Flower pigments of Lonicera japonica at different flowering stages were qualitatively and quantitatively analyzed using thin layer chromatography, UV photo-spectrometer and high performance liquid chromatography. The result showed that the changing trends of chlorophyll, chlorogenic acid and flavonoids content in L. japonica flowers were: primary bud>green bud>primary white>white bud>white flower>yellow flower. The changing trends of luteoloside content were: green bud>primary bud>primary white>white bud>white flower>yellow flower. The cartenoids content at the initial stages was: primary bud>green bud> primary white>white bud>white flower, but their content increased sharply in the yellow flower, and was ten times higher as white flower. The color change of L. japonica flowers from green to white was due to the decrease of chlorophyll, cartenoids and luteoloside. The flower color change from white to yellow was caused by the increasing of cartenoids.
全 文 :第 49 卷 第 10 期
2 0 1 3 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49,No. 10
Oct.,2 0 1 3
doi:10.11707 / j.1001-7488.20131024
收稿日期: 2012 - 10 - 01; 修回日期: 2013 - 01 - 04。
基金项目: 国家林业局公益性行业科研专项(201204308) ; 西北农林科技大学引进人才经费资助项目(Z111020901)。
* 李厚华为通讯作者。
金银花花色变化原因分析*
付林江1 李厚华1 李 玲1 于 航1 王拉岐2
(1.西北农林科技大学林学院 杨凌 712100; 2.杨凌金山农业科技有限责任公司 杨凌 712100)
关键词: 金银花; 类胡萝卜素; 木犀草苷; 薄层层析
中图分类号: S718. 41 文献标识码: A 文章编号: 1001 - 7488(2013)10 - 0155 - 07
Reason of Flower Color Change in Lonicera japonica
Fu Linjiang1 Li Houhua1 Li Ling1 Yu Hang1 Wang Laqi2
(1 . College of Forestry,Northwest A&F University Yangling 712100;
2 . Agriculture Science and Technology Limited Liability Company of Yangling Jinshan Yangling 712100)
Abstract: Flower pigments of Lonicera japonica at different flowering stages were qualitatively and quantitatively
analyzed using thin layer chromatography,UV photo-spectrometer and high performance liquid chromatography. The result
showed that the changing trends of chlorophyll,chlorogenic acid and flavonoids content in L. japonica flowers were:
primary bud > green bud > primary white > white bud > white flower > yellow flower. The changing trends of luteoloside
content were: green bud > primary bud > primary white > white bud > white flower > yellow flower. The cartenoids content
at the initial stages was: primary bud > green bud > primary white > white bud > white flower,but their content increased
sharply in the yellow flower,and was ten times higher as white flower. The color change of L. japonica flowers from green
to white was due to the decrease of chlorophyll,cartenoids and luteoloside. The flower color change from white to yellow
was caused by the increasing of cartenoids.
Key words: Lonicera japonica; carotenoids; luteoloside; thin layer chromatography
花色作为观赏植物的主要性状之一,既是衡量
观赏价值的重要指标,也是区别植物种类的重要依
据(张超等,2012)。研究表明: 影响花色的色素主
要 有 叶 绿 素 ( chlororphyll )、类 胡 萝 卜 素
( carotenoids )、类 黄 酮 ( flavonoids ) 与 生 物 碱
( alkaloid)( 赵昶灵等,2003; Tanaka et al.,1998)。
金银花( Lonicera japonica)为忍冬科(Caprifoliaceae)
忍冬属藤本植物,1 年内能够多次开花,花期很长,
由最开始的绿色过渡到白色,最后变成黄色,而且其
所含的绿原酸与木犀草苷等物质具有很高的药用价
值(Shang et al.,2011),因而它集药用、观赏与绿化
于一体,有很高的经济价值(方建新等,2006)。目
前对金银花的研究主要集中在药用价值方面,其体
内绿原酸、木犀草苷等多酚类物质含量的测定已经
做过很多的研究(郑敏等,2009; 孟晓岩等,2012;
Seo et al.,2012)。本试验通过薄层层析、紫外可见
分光光度法、高效液相色谱法对金银花花瓣不同花
发育期相关花色色素及药用有效成分进行定性与定
量分析,探讨其花色的变色原因及花色与药用有效
成分间的关联性,为金银花新品种培育及根据颜色
判断药材品质提供理论支持。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 试验材料为金银花栽培品种‘金
花三号’,采自陕西省杨凌金山农业科技有限责任
公司苗圃基地。选取生长健壮、长势一致的植株,依
次采集初蕾期、绿蕾期、小白期、大白期、银花期、金
花期的花(图 1),在 - 20 ℃低温保存,备用。
1. 2 主要仪器与试剂 仪器 日立 L - 2000 高效
液相色谱仪,岛津 - 2450 紫外可见分光光度计,三
用紫外分析仪(上海嘉鹏科技有限公司),真空冷冻
干燥机,旋转蒸发仪,超声清洗器。
试剂 甲醇、乙腈为色谱级购自 Spectrum 公
司,标准品槲皮素、木犀草素购自天津金测分析技术
林 业 科 学 49 卷
图 1 金银花不同花发育期的情况
Fig. 1 Variation of L. japonica during different flowering stages
1. 初蕾期 Primary green; 2.绿蕾期 Green bud; 3.小白期 Primary white; 4.大白期 White bud; 5.银花期 White flower; 6.金花期 Yellow flower.
有限公司,芦丁、绿原酸购自天津一方科技有限公
司,山奈酚购自 Sigma 公司,乙醇、正丁醇、冰醋酸、
石油醚、乙酸乙酯均为国产分析纯。
1. 3 试验方法 1) 分析用萃取液的制备 取保存
在 - 20 ℃冰箱中的金银花,放置于 - 80 ℃冰箱中
预冻 24 h 后,用真空冷冻干燥机处理 72 h 后研磨成
粉末备用。
甲醇萃取液(类黄酮分析用)的制备: 分别称取
金银花 6 个花发育期冷冻干燥后的粉末 0. 3 g,用
10 mL 甲醇萃取,超声提取 3 次,合并萃取液,旋转
蒸发后用甲醇定容至 10 mL( Li et al.,2007),试验
重复 3 次。
乙醇萃取液(叶绿体色素分析用)的制备: 参考
高俊凤(2000)的方法,分别称取金银花 6 个花发育
期冷冻干燥后的粉末 0. 05 g,用 5 mL 95% 乙醇超
声波萃取 30 min,放入 4 ℃冰箱中保存备用,试验重
复 3 次。
水解萃取液(木犀草苷分析用)的制备: 取 400
μL 甲醇萃取液加入 1. 5 mL 离心管中,添加 600 μL
2 mol·L - 1的盐酸,在 95 ℃条件下加热 45 min。冷
却后加入 300 μL 异戊醇萃取,并剧烈晃动,然后放
入 4 ℃冰箱中待其分层,上层液体含有木犀草苷水
解后的木犀草素,收集上相液体置入新管中保存于
4 ℃冰箱中待用(Li et al.,2007)。
2) 薄层层析分析 取甲醇萃取液和乙醇萃取
液用玻璃毛细管分别点样于已经活化过的纤维素
薄层板上,然后各自放置到装有流动相 BAW 和
PAE(表 1)的层析缸中展开,测定各展开系统中显
色斑点在薄层板上的 Rf 值(宋学英等,2002; Li et
al.,2007)。对于肉眼很难看清的黄酮物质,在紫
外光(254 nm)下和氨水烟熏薄层板后观察颜色
变化。
表 1 不同流动相的组成
Tab. 1 Composition of different mobile phase
流动相
Mobile phase
体积比
Volumn ratio
BAW 正丁醇
Normal butanol∶ 冰乙酸
Glacial acetic acid∶水 Water = 6∶ 1∶ 2
PAE 石油醚 Petroleum ether∶丙酮 Acetone = 4∶ 1
3) 紫外可见分光光度计测定金银花中叶绿素、
类胡萝卜素的含量 用岛津 - 2450 紫外可见分光
光度计在 663,645 和 470 nm 测定乙醇萃取液(叶绿
体色素分析用)在各个吸收波长处的吸收值,并据
此计算叶绿素和类胡萝卜素的含量 (高俊凤,
2000),计算公式如下:
C a = 13. 95D663 - 6. 88D645,
C b = 24. 96D645 - 7. 32D663,
C a + b = C a + C b = 6. 63 D663 + 18. 08 D645,
C x = (1 000D470 - 2. 05 C a - 114 C b) / 245,
叶绿体色素含量(mg·g -1) = (C × V) /M。
式中: D663,D645,D470分别为金银花乙醇萃取液在
663,645 和 470 nm 的吸光度; C a,C b,C a + b,C x分别
为叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素、类胡萝卜素的质量
浓度(mg·L - 1); C 为叶绿体色素浓度; V 为叶绿体
色素萃取液定容体积 (mL); M 为金银花干质量
( g)。
4) 金银花中总黄酮含量的测定 分别取浓度
为 2 mg·mL - 1 的芦丁标样 0,0. 2,0. 4,0. 6,0. 8,
1. 0 mL放到 10 mL 的离心管中,加入 0. 2 mL 5%的
NaNO2 摇 匀 后 静 置 6 min; 加 入 0. 2 mL 10%
Al(NO3) 3,摇匀后静置 6 min; 加 入 1 mL 4%
NaOH,摇匀后室温静置 15 min; 加入 60%乙醇溶液
定容至 10 mL,摇匀后在 510 nm 波长下测定吸光度
值,根据刘飞等(2005)的方法绘制标准曲线。然后
651
第 10 期 付林江等: 金银花花色变化原因分析
吸取 0. 1 mL 金银花甲醇萃取液(类黄酮分析用)代
替标准品进行测定,重复 3 次。金银花中总黄酮含
量(mg·g - 1) = 10 × C × V1 / (M × 0. 1)。式中:C 为
测定样品液中总黄酮浓度 (mg·mL - 1 ); M 为样品
干质量( g); V1 为样品最后定容体积(mL); 0. 1 为
测定时加入提取液量(mL); 10 为测定时提取液定
容体积(mL)(李娟等,2007)。
5) 高效液相色谱测定金银花中单体酚的含量
用日立 L-2000 高效液相色谱仪检测金银花甲醇萃
取液(类黄酮分析用)和不同浓度的单体酚标样。
检测参数: C18 柱(250 mm × 4. 6 mm,5 μm),柱温
40 ℃,进样量为 10 μL,流速 0. 5 mL·min - 1。流动
相参数: A 为 0. 04%的甲酸水溶液,B 为色谱级乙
腈。采用梯度洗脱,洗脱程序为: 0 ~ 40 min,
A 95% ~ 0,B 5% ~ 100% ; 40 ~ 60 min,A 0,B
100%。检测波长为 280 nm。根据标样浓度与标样
出峰面积绘制标准曲线,进而计算各单体酚含量(Li
et al.,2007)。
木犀草苷含量的测定 用日立 L-2000 高效液
相色谱仪检测水解萃取液(木犀草苷分析用)中木
犀草素的含量,检测方法与单体酚相同。金银花不
同花发育期体内木犀草苷的含量计算公式如下:
m1(mg·g
-1) = (m2 - m3) × (M1 /M2)。
式中: m1为木犀草苷的含量; m2为水解后木犀草素
的含量; m3为水解前的木犀草素的含量; M1为木犀
草苷的相对分子质量; M2 木犀草素的相对分子
质量。
6) 金银花细胞液的 pH 值测定 参照唐前瑞
(2001)的方法,分别称取 2 g 金银花不同花发育期
的花,加入 1 mL 的双蒸水研磨成匀浆,然后用320-S
的 pH 计测定匀浆的 pH 值,并以此来代表金银花细
胞原液的酸碱度,试验重复 3 次。
2 结果与分析
2. 1 金银花不同花发育期色素的薄层层析分析
将金银花 6 个花发育期的乙醇萃取液在薄层板上点
样后,放到流动相 PAE 中展开。如图 2 所示,金银
花 6 个花发育期在薄层层析板上的绿色斑点逐渐变
淡,到金花期呈现出黄色,计算 Rf 值为 0. 90,这与
类胡萝卜素在流动相 PAE 中的 Rf 值基本一致(宋
学英等,2002),基本可以判定为类胡萝卜素,其含
量从初蕾期到银花期都呈下降趋势,但到了金花期
含量急剧增加。
图 2 金银花乙醇萃取液在流动相 PAE 的薄层层析结果
Fig. 2 Result of ethanol extracts thin-layer chromatography of L. japonica in the mobile phase PAE
1,2,3,4,5,6 分别为金银花的初蕾期、绿蕾期、小白期、大白期、银花期、金花期。1. Primary bud; 2. Green bud;
3. Primary white; 4. White bud; 5. White flower; 6. Yellow flower.下同。The same below.
将金银花不同花发育期的甲醇萃取液在薄层板
上点样后,放到流动相 BAW 中展开 4. 5 h,然后用
氨水烟熏处理(图 3A)后,斑点变得清晰,再放到紫
外光下观察(图 3B)。并计算各个斑点的 Rf 值,得
到图中下排斑点的 Rf 值为 0. 44,与木犀草素 - 7 -
葡萄糖苷在 BAW 流动相中的 Rf 值相同; 上排斑点
的 Rf 值为 0. 78,与木犀草素在 BAW 流动相中的 Rf
值相同。再根据黄酮物质经过氨水烟熏后在紫外光
下的颜色特征(Li et al.,2007),可以初步判定下排
的物质为木犀草素 - 7 - 葡萄糖苷,上排为木犀草
素。木犀草素的含量呈降低趋势,木犀草苷含量呈
先上升后下降的趋势。
2. 2 金银花花不同发育期的相关色素的含量 1)
叶绿素与类胡萝卜素含量 如图 4 所示,金银花花
内的叶绿素的含量呈降低的趋势,从含量最高的初
蕾期到最低的金花期,叶绿素的含量下降了近
96. 77%,并且叶绿素含量的下降速率也不相同,初
蕾期到小白期下降较快,小白期到金花期逐渐趋于
平缓(图 4A); 而类胡萝卜素的含量变化则为从初
蕾期到银花期的小幅下降,到金花期的急剧上升,高
出银花期 10 倍以上(图 4B); 且到金花期,类胡萝
卜素与叶绿素的含量比值达到了 10. 3(图 4C)。
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林 业 科 学 49 卷
图 3 金银花甲醇萃取液在流动相 BAW 中的薄层层析结果
Fig. 3 Result of methanol extracts thin-layer chromatography of L. japonica in the mobile phase BAW
A: 可见光下 Visible light; B: 紫外光下 Uv light.
图 4 金银花不同花发育期叶绿素的含量(A)、
类胡萝卜素的含量(B)及其两者的比值(C)
Fig. 4 Variation of chlorophyll(A) and carotenoid(B) contents in
L. japonica and the ratio (C) of carotenoid to chlorophyll
during different flowering stages
2) 总黄酮含量 依据 1. 3. 4 中的方法制作芦
丁的标准曲线,得到芦丁标准浓度 Y(mg·mL - 1 )与
吸光度 X 之间线性回归方程 Y = 0. 532 4 X -
0. 007,R2 = 0. 999 8,根据回归方程计算金银花的花
在不同发育期总黄酮含量(图 5)。结果显示,金银
花的花中总黄酮含量在初蕾期最高,为 107. 992
mg·g - 1,随着发育时间的推移其含量逐渐降低,在
金花期含量最低,为 58. 893 mg·g - 1。
2. 3 金银花不同花发育期单体酚的含量 1) 木犀
草苷的含量 图 6 显示,木犀草苷含量的变化趋势
图 5 金银花不同花发育期的总黄酮含量变化
Fig. 5 Variation of flavonoids content in L. japonica
during the different flowering stages
为: 从初蕾期到绿蕾期有小幅的升高,在绿蕾期其
含量达到 1. 679 mg·g - 1,为整个花发育期的最高
值; 然后快速的下降,到金花期其含量降到整个花
发育期的最低值,仅有 0. 105 mg·g - 1。
图 6 金银花不同花发育期的木犀草苷的含量变化
Fig. 6 Variation of luteoloside content in L. japonica
during the different flowering stages
2) 单体酚的含量 金银花甲醇萃取液的高效
液相色谱检测结果显示,绿原酸的含量随着花的发
育而不断降低(表 2)。在整个发育过程中,绿原酸
含量降低的程度不同,即花发育前期(初蕾期、绿蕾
期、小白期)下降的幅度较小,到了花发育后期(大
白期、银花期、金花期)则呈现急剧下降的趋势,绿
原酸含量在初蕾期为金花期的 40 倍; 金银花中,呈
现黄色的黄酮或黄酮醇等单体酚物质木犀草素、芦
851
第 10 期 付林江等: 金银花花色变化原因分析
丁、槲皮素的含量都随着花的发育而降低,而山奈酚 的含量基本保持不变。
表 2 金银花不同花期花瓣中单体酚含量的变化
Fig. 2 Variation of free phenols contents in L. japonica during the flowering periods mg·g - 1
初蕾期
Primary bud
绿蕾期
Green bud
小白期
Primary white
大白期
White bud
银花期
White flower
金花期
Yellow flower
绿原酸 Chlorogenic acid 38. 726 ± 1. 106 31. 765 ± 1. 646 28. 018 ± 1. 120 12. 926 ± 0. 880 3. 567 ± 0. 826 0. 973 ± 0. 356
木犀草苷 Luteoloside 1. 408 ± 0. 025 1. 679 ± 0. 059 1. 116 ± 0. 042 0. 829 ± 0. 050 0. 295 ± 0. 035 0. 105 ± 0. 002
木犀草素 Luteolin 0. 304 ± 0. 009 0. 207 ± 0. 011 0. 198 ± 0. 013 0. 118 ± 0. 013 0. 012 ± 0. 003 0. 036 ± 0. 007
芦丁 Rutin 0. 468 ± 0. 008 0. 349 ± 0. 018 0. 32 ± 0. 020 0. 254 ± 0. 024 0. 272 ± 0. 026 0. 256 ± 0. 035
槲皮素 Quecetin 0. 022 ± 0. 002 0. 02 ± 0. 001 0. 017 ± 0. 001 0. 017 ± 0. 001 0. 015 ± 0. 001 0. 015 ± 0. 001
山奈酚 Kaempferol 0. 099 ± 0. 001 0. 098 ± 0. 001 0. 096 ± 0. 001 0. 104 ± 0. 002 0. 104 ± 0. 002 0. 106 ± 0. 002
2. 4 金银花不同花发育期细胞原液的 pH 值 金
银花 6 个花发育期细胞原液的 pH 值处在 5. 30 ~
5. 50(图 7),表明金银花在不同花发育期内其酸碱
度基本保持不变。
图 7 金银花不同花发育期细胞原液的的 pH 值
Fig. 7 The pH of cytochylema in L. japonica
during the different flowering stages
3 结论与讨论
在金银花的不同花发育期,检测到叶绿素、类胡
萝卜素、木犀草苷、绿原酸及其他单体酚类物质。叶
绿素、绿原酸与总黄酮的含量变化趋势均为: 初蕾
期 > 绿蕾期 > 小白期 > 大白期 > 银花期 > 金
花期; 木犀草苷的含量变化趋势为: 绿蕾期 > 初
蕾期 > 小白期 > 大白期 > 银花期 > 金花期; 而
类胡萝卜素的含量变化趋势初期为: 初蕾期 > 绿
蕾期 > 小白期 > 大白期 > 银花期,但到了金花
期其含量则急剧增加。
自然界中使植物呈现绿色的色素主要是叶绿素
(赵昶灵等,2005),而使植物花呈现黄色的主要色
素包括类胡萝卜素、甜菜黄素、类黄酮中的黄酮、黄
酮醇、查尔酮、橙酮及其衍生物等( Forkmann et al.,
2001),花色呈现红色、紫色的主要色素为花青苷色
素(Shinzo et al.,2004)。
金银花在初蕾期和绿蕾期叶绿素含量达到
1. 355 mg·g - 1左右,且其与类胡萝素的相对含量较
高(图 4),这导致其在初蕾期与绿蕾期呈现绿色;
在小白期、大白期、银花期,随着花的发育,金银花中
叶绿素、类胡萝卜素、木犀草苷的含量均逐渐降低,
这导致了其颜色从最初的绿色逐渐变为浅绿色、白
色。同时可以看到,金银花在大白期、银花期并非纯
白色,而是稍带黄色(图 1),这应该是因为其中存在
少量类胡萝卜素、木犀草素和木犀草苷所导致的;
从银花期到金花期,花由白色变为黄色,在这个过程
中,木犀草苷、山奈酚、槲皮素等黄酮和黄酮醇物质
含量在整个花发育期呈下降趋势,所以黄酮类物质
有可能对金花期的黄色形成起到辅助作用,但不是
金银花从银花期的白色到金花期的黄色变化的主要
原因。在金花期,类胡萝卜素含量比银花期增加了
10 倍,而叶绿素的含量降低到最低,且类胡萝卜素
与叶绿素的比值达到最高(图 4)。因此,类胡萝卜
素的生物合成急剧增加应该是其颜色从白色变为黄
色的 主 要 原 因。 白 新 祥 等 ( 2006 ) 对 菊 花
(Chrysanthemum morifolium)不同品种花色素成分的
分析结果表明,其主要呈色色素为类胡萝卜素,与本
试验金银花呈黄色为同一种色素。
肉眼能够感知的黄色花色素主要有类黄酮和类
胡萝卜素两大色素类群,有的植物只含类黄酮或类
胡萝卜素其中一类; 有的则是类黄酮和类胡萝卜素
两者并存(周琳等,2009; Davies et al.,2006)。本
研究结果表明: 金银花在金花期时类胡萝卜素的含
量(0. 444 mg·g - 1)比银花期含量(0. 042 mg·g - 1)高
10 倍以上。而金银花从银花期过渡到金花期只有
2 ~ 3天的时间,其花内类胡萝卜素的含量在短期内
急剧提高,从这个角度来看,金银花可以作为类胡萝
卜素次生代谢及相关生物合成基因转录表达研究的
优良试验材料。
植物细胞体内的 pH 值也是影响花色的重要因
素之一。类黄酮中花色苷的稳定性就受到 pH 值变
化的很大影响,它会随着 pH 值的升高而降低
(Strack et al.,1989),而黄酮和黄酮醇则是随着酸
951
林 业 科 学 49 卷
性的减弱,黄色就会变得越强,从而影响花色; 但是
类胡萝卜素的颜色却不受 pH 值大小的影响(赵昶
灵等,2005)。本试验结果显示,金银花在不同花期
内,其 pH 值保持不变(图 7),也说明了其花色变化
与 pH 值变化无关。
金银花在不同花发育期的化学成分检测结果显
示,绿原酸在初蕾期 ( 38. 726 mg·g - 1 )、绿蕾期
(31. 765 mg·g - 1)、小白期(28. 018 mg·g - 1 )的含量
都达到了《中国药典》(≥15 mg·g - 1 )的要求,但其
在大白期、银花期和金花期含量均低于《中国药典》
的标准。木犀草苷的含量在初蕾期 ( 1. 408 mg·
g - 1)、绿蕾期(1. 679 mg·g - 1 )、小白期(1. 116 mg·
g - 1)、大白期(0. 829 mg·g - 1 )的含量均达到《中国
药典》(2010 年)(≥0. 5 mg·g - 1 )标准,但在大白期
其含量略低于《中国药典》(2005 年) (≥1. 0 mg·
g - 1)的标准; 在银花期和金花期,木犀草苷含量均
低于两部药典的标准。因此,为获得合格的药材,应
采摘大白期以前的金银花花苞。同理,也可以根据
金银花的颜色来判断其品质的好坏: 也就是浅绿色
(小白期及以前)的药材要优于淡黄色和黄色(大白
期及以后)的药材。另外,现在市场上有些不法商
贩用硫磺熏蒸金银花,使其呈现鲜艳亮丽的黄色,以
提高售价,但金银花被硫磺熏蒸后会影响其药用成
分的活性(马晓青等,2012)。本试验结果显示,就
金银花中总黄酮、绿原酸、木犀草苷等活性成分而
言,黄色比浅绿色的含量都要低; 因此不管是硫磺
熏蒸后呈现黄色还是本身就是黄色,其质量均不如
呈现浅绿色的药材。所以,本试验结果有望为打击
不法商贩、杜绝金银花硫磺熏蒸现象的发生提供有
效帮助。
随着花的发育,金银花中绿原酸的含量呈迅速
下降趋势(表 2)。如果在金银花的初蕾期、绿蕾期
和小白期采收,虽然绿原酸的含量比较高,但其生药
产量偏低; 而在大白期(及以后)采收,绿原酸的含
量又不达标,这样金银花的质量和产量就很难同时
达到要求。Peng 等(2010)发现,金银花中 HQT 基
因编码蛋白能够催化绿原酸的合成,其基因表达水
平与其绿原酸的含量呈正相关; 苯丙氨酸解氨酶
(PAL)能够催化 L - 苯丙氨酸生成反式肉桂酸,从
而进入苯丙烷代谢途径,进一步生成香豆酸、绿原酸
和包括木犀草苷在内的类黄酮等物质 (程水源等,
2003); Chang 等(2009)在烟草(Nicotiana tobacum)
中过量表达 AtPAL2 和 NtHQT 基因,使其绿原酸与
芦丁的含量较野生种提高了数倍。因此,可以考虑
通过基因工程调控金银花中 PAL 和 HQT 基因的表
达,增加金银花大白期(及以后)的绿原酸和类黄酮
含量,求得质量与产量的统一。
参 考 文 献
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(责任编辑 王艳娜 郭广荣)
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