贼藻则灶泽 葬灶凿 早藻灶藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 葬灶凿 枣燥则 藻泽贼葬遭造蚤泽澡蚤灶早 藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 责造葬灶贼
则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 泽赠泽贼藻皂援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽曰 责燥造赠葬皂蚤灶藻曰 藻贼澡赠造藻灶藻
摇 摇 植物体细胞胚胎发生渊 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽冤
是指体细胞在特定条件下袁未经性细胞融合而通过
与合子胚类似的发育途径形成新个体的形态发生过
程渊匀葬糟糟蚤泽袁 员怨苑愿冤遥 体胚发生是植物界普遍发生的
一种现象袁其作为细胞全能性的一种表达方式袁是开
展植物发育生物学理论研究的理想模型袁也为种质
资源保存尧快速繁殖尧人工种子生产尧转基因植物及
突变体筛选等领域研究提供良好的实验体系遥
植物组织培养中诱导体细胞胚发生的途径包括
直接和间接 圆 种方式院直接途径即在外植体上直接
诱导分化出体细胞胚曰间接途径指外植体通过脱分
化形成愈伤组织后袁 再由愈伤组织的细胞分化形成
体细胞胚袁间接的体细胞胚胎发生途径中主要包括
胚性愈伤组织的诱导尧 胚性愈伤组织的保持和增
殖尧体细胞胚的成熟尧萌发和植株再生遥 研究表明大
多数植物的体胚发生途径为间接发生途径渊崔凯荣
等袁 圆园园园冤遥
植物体细胞胚的发生与外植体尧培养基尧培养条
件尧植物生长调节剂等多种因素有关袁其中植物生长
调节剂的作用被认为是影响离体培养条件下体细胞
向胚性细胞转变的重要诱导因子袁研究表明除生长
素尧细胞分裂素尧脱落酸外袁乙烯渊 藻贼澡赠造藻灶藻袁耘栽匀冤和
多胺类渊责燥造赠葬皂蚤灶藻袁孕粤泽冤在植物体胚发育中也起着
重要的调控作用渊运怎皂葬则 藻贼 葬造援袁 圆园园愿曰 孕贼葬噪 藻贼 葬造援袁
圆园员园曰酝葬怎则蚤 藻贼 葬造援袁 圆园员员曰运藻责糟扎赠灶泽噪葬 藻贼 葬造援袁 圆园园怨葬曰
圆园员员曰蕴怎 藻贼 葬造援袁 圆园员员冤遥 本文主要综述近年来 孕粤泽和
耘栽匀 在植物体细胞胚胎发育过程中的调控作用及
分子作用机制的研究进展袁以期为今后从事植物的
林 业 科 学 源愿 卷摇
工厂化生产尧基因组学尧蛋白质组学尧信息学等方面
的研究提供参考遥
员摇 耘栽匀和 孕粤泽在植物体中的合成
耘栽匀和 孕粤泽合成的相互关系见图 员遥
图 员摇 植物 孕粤泽与 耘栽匀生物合成的途径
渊宰葬造凿藻灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨苑曰月葬则燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤
云蚤早援 员摇 月蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责葬贼澡憎葬赠泽 燥枣 责燥造赠葬皂蚤灶藻泽 葬灶凿
藻贼澡赠造藻灶藻 蚤灶 责造葬灶贼泽渊宰葬造凿藻灶 藻贼 葬造援袁
员怨怨苑曰月葬则燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤
粤悦悦院蛋氨酸 员鄄粤皂蚤灶燥糟赠糟造燥责则燥责葬灶藻鄄员鄄糟葬则遭燥曾赠造蚤糟 葬糟蚤凿曰 杂粤酝院杂 原腺苷甲
硫氨 酸 杂鄄葬凿藻灶燥泽赠造皂藻贼澡蚤燥灶蚤灶藻曰 凿糟杂粤酝院 脱 羧 硫 腺 苷 甲 硫 氨 酸
阅藻糟葬则遭燥曾赠造葬贼藻凿 杂鄄葬凿藻灶燥泽赠造皂藻贼澡蚤燥灶蚤灶藻曰 杂粤酝阅悦院 杂粤酝 脱 羧 酶
杂鄄葬凿藻灶燥泽赠造皂藻贼澡蚤燥灶蚤灶藻 凿藻糟葬则遭燥曾赠造葬泽藻曰 粤阅悦院精氨酸脱羧酶 粤则早蚤灶蚤灶藻
凿藻糟葬则遭燥曾赠造葬泽藻曰 韵阅悦院鸟氨酸脱羧酶 韵皂蚤贼澡蚤灶藻 凿藻糟葬则遭燥曾赠造葬泽藻曰 杂孕阅杂院亚
精 胺 合 成 酶 杂责藻则皂蚤凿蚤灶藻 泽赠灶贼澡葬泽藻曰 粤悦蕴缘院 热 精 胺 合 成 酶
栽澡藻则皂燥泽责藻则皂蚤灶藻 泽赠灶贼澡葬泽藻曰 杂孕酝杂院精胺合成酶 杂责藻则皂蚤灶藻 泽赠灶贼澡葬泽藻援
耘栽匀和 孕粤泽的合成都是以 杂粤酝渊杂 原腺苷甲硫
氨酸冤为前体遥 杂粤酝 在 粤悦悦 合成酶渊粤悦杂冤的作用
下形成 粤悦悦袁粤悦悦 在 粤悦悦 氧化酶渊粤悦韵冤作用下合
成 耘栽匀曰杂粤酝 也可在 杂粤酝 脱羧酶渊杂粤酝阅悦冤作用下
脱羧进入 孕粤泽合成途径袁作为氯基丙基的供体在亚
精胺或精胺合成酶催化下与腐胺渊责怎贼则藻泽糟蚤灶藻袁 孕怎贼冤
作用分别形成亚精胺 渊 泽责藻则皂蚤凿蚤灶藻袁 杂责凿冤 和精胺
渊泽责藻则皂蚤灶藻袁 杂责皂冤遥 在植物体内 耘栽匀 和 孕粤泽 生物合
成途径中存在对同一底物 杂粤酝 的竞争袁孕粤泽 可抑制
植物体内 耘栽匀 的生物合成遥 研究表明 孕粤泽 可促进
体胚发生与抑制乙烯的合成相关袁添加乙烯抑制剂
可促进植物体内 孕粤泽 的合成袁并促进体胚的发生袁
并且 耘栽匀尧孕粤泽及其他激素间相互作用共同调控体
胚的发生 渊月葬蚤泽 藻贼 葬造援袁 圆园园员曰月澡葬贼灶葬早葬则 藻贼 葬造援袁 圆园园员曰
孕怎早葬鄄匀藻则皂蚤凿葬 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤遥
圆摇 耘栽匀 和 孕粤泽 在植物体细胞胚发生中的
作用
圆郾 员摇 耘栽匀在体胚发生中的作用
耘栽匀在植物生长发育的每个阶段都起着重要
的调控作用 渊粤造燥灶泽燥 藻贼 葬造援袁 圆园园源曰阅蚤葬泽 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤遥
近年来的研究表明袁耘栽匀 作为一种植物生长调节剂
在体胚诱导尧成熟等过程中起着重要的作用袁但
耘栽匀 对体胚发生的影响因植物不同或材料的胚性
强弱作用效果不同袁多数学者认为抑制作用
渊粤皂皂蚤则葬贼燥袁 员怨愿猿曰 运燥灶早 藻贼 葬造援袁 员怨怨源曰 月葬蚤泽 藻贼 葬造援袁
圆园园员曰匀怎葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园远曰运怎皂葬则 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤大于促
进作用渊晕蚤泽泽藻灶袁 员怨怨源曰匀葬贼葬灶葬噪葬 藻贼 葬造援袁 员怨怨缘曰允澡葬 藻贼
葬造援袁 圆园园苑冤袁也有研究表明 耘栽匀 对植物体细胞胚发
生的影响并不显著渊杂葬怎藻则遭则藻赠 藻贼 葬造援袁 员怨愿苑冤遥
宰葬灶灶等渊员怨愿怨冤的研究表明袁在松属渊孕蚤灶怎泽冤体
胚发生的胚性细胞中 耘栽匀 的合成速率比在非胚性
细胞 中 的 低曰 落 叶 松 渊 蕴葬则蚤曾 冤尧 黑 云 杉 渊 孕蚤糟藻葬
皂葬则蚤葬灶葬冤尧白云杉渊孕蚤糟藻葬 早造葬怎糟葬冤等植物的研究结果
也表明在高度分化的胚性细胞和组织中的 耘栽匀 含
量比非胚性细胞和组织及低再生能力的组织中的低
渊运增葬葬造藻灶袁 员怨怨源曰蕴蚤 藻贼 葬造援袁 员怨怨远曰耘造 酝藻泽噪葬燥怎蚤 藻贼 葬造援袁
圆园园园曰圆园园员曰 杂葬造赠 藻贼 葬造援袁 圆园园圆冤遥 蕴怎 等渊圆园员员冤对欧洲
赤松渊孕蚤灶怎泽 泽赠造增藻泽贼则蚤泽冤的研究结果表明袁具有较高体
胚发生能力的细胞系在胚性愈伤组织增殖阶段产生
较低量的 耘栽匀袁而在体胚成熟阶段则产生更多的
耘栽匀曰 此外袁杂葬造赠等渊圆园园圆冤研究表明袁落叶松的子叶
期胚的成熟需要一定浓度的 耘栽匀袁与上述研究结果
一致遥 酝葬怎则蚤等渊圆园员员冤对圣栎渊匝怎藻则糟怎泽 蚤造藻曾冤体细胞
胚发育早期尧成熟尧萌发等不同发育阶段产生 耘栽匀
量进行测定袁结果表明 耘栽匀 量除在胚性愈伤组织尧
未成熟体细胞胚中含量高外袁在次生胚发育过程中
也很高袁其中在次生胚发育早期渊前 员园 耀 员缘 天冤耘栽匀
量增加袁而在随后的发育过程中 耘栽匀量降低袁在体胚
成熟尧萌发阶段 耘栽匀 量相对较低曰运藻责糟扎赠灶泽噪葬 等
渊圆园员员冤对紫花苜蓿渊酝藻凿蚤糟葬早燥 泽葬贼蚤增葬冤的研究也得到类
似的结论遥 研究表明袁内源 耘栽匀 在植物体细胞胚发
生过程中起到促进还是抑制作用主要取决于细胞系
的胚性发生能力袁胚性细胞系发生能力强的组织袁如
胚性愈伤组织尧尚未成熟的体细胞胚尧次生胚中会产
生高水平的乙烯量袁而在非胚性的愈伤组织及成熟胚
渊如子叶期胚冤尧萌发胚中则产生较低的乙烯量袁这与
大多数植物的合子胚发育过程中 耘栽匀的变化规律基
本一致袁从而进一步验证了体细胞在特定的条件下可
以发生与合子胚类似的发育途径从而形成新个体的
远源员
摇 第 怨 期 梁摇 艳等院 植物体细胞胚胎发生中乙烯和多胺作用的研究进展
形态发生过程渊砸燥凿则侏早怎藻扎鄄郧葬糟蚤燥 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤遥
另有研究表明袁在植物离体培养中添加 耘栽匀 抑
制剂可调控体细胞胚的发生和发育袁如 粤灾郧渊氨基
乙氧基乙烯甘氨酸 葬皂蚤灶燥藻贼澡燥曾赠增蚤灶赠造早造赠糟蚤灶藻冤尧粤韵粤
渊氨基氧乙酸 葬皂蚤灶燥燥曾赠葬糟藻贼蚤糟 葬糟蚤凿冤尧酝灾郧渊甲氧基乙
烯基甘氨酸 皂藻贼澡燥曾赠增蚤灶赠造早造赠糟蚤灶藻冤尧粤陨月渊氨基异丁酸
琢鄄葬皂蚤灶燥蚤泽燥遭怎贼赠则蚤糟 葬糟蚤凿冤尧粤早 垣 尧杂栽杂渊硫代硫酸银 泽蚤造增藻则
贼澡蚤燥泽怎造枣葬贼藻冤尧 阅粤悦孕 渊重氮基环戊二烯 凿蚤葬扎燥糟赠糟造燥鄄
责藻灶贼葬凿蚤藻灶藻冤尧 晕月阅 渊 圆袁 缘 原 降 冰 片 二 烯 圆袁 缘鄄
灶燥则遭燥则灶葬凿蚤藻灶藻 冤尧 员鄄酝悦孕 渊 员 原 甲 基 环 丙 烯
造鄄皂藻贼澡赠造糟赠糟造燥责则燥责藻灶藻冤等渊孕贼葬噪 藻贼 葬造援袁 圆园员园曰蕴怎 藻贼 葬造援袁
圆园员员曰运藻责糟扎赠灶泽噪葬 藻贼 葬造援袁 圆园园怨遭曰圆园员员曰运怎皂葬则 藻贼 葬造援袁
圆园园愿曰酝葬怎则蚤 藻贼 葬造援袁 圆园员员曰杂葬造赠 藻贼 葬造援袁 圆园园圆冤遥 研究表
明袁培养基中添加一定浓度渊员园 耀 员园园 滋皂燥造窑蕴 原员冤的
粤早晕韵猿可促进玉米 渊 在藻葬 皂葬赠泽 冤尧 小麦 渊 栽则蚤贼蚤糟怎皂
葬藻泽贼蚤增怎皂冤尧落叶松渊蕴葬则蚤曾 伊 造藻责贼燥藻怎则燥责葬藻葬冤等植物体
细胞胚和次生胚的发生渊杂葬造赠 藻贼 葬造援袁 圆园园圆曰匀葬灶葬蚤 藻贼
葬造援袁 圆园员园冤遥 耘栽匀合成前体 粤悦悦 对于植物体胚发生
的调控作用大小主要取决于植物种类的不同遥
悦澡藻灶 等 渊圆园园猿冤外源添加低浓度渊缘 耀 员园 滋皂燥造窑蕴 原员冤
粤悦悦 抑制文心兰渊韵灶糟蚤凿蚤怎皂 枣造藻曾怎燥泽怎皂冤叶片直接的
体胚发生袁而高浓度渊圆园 耀 缘园 滋皂燥造窑蕴 原员 冤的处理则
起到促进作用曰胡萝卜渊阅葬怎糟怎泽 糟葬则燥贼葬冤添加低浓度
渊员园 滋皂燥造窑蕴 原员冤的 粤悦悦 促进鱼雷胚的形成袁而高浓
度渊员园园 滋皂燥造窑蕴 原员 冤则起抑制作用渊晕蚤泽泽藻灶袁 员怨怨源冤遥
孕贼葬噪等渊圆园员园冤的研究也表明在紫花苜蓿胚性愈伤组
织培养中添加 员园 滋皂燥造窑蕴 原员粤悦悦可增加 耘栽匀量袁并促
进体胚发生曰而 酝葬怎则蚤等渊圆园员员冤在橡树渊匝怎藻则糟怎泽 蚤造藻曾冤
的体胚成熟尧萌发培养基中分别添加 员园园 滋皂燥造窑蕴 原员
粤悦悦袁结果发现体胚发生过程中乙烯量却没有显著的
变化遥 另有研究表明在添加 耘栽匀 形成酶抑制剂
悦燥圆 垣 尧晕蚤圆 垣 及 耘栽匀 生物合成抑制剂 杂粤 渊水杨酸
泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿冤尧月砸渊油菜素内脂 遭则葬泽泽蚤灶燥泽贼藻则燥蚤凿泽冤尧粤月粤
渊脱落酸 葬遭泽糟蚤泽蚤糟 葬糟蚤凿冤尧酝藻允粤 渊茉莉酸甲酯 皂藻贼澡赠造
躁葬泽皂燥灶葬贼藻冤尧粤灾郧尧员鄄酝悦孕尧晕月阅尧粤韵粤尧杂栽杂 等物质时会
促进植物体胚的发生渊砸燥怎泽贼葬灶 藻贼 葬造援袁 员怨愿怨曰孕怎造造皂葬灶 藻贼
葬造援袁 圆园园猿曰运藻责糟扎赠灶泽噪葬 藻贼 葬造援袁 圆园园怨遭曰圆园员员曰孕贼葬噪 藻贼 葬造援袁
圆园员园冤曰 此外袁在体胚诱导过程中添加 运酝灶韵源或匀早悦造韵源作为乙烯的吸收剂调控 耘栽匀量也可调控体胚
发生袁但效果不明显渊运藻责糟扎赠灶泽噪葬 藻贼 葬造援袁 圆园园怨遭冤遥
耘栽匀对体胚的形态发生具有抑制与诱导的双
重作用袁耘栽匀在体胚发生中起促进或者抑制作用主
要取决于物种和基因型的不同袁体胚形成过程中
耘栽匀可能与内源生长素尧细胞分裂素尧脱落酸等激
素间共同作用调控体胚的形成与发育渊月蚤凿凿蚤灶早贼燥灶袁
员怨怨圆曰匀怎贼糟澡蚤灶泽燥灶 藻贼 葬造援袁员怨怨苑冤袁耘栽匀也可通过一个可
逆的反应降低 粤悦悦 合酶来阻止自身的合成 渊孕藻糟噪
藻贼 葬造援袁 员怨怨愿冤遥 然而目前对于 耘栽匀 在离体培养条件
下植物生理发育过程尧器官尧合子胚和体细胞胚发育
的研究仍然很少袁如对于体胚发育过程中球形胚尧鱼
雷胚尧心形胚尧子叶胚不同阶段的 耘栽匀 量跟踪的研
究还有待于开展遥
圆郾 圆摇 孕粤泽在植物体细胞胚发生中的作用
孕粤泽 指 精 胺 渊 泽责藻则皂蚤灶藻袁 杂责皂 冤尧 亚 精 胺
渊泽责藻则皂蚤凿蚤灶藻袁 杂责凿冤尧腐胺 渊 责怎贼则藻泽糟蚤灶藻袁 孕怎贼 冤尧尸胺
渊 糟葬凿葬增藻则蚤灶藻袁 悦葬凿 冤 和 二 氨 基 丙 烷 渊员袁猿鄄
凿蚤葬皂蚤灶燥责则燥责葬灶藻袁阅葬责冤等普遍存在于植物界的一类小
分子脂肪族化合物袁可与带负电荷的核酸尧酶尧蛋白
质及细胞功能团结合参与 阅晕粤尧砸晕粤和蛋白质代谢
的调节袁经证实袁孕粤泽 在植物的体细胞胚发育过程中
起重要的调控功能外袁还具延缓植物衰老尧促进花芽
分化尧提高植物对生物与非生物胁迫效应等功能
渊杂藻蚤造藻则 藻贼 葬造援袁 圆园园缘曰粤造糟佗扎葬则 藻贼 葬造援袁 圆园园远曰运怎泽葬灶燥 藻贼 葬造援袁
圆园园愿曰月葬则燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤遥 体胚发生需要植物体内
维持良好的多胺类物质的平衡袁并且 孕粤泽 含量的升
高被认为是体细胞胚发生的前提袁植物激素对体胚
发生的影响实际上是通过 孕粤泽 介导的袁其中 孕粤泽 起
到野第二信使冶的作用渊郧葬造泽贼燥灶袁 员怨愿猿冤遥 孕粤泽作用的
研究表明在植物体细胞胚胎发生初期渊多细胞原胚
时期冤及成熟阶段渊球形胚尧心形胚尧鱼雷胚及子叶
胚时期冤袁各种内源 孕粤泽 含量均发生不同程度的变
化渊杂葬灶贼葬灶藻灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨圆曰酝蚤灶燥糟澡葬 藻贼 葬造援袁 员怨怨猿曰匀葬则泽澡
藻贼 葬造援袁 圆园园员曰杂则蚤凿藻增蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园怨曰酝葬怎则蚤 藻贼 葬造援袁 圆园员员冤遥
酝葬怎则蚤等渊圆园员员冤的研究表明在橡树的胚性愈伤
组织尧未成熟体细胞胚和合子胚中全胺含量高于成
熟胚和萌发胚袁在未成熟的体细胞胚和未成熟的合
子胚中 孕怎贼含量高于成熟胚和萌发胚袁杂责皂 含量则
是在胚性愈伤组织和未成熟合子胚中高于成熟胚曰
但也有研究表明袁孕怎贼 在植物体胚成熟衰老阶段含
量较高袁而分生组织中则以 杂责凿 含量高为特征
渊悦增蚤噪则燥增佗 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿冤遥 运怎皂葬则 等渊圆园园愿冤研究表明
在咖啡渊悦燥枣枣藻葬 糟葬灶藻责澡燥则葬冤的胚性愈伤组织中 杂责皂尧
杂责凿的含量均明显高于非胚性愈伤组织袁而 孕怎贼 水
平差异不大袁并提出 杂责皂的积累是从愈伤组织向胚
性细胞系转变所必需的遥 对于胡萝卜体胚成熟过程
中 孕粤泽的研究表明袁在体细胞胚胎形成早期 孕粤泽 含
量较低袁而球形胚尧心形胚到鱼雷形胚时期袁杂责皂 和
杂责凿逐渐升高袁心形胚时期以 孕怎贼 为主袁鱼雷胚期
杂责凿 含量最高 渊 酝燥灶贼葬早怎藻袁 员怨苑怨曰 杂葬灶贼葬灶藻灶 藻贼 葬造援袁
员怨怨圆冤遥 随着 孕粤泽 研究的不断深入袁学者相继开展
苑源员
林 业 科 学 源愿 卷摇
在体胚发育过程中不同类型 孕粤泽 间协作效应的研
究袁研究表明袁保持高比例的 孕怎贼 辕 渊 杂责凿 垣 杂责皂冤有利
于胚性细胞的产生渊晕葬遭澡葬 藻贼 葬造援袁 员怨怨怨曰晕蚤藻皂蚤 藻贼 葬造援袁
圆园园圆曰再葬凿葬增 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿曰杂澡燥藻遭 藻贼 葬造援袁 圆园园员冤遥
鉴于 孕粤泽在体胚发生中的重要调控作用袁学者
开展了外源添加 孕粤泽 及 孕粤泽 合成抑制剂来探讨其
在植物体胚发生中的作用遥 有研究表明袁外源添加
孕粤泽渊猿园 耀 缘园 皂皂燥造窑蕴 原员 孕怎贼冤促进体胚的发生袁外源
添加 孕粤泽 能抵制多胺抑制剂的作用使内源 孕粤泽 恢
复到正常水平 渊 运怎皂葬则 藻贼 葬造援袁 圆园园愿曰 月葬蚤泽 藻贼 葬造援袁
圆园园员冤曰在体胚诱导培养基中添加外源 杂责凿有利于人
参渊 孕葬灶葬曾 早蚤灶泽藻灶早冤 的体胚发生 渊 酝燥灶贼藻蚤则燥 藻贼 葬造援袁
圆园园圆冤曰添加多胺合成抑制剂 阅云酝韵渊阅蕴 原 琢 原二氟
甲基鸟氨酸冤渊员 皂皂燥造窑蕴 原员冤和 阅云酝粤渊阅蕴 原 琢 原二氟
甲基精氨酸冤 渊员 皂皂燥造窑蕴 原员 冤尧悦匀粤渊环己胺冤 渊园郾 园猿
皂皂燥造窑蕴 原员 冤尧酝郧月郧渊甲乙二醛 原 双醚基腙冤 渊员郾 猿缘
滋皂燥造窑蕴 原员冤袁体胚发生率均明显降低渊运怎皂葬则 藻贼 葬造援袁
圆园园愿冤遥 研究表明外源 孕粤泽 对体胚发生的作用除取
决于植物种类及内源 孕粤泽 等因素之外袁还受到它们
如何被吸收尧运输及降解等方面的影响渊月葬泽贼燥造葬 藻贼
葬造援袁 员怨怨缘冤遥
孕粤泽在体胚发生中的决定作用主要是由于在体
胚发生过程中 粤阅悦 渊精氨酸脱羧酶 葬则早蚤灶蚤灶藻
凿藻糟葬则遭燥曾赠造葬泽藻冤 和 韵阅悦 渊鸟氨酸脱羧酶 燥皂蚤贼澡蚤灶藻
凿藻糟葬则遭燥曾赠造葬泽藻冤途径对于内源 孕粤泽 的影响袁在胚性细
胞系中这 圆 个途径的活性相对非胚性细胞系强袁球
形胚发育阶段这 圆 个途径活性强袁在鱼雷胚和子叶
胚阶段活性则降低渊蕴燥怎噪葬灶蚤灶葬 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤遥
由于 孕粤泽和 耘栽匀的生物合成以 杂粤酝 为共同的
前体袁孕粤泽和 耘栽匀生物合成的相互作用可以共同调
控体胚的发生和发育遥 如体胚发生时袁 多胺合成抑
制剂 酝郧月郧 能促进 耘栽匀 产生袁 同时影响愈伤组织
形成与增殖并降低体胚发生频率曰耘栽匀 合成抑制剂
氨基氧乙酸尧硝酸银等处理可通过增加 孕粤泽 量而促
进体胚发生 渊 匀藻造造藻遭燥蚤凿 藻贼 葬造援袁 员怨怨缘曰 运怎皂葬则 藻贼 葬造援袁
圆园园愿冤遥
尽管各类植物激素对植物的生理作用具有相对
专一性袁 但实际上植物发生的各种生理反应是不同
种类植物激素相互作用的结果遥 体胚发生过程中袁
植物激素的平衡是调控胚胎发育的重要条件袁许多
植物的体胚发生需要生长素尧细胞分裂素尧脱落酸尧
乙烯尧多胺等多种激素的协作调控袁其中调控作用较
大的为生长素尧细胞分裂素尧脱落酸渊栽澡燥皂葬 藻贼 葬造援袁
圆园园源曰砸藻灶泽蚤灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤袁因此学者开展这几类激
素的研究也较多袁调控作用和分子机制阐述的更为
深入袁而对于 孕粤泽及 耘栽匀在植物体胚发生中的调控
作用研究较少遥
猿摇 孕粤泽和 耘栽匀 在植物体细胞胚发生中的分
子作用机制
摇 摇 孕粤泽和 耘栽匀 的合成代谢途径目前已基本揭示
渊图 员冤袁孕粤泽尧耘栽匀 生物合成相关酶的基因已被鉴
定袁并检测到体胚发育过程中的特异蛋白遥 研究表
明袁植物激素在植物体胚发生中的作用机制为激素
先与其受体结合袁从而引起受体蛋白的构象或形式
的改变袁激活后的受体将引起某些特定反应袁如特定
蛋白的磷酸化和去磷酸化尧离子的吸收和释放袁从而
引起一系列的连锁反应袁诱导特定基因的表达渊余
叔文等袁 圆园园猿冤遥 近年来学者相继开展激素作用的
最初部位尧激素合成和分解代谢尧激素的信号传导途
径等方面的研究袁从而进一步揭示激素调控体胚的
内在分子机制遥
体细胞胚胎发育过程中涉及一系列内部信号和
外部刺激感知开关的调控袁植物在感应信号并将信
号传导至下游途径后袁最终由单个细胞发生向体胚
细胞的转变袁该过程涉及特定基因的表达 渊云藻澡藻则 藻贼
葬造援袁 圆园园猿曰杂贼葬泽燥造造葬 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤遥 此外袁利用相应突
变体进行研究也成为分离鉴定体胚发育相关基因并
阐明其生物学功能的有效手段渊 蕴蚤灶噪蚤藻憎蚤糟扎 藻贼 葬造援袁
圆园园源冤遥 目前已鉴定的调控植物体胚发育的基因主
要包括院调控细胞周期和细胞壁组成的基因袁如
运陨耘杂耘蕴基因 渊杂贼藻蚤灶遭燥则灶 藻贼 葬造援袁 圆园园圆冤尧杂耘孕砸泽基因家
族等渊杂贼葬泽燥造造葬 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤曰信号转导途径的基因袁
如体细胞胚胎发生受体类激酶渊杂耘砸运泽冤 渊 杂蚤灶早造葬 藻贼
葬造援袁 圆园园愿冤尧钙调蛋白信号转导相关基因 悦阅孕运泽
渊运蚤泽藻造藻增 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤袁体胚发生中转录因子袁如 蕴耘悦
基因渊悦澡蚤葬责责藻贼贼葬 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤等曰激素诱导的基因袁
包括生长素诱导的基因袁如 粤怎曾 辕 陨粤粤泽 渊宰藻蚤躁藻则泽 藻贼
葬造援袁 圆园园缘冤尧生长素响应因子 粤砸云泽渊酝葬贼贼泽泽燥灶 藻贼 葬造援袁
圆园园猿冤尧杂粤哉砸泽 渊允藻灶蚤噪 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤袁脱落酸诱导的基
因如 蕴耘粤基因渊蕴蚤灶葬糟藻则燥 藻贼 葬造援袁 圆园园员冤等遥 此外袁近
年来在植物体胚发生过程中特异蛋白的分析和鉴定
方面也取得一定的进展 渊再蚤灶 藻贼 葬造援袁 圆园园愿曰蕴赠灶早增藻凿 藻贼
葬造援袁 圆园园愿曰孕葬灶 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤遥
猿郾 员摇 耘栽匀的分子作用机制
由于 耘栽匀 为一种气体激素袁学者研究相对较
少袁耘栽匀在体胚发生中作用的研究主要是通过其合
成途径中 杂粤酝杂尧粤悦杂尧粤悦韵 猿 个关键酶以及 耘栽匀 合
成抑制剂来间接考察 耘栽匀 的分子作用机制袁对于
耘栽匀的合成尧分解代谢及信号传导途径的研究更进
愿源员
摇 第 怨 期 梁摇 艳等院 植物体细胞胚胎发生中乙烯和多胺作用的研究进展
一步揭示了 耘栽匀 调控体胚发育的内在分子机制
渊砸葬枣枣藻蚤灶藻则 藻贼 葬造援袁 圆园园怨曰孕贼葬噪 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤遥
耘栽匀生物合成的前体 粤悦悦 合成酶渊粤悦杂冤是植
物体内 耘栽匀生物合成的限速酶袁目前在多种植物中
已分离克隆该基因袁粤悦杂 是多基因家族袁不同植物
品种或者同一品种在不同外界条件下合成的 粤悦杂
性质有差异遥 蕴怎 等渊圆园员员冤从欧洲赤松胚性愈伤的
孕悦砸产物中分离和鉴定出 圆 个编码 粤悦杂渊乙烯生物
合成途径中的限速酶冤的基因 孕泽粤悦杂员 和 孕泽粤悦杂圆袁其
氨基酸序列有 远怨豫的相似性袁孕泽粤悦杂员 基因在增殖和
成熟阶段均表达袁而 孕泽粤悦杂圆 只是在成熟阶段才表
达袁且在体胚发育中 孕泽粤悦杂圆 表达与 耘栽匀有关袁提出
孕泽粤悦杂圆 可作为体胚成熟早期的基因标记遥
另据研究表明袁耘栽匀 在胁迫条件下合成袁而高
浓度的 耘栽匀会激发体细胞胚产生和次级胚产生袁如
低温胁迫可以通过增加 粤悦悦 合酶活性来增加 耘栽匀
的合成渊酝葬怎则蚤 藻贼 葬造援袁 圆园员员冤遥 报道称 耘栽匀 在不同植
物体胚发生中的效应不同袁主要是由于 耘栽匀 与其他
激素信号途径共同作用袁在大豆渊郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾冤子叶
的体胚中已发现存在 耘栽匀 生物合成的转录上调
渊栽澡蚤遭葬怎凿鄄晕蚤泽泽藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园园猿冤遥 酝葬灶贼蚤则蚤 等渊圆园园愿冤对
于截形苜蓿渊酝藻凿蚤糟葬早燥 贼则怎灶糟葬贼怎造葬冤的研究表明体胚
发育相关因子 酝贼杂耘砸云员 渊 酝援 贼则怎灶糟葬贼怎造葬 泽燥皂葬贼蚤糟
藻皂遭则赠燥 则藻造葬贼藻凿 枣葬糟贼燥则 员冤由 耘栽匀诱导并在胚性愈伤组
织中表达袁通过 砸晕粤蚤 抑制该基因表达可很大程度
上抑制体胚发生曰酝葬贼澡蚤藻怎 等渊圆园园猿冤证实该基因是
乙烯反应元件渊耘砸耘冤的亚族遥
粤悦韵是乙烯合成途径中的另一关键酶袁在高等
植物中袁粤悦韵被认为是 耘栽匀 合成和 耘栽匀 反应的一
个主要分子标记遥 研究表明 粤悦韵 也是个多基因家
族袁该基因家族成员在时空的诱导下表现特异性袁在
拟南芥中存在多个 耘栽匀 受体袁耘栽砸员袁耘栽砸圆袁耘栽砸猿袁
耘栽砸源袁其中 耘栽砸员 的结构最具完整性渊 孕藻糟噪 藻贼 葬造援袁
员怨怨愿曰 宰藻蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园猿曰圆园园苑冤遥 酝葬灶贼蚤则蚤 等渊圆园园愿冤对
截形苜蓿胚性愈伤基因转录谱的分析表明袁在胚性
愈伤中 耘栽匀 合成和响应基因都明显上调袁运用
择孕悦砸对 耘栽匀 前体 粤悦杂 基因尧粤悦韵 基因尧酝贼杂耘砸云员
基因的 皂砸晕粤 水平进行检测袁表明 酝贼杂耘砸云员 是
粤孕圆 辕 耘砸云基因的转录因子家族成员袁检测乙烯反应
元件渊耘砸耘冤启动子区域袁从转录起始位点上游 员 苑缘愿
遭责的区域分离尧克隆和测序袁除具 栽粤栽粤 和 悦粤粤栽
盒外袁启动子区域还包括一些作用元件袁如 圆 个
耘砸耘作用元件尧圆 个 宰哉杂悦匀耘蕴 的结合位点尧源 个细
胞分裂素信号相关的拟南芥响应元件渊粤砸砸员冤尧员 个
生长素响应元件渊粤砸云冤及 员 个烟草 耘陨晕猿 类元件
渊栽耘陨蕴冤遥
研究表明袁耘栽匀 受体基因尧粤悦杂 和 粤悦韵 基因均
受生长素调控袁由生长素诱导的 耘栽匀 量的增加是由
于它们直接或间接地影响了 粤悦杂 的活性袁通过编码
这些酶的基因的过量表达发生作用 渊月怎凿凿藻灶凿燥则枣鄄
允燥燥泽贼藻灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨源曰匀葬灶泽藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园园园冤遥 粤悦杂 基因
在拟南芥的富含生长素的愈伤组织诱导培养基中基
因表达为上调基因 渊悦澡藻 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤遥 此外袁番茄
渊杂燥造葬灶怎皂 造赠糟燥责藻则泽蚤糟怎皂冤的 耘栽匀应答基因的表达独立
于 耘栽匀的信号可能与受 耘栽匀 信号转导途径上游组
件调控的转录因子有关袁耘栽匀 和发育信号相互作用
共同调控基因转录最终使植物产生相应的反应
渊栽蚤藻皂葬灶 藻贼 葬造援袁 圆园园员冤遥
猿郾 圆摇 孕粤泽的分子作用机制
从 孕粤泽的生物代谢途径渊图 员冤可以看出袁孕粤泽
的生物合成涉及多个关键酶袁孕粤泽 含量的升高被认
为是体胚发生的前提袁孕粤泽 作为激素作用的媒介在
植物的体细胞胚胎发生中发挥重要的作用袁孕粤泽 生
物合成途径的 粤阅悦尧韵阅悦尧杂粤酝阅悦 猿 个关键酶能在
短时间内应对外界刺激来调控体内 孕粤泽 水平袁进而
调控植物的体胚发生 渊蕴燥怎噪葬灶蚤灶葬 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤遥
研究表明 杂粤酝阅悦渊耘悦颐 源员郾 员缘冤是一个进化上高
度保守的脱羧酶家族袁是 杂责凿 和 杂责皂 合成的关键
酶袁催化 杂粤酝 脱羧形成脱羧 杂 原 腺苷甲硫氨酸
渊凿糟杂粤酝冤袁为 杂责凿 和 杂责皂 的生物合成提供氨丙基
渊月葬蚤泽 藻贼 葬造援袁 圆园园员冤遥 现已在水稻尧大豆尧拟南芥等多
种植物中成功地分离并克隆许多编码 杂粤酝阅悦 的相
关基因袁并得到相应的突变体和转基因植物
渊云则葬灶糟藻泽糟澡藻贼贼蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园员曰宰蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤遥 陨皂葬蚤等
渊圆园园源冤通过 栽鄄阅晕粤 插入突变的方法得到 杂责凿 合成
酶基因渊杂孕阅杂员 和 杂孕阅杂圆冤突变体袁发现其中任何 员
个基因突变植株均能正常生长袁圆 个基因同时突变
将导致胚胎死亡袁进一步验证了 杂孕阅杂 在植物胚胎
发育中的作用遥
细胞复制是胚胎发生过程的重要事件袁在真核
生物和原核生物胚胎发生过程中 孕粤泽 是重要的细
胞周期调控因子袁在对称和不对称细胞的分裂尧分化
和死亡的关键位点调控生物的生命周期渊韵则藻凿泽泽燥灶袁
圆园园猿曰宰葬造造葬糟藻 藻贼 葬造援袁 圆园园猿冤遥 当细胞重新进入 郧员
期袁并且 杂责皂 和 杂责凿 水平升高的同时发生 郧员 辕 杂 周
期的转变 渊 运憎葬噪 藻贼 葬造援袁 圆园园圆曰 郧藻皂责藻则造燥增佗 藻贼 葬造援袁
圆园园缘冤遥 孕粤泽生物合成抑制剂的应用可阻止细胞周
期的正常进行袁同时 孕粤泽 还可调控植物中的 郧圆 辕 酝
的转变袁对植物细胞周期的研究发现 韵阅悦 和
杂粤酝阅悦的转录和活性有差异袁并验证了它们在转
怨源员
林 业 科 学 源愿 卷摇
录尧翻译尧翻译后过程中的调控作用渊运憎葬噪 藻贼 葬造援袁
圆园园圆曰悦燥怎藻佴 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤遥
近年来对于 孕粤泽代谢途径中 杂粤酝 和 杂粤匀渊杂 原
腺苷同型半胱氨酸 杂鄄葬凿藻灶燥泽赠造澡燥皂燥糟赠泽贼藻蚤灶藻冤的研究
表明袁杂粤酝 具有酶辅助因子的作用并参与 孕粤泽 及
耘栽匀的生物合成袁杂粤酝是细胞内广泛存在的甲基供
体袁在特定的转甲基酶作用下将其甲基转移到各种
生物受体渊如院阅晕粤尧砸晕粤尧蛋白尧磷脂冤上袁从而形成
杂粤匀渊粤糟燥泽贼葬 藻贼 葬造援袁 圆园园缘曰月葬则燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤遥 早期
研究表明袁在胡萝卜的体胚发生中 杂粤酝 和 杂粤匀 及
二者比值增加渊酝怎灶噪泽早葬葬则凿 藻贼 葬造援袁员怨怨缘冤曰在细菌胚
胎发生中发现 杂粤酝鄄杂粤匀的修饰与 皂砸晕粤 编码核糖
开关的调控有关袁因此可采用 杂粤酝鄄杂粤匀 作为特异
标记来调控细菌中基因的表达渊宰葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤遥
研究表明 杂粤酝是高度保守代谢物袁参与表观遗
传修饰袁阅晕粤尧砸晕粤的甲基化袁多胺和乙烯的生物合
成袁并可作为多种酶的辅助因子渊郧藻 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤遥
研究表明 杂粤酝转甲基作用是植物体胚发生和器官
发生非常重要的表观遗传学的翻译后调控模式袁可
改变染色质结构和细胞周期的基因表达渊蕴燥藻灶藻灶袁
圆园园远冤袁在陆地棉 渊郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂冤细胞分化的
早期阶段起作用的 杂粤酝 代谢途径相关基因的差异
表达也证实了 杂粤酝 的这一作用渊在澡怎 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤遥
植物细胞分化的早期阶段通过 杂粤酝 参与转甲基化
活性的调控可实现对细胞周期的调控遥 在拟南芥突
变体的研究中抑制蛋氨酸循环的关键步骤袁可导致
相应的甲基化和去甲基化从而形成带缺陷的胚胎或
死亡的胚胎渊砸燥糟澡葬 藻贼 葬造援袁 圆园园缘曰郧藻 藻贼 葬造援袁 圆园员园冤遥
在逆境胁迫下多胺的积累依赖 粤月粤渊脱落酸冤
的作用遥 研究表明参与多胺生物合成基因渊粤阅悦圆袁
杂孕酝杂袁杂粤酝阅悦圆冤受 粤月粤诱导袁逆境胁迫和脱落酸的
作用元件出现在这些基因的启动子区域渊匀怎皂皂藻造 藻贼
葬造援袁 圆园园源曰粤造糟佗扎葬则 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤曰另据研究表明袁这种
依赖 粤月粤 的多胺生物合成的基因的调控作用在
粤月粤生物合成和信号突变体中会受到抑制渊杂藻则葬枣蚤灶蚤
藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤遥 这在一定程度上证实了脱落酸和 孕粤泽
间的关系遥 此外袁研究表明 孕粤泽 含量对植物体内的
钙离子通道和硝酸盐还原酶起调控作用 渊粤贼澡憎葬造 藻贼
葬造援袁 圆园园圆曰郧藻皂责藻则造燥增佗 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤曰孕粤泽 的氧化可产
生 匀圆韵圆袁而 匀圆韵圆在植物应答生物胁迫中起到信号
分子的作用袁烟草花叶病毒导致的烟草渊晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬
贼葬遭葬糟怎皂冤细胞程序性死亡正是由 孕粤泽 氧化产生的
匀圆韵圆介导的袁可见 孕粤泽在植物体胚发育过程中起到
重要的调控作用渊再燥凿葬 藻贼 葬造援袁 圆园园猿曰圆园园远冤遥
源摇 结语
体细胞胚胎发生是植物细胞全能性的一种表达
方式袁体细胞胚胎发生和发育机制的深入研究有着
重要的理论意义和实际价值遥 研究表明袁内源多胺尧
乙烯尧生长素尧细胞分裂素尧脱落酸几种植物激素共
同调控着植物体胚的发生发育袁一定程度上揭示了
多胺和乙烯在体胚发生中的作用机制袁但目前对体
细胞胚发生中的这 圆 种激素的分子作用机制研究还
不是很深入袁相对生长素与脱落酸的研究还处于初
始阶段遥 目前采用组织学分析技术尧显微技术尧抑制
消减杂交技术尧皂砸晕粤 的差异显示尧转座子标记尧反
义 砸晕粤技术尧蛋白质分析等传统技术与分子技术结
合可用于植物体胚发生过程中激素相关基因的表达
分析曰信号转导途径相关基因及胚胎发育中编码转
录因子的研究有利于更好地调控体胚的发育袁蛋白
质标记作为判断在植物生长发育不同阶段胚发生潜
力和标志的最有效的探针袁可在更深层面上揭示植
物体细胞胚胎发生的分子机制袁探讨不同激素间的
协同作用机制袁新技术和新方法的应用将有助于更
好地实现对植物体胚发生过程的人工调控遥
参 考 文 献
崔凯荣袁 戴若兰援 圆园园园援 植物体细胞胚发生的分子生物学援 北京院科
学出版社袁苑园 原 苑缘援
余叔文袁 汤章城援 圆园园猿援植物生理与分子生物学援 圆 版援 北京院科学出
版社袁 源怨猿 原 缘员园援
粤糟燥泽贼葬 悦袁 孕佴则藻扎鄄粤皂葬凿燥则 酝 粤袁 悦葬则遭燥灶藻造造 允援 圆园园缘援 栽澡藻 贼憎燥 憎葬赠泽 贼燥
责则燥凿怎糟藻 责怎贼则藻泽糟蚤灶藻 蚤灶 贼燥皂葬贼燥 葬则藻 糟藻造造鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 凿怎则蚤灶早 灶燥则皂葬造
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼援 孕造葬灶贼 杂糟蚤袁 员远愿渊源冤院 员园缘猿 原 员园缘苑援
粤造糟佗扎葬则 砸袁 酝葬则糟燥 云袁 悦怎藻增葬泽 允 悦袁藻贼 葬造援 圆园园远援 陨灶增燥造增藻皂藻灶贼 燥枣 责燥造赠葬皂蚤灶藻泽
蚤灶 责造葬灶贼 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽援 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造 蕴藻贼贼袁 圆愿渊圆猿冤院员愿远苑 原
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粤造燥灶泽燥 允 酝袁 杂贼藻责葬灶燥增葬 粤 晕援 圆园园源援 栽澡藻 藻贼澡赠造藻灶藻 泽蚤早灶葬造蚤灶早 责葬贼澡憎葬赠援
杂糟蚤藻灶糟藻袁 猿园远渊缘苑园员冤院员缘员猿 原 员缘员缘援
粤皂皂蚤则葬贼燥 孕 灾援 员怨愿猿援 栽澡藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶
责造葬灶贼 糟藻造造 糟怎造贼怎则藻泽院 泽怎泽责藻灶泽蚤燥灶 糟怎造贼怎则藻 贼藻糟澡灶蚤择怎藻泽 葬灶凿 澡燥则皂燥灶藻
则藻择怎蚤则藻皂藻灶贼泽援 晕葬贼怎则藻 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 员渊员园冤院愿圆 原 员圆猿援
粤贼澡憎葬造 郧 杂袁 匀怎遭藻则 杂 悦援 圆园园圆援 阅蚤增葬造藻灶贼 糟葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 责燥造赠葬皂蚤灶藻泽 遭蚤灶凿 贼燥
造燥燥责 愿 燥枣 员源鄄猿鄄猿 责则燥贼藻蚤灶泽袁 皂燥凿怎造葬贼蚤灶早 贼澡藻蚤则 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 憎蚤贼澡
责澡燥泽责澡燥则赠造葬贼藻凿 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻援 孕造葬灶贼 允袁 圆怨渊圆冤院 员员怨 原 员圆怨援
月葬蚤泽 匀 孕袁 杂怎凿澡葬 郧袁 砸葬增蚤泽澡葬灶噪葬则 郧 粤援 圆园园员援 陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 责怎贼则藻泽糟蚤灶藻
泽蚤造增藻则 灶蚤贼则葬贼藻 葬灶凿 责燥造赠葬皂蚤灶藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则泽 燥灶 贼澡藻 皂燥则责澡燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻泽责燥灶泽藻
蚤灶 怎灶贼则葬灶泽枣燥则皂藻凿 葬灶凿 贼则葬灶泽枣燥则皂藻凿 贼蚤泽泽怎藻泽 燥枣 悦澡蚤糟澡燥则蚤怎皂 蚤灶贼赠遭怎泽 葬灶凿
贼澡藻蚤则 则藻早藻灶藻则葬灶贼泽援 孕造葬灶贼 悦藻造造 砸藻责袁 圆园 渊远冤院缘源苑 原 缘缘缘援
月葬则燥灶 运袁 杂贼葬泽燥造造葬 悦援 圆园园愿援 栽澡藻 则燥造藻 燥枣 责燥造赠葬皂蚤灶藻泽 凿怎则蚤灶早 蚤灶 增蚤增燥 葬灶凿 蚤灶
增蚤贼则燥 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼援 陨灶 灾蚤贼则燥 悦藻造造怎造葬则 驭 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 月蚤燥造燥早赠鄄孕造葬灶贼袁
源源渊缘冤院猿愿源 原 猿怨缘援
月葬泽贼燥造葬 阅 砸袁 酝蚤灶燥藻澡葬 杂 悦援 员怨怨缘援 陨灶糟则藻葬泽藻 责怎贼则藻泽糟蚤灶藻 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
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摇 第 怨 期 梁摇 艳等院 植物体细胞胚胎发生中乙烯和多胺作用的研究进展
责则燥皂燥贼藻泽 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造袁 员园怨渊员冤院远猿 原 苑员援
月澡葬贼灶葬早葬则 孕袁 郧造葬泽澡藻藻灶 月 酝袁 月葬蚤灶泽 杂 运袁 藻贼 葬造援 圆园园员援 栽则葬灶泽早藻灶蚤糟
皂葬灶蚤责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 燥枣 责燥造赠葬皂蚤灶藻泽 蚤灶 责燥责造葬则 糟藻造造泽援 孕造葬灶贼
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月怎凿凿藻灶凿燥则枣鄄允燥燥泽贼藻灶 允 酝 悦袁 宰燥造贼藻则蚤灶早 耘 允援 员怨怨源援 悦燥皂责燥灶藻灶贼泽 燥枣 贼澡藻
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悦澡藻 孕袁 蕴葬造造 杂袁 匀燥憎藻造造 杂 匀援 圆园园远援 郧藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 责则燥早则葬皂泽 凿怎则蚤灶早
澡燥燥贼袁 则燥燥贼 葬灶凿 糟葬造造怎泽 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼蚤泽泽怎藻 糟怎造贼怎则藻援
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藻灶澡葬灶糟藻凿 凿蚤则藻糟贼 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 枣则燥皂 韵灶糟蚤凿蚤怎皂 造藻葬枣 糟怎造贼怎则藻泽援
月蚤燥造燥早蚤葬 孕造葬灶贼葬则怎皂袁 源远渊猿冤院源缘缘 原 源缘愿援
悦澡蚤葬责责藻贼贼葬 粤袁 云葬皂遭则蚤灶蚤 酝袁 孕藻贼则葬则怎造燥 酝援 圆园园怨援 耘糟贼燥责蚤糟 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣
蕴耘粤云再 悦韵栽再蕴耘阅韵晕员鄄蕴陨运耘 早藻灶藻 葬灶凿 造燥糟葬造蚤扎藻凿 葬怎曾蚤灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶
皂葬则噪 藻皂遭则赠燥早藻灶蚤糟 糟燥皂责藻贼藻灶糟藻 蚤灶 藻责蚤责澡赠造造燥怎泽 责造葬灶贼泽 燥枣 匀藻造蚤葬灶贼澡怎泽
葬灶灶怎怎泽 伊 匀援 贼怎遭藻则燥泽怎援 粤灶灶葬造泽 燥枣 月燥贼葬灶赠袁员园猿渊缘冤院苑猿缘 原 苑源苑援
悦燥怎藻佴 陨袁 匀怎皂皂藻造 陨袁 杂怎造皂燥灶 悦援 圆园园源援 陨灶增燥造增藻皂藻灶贼 燥枣 责燥造赠葬皂蚤灶藻泽 蚤灶 则燥燥贼
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼援 孕造葬灶贼 悦藻造造 栽蚤泽泽怎藻 韵则早 悦怎造贼袁 苑远渊员冤院员 原 员园援
悦增蚤噪则燥增佗 酝袁 酝葬造佗 允袁 耘凿藻则 允袁 藻贼 葬造援 员怨怨愿援 粤遭泽糟蚤泽蚤糟 葬糟蚤凿 责燥造赠葬皂蚤灶藻泽 葬灶凿
责澡藻灶燥造蚤糟 葬糟蚤凿泽 蚤灶 泽藻泽泽蚤造藻 燥葬噪 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥泽 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 贼澡藻蚤则
糟燥灶增藻则泽蚤燥灶 责燥贼藻灶贼蚤葬造援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造袁 猿远渊猿冤院圆源苑 原 圆缘缘援
阅蚤葬泽 蕴 蕴 悦袁 杂葬灶贼葬鄄悦葬贼葬则蚤灶葬 悦袁 砸蚤遭藻蚤则燥 阅 酝袁 藻贼 葬造援 圆园园怨援 耘贼澡赠造藻灶藻 葬灶凿
责燥造赠葬皂蚤灶藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 凿怎则蚤灶早 蚤灶 增蚤贼则燥 泽澡燥燥贼 燥则早葬灶燥早藻灶藻泽蚤泽 燥枣
贼憎燥 责葬泽泽蚤燥灶 枣则怎蚤贼 泽责藻糟蚤藻泽 葬泽 葬枣枣藻糟贼藻凿 遭赠 责燥造赠葬皂蚤灶藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则
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