全 文 ：第 49 卷 第 11 期
2 0 1 3 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 11
Nov．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20131106
收稿日期: 2013 － 03 － 27; 修回日期: 2013 － 06 － 19。
基金项目: 教育部博士点基金项目(20121403110001) ;山西省留学基金项目(2008079) ;山西省自然科学基金项目(200611084)。
* 郭晋平为通讯作者。
控制光照条件下华北山地 4 个混交树种
幼苗幼树的形态响应和可塑性*
冯晓燕 刘 宁 郭晋平 张芸香
(山西农业大学林学院 太谷 030801)
摘 要: 在华北山地次生林中，白桦和华北落叶松、华北落叶松和白杄以及油松和白桦混交林是重要的森林类
型，这几种混交林的林下更新是林冠干扰后维持混交状态长期存在的基础。为了更好地揭示混交林的发育和演替
规律，本研究以白桦、油松、华北落叶松和白杄 1 年生幼苗和 4 年生幼树为材料，在大田环境控制试验条件下，以自
然光为基础设置 3 种透光率(分别为全光照的 100%，18. 7%和 7. 2% )，进行为期 1 个生长季的观测及形态指标和
存活率的测定，探讨这 4 个树种在幼苗和幼树 2 个发育阶段对遮荫的响应是否存在差异。结果表明: 遮光处理后，
白桦和油松 1 年生幼苗的生物量积累、分配和存活率未受影响，白桦 4 年生幼树茎生物量积累、冠根比和存活率下
降; 油松幼树叶生物量和冠根比增大，存活率无变化; 遮光导致华北落叶松和白杄幼苗存活率升高，华北落叶松幼
苗茎生物量积累和白杄幼苗的地下生物量分配增加，而华北落叶松和白杄幼树的根及总生物量积累随光强减弱而
增大，其他形态和存活率指标未变化; 在 7. 2%的相对透光率下，4 个树种幼苗的存活率与茎生物量显著负相关，幼
树的存活率与生物量分配显著相关; 在幼苗阶段，白桦和油松的形态可塑性小于华北落叶松和白杄，但此趋势在幼
树阶段逆转。这 4 个树种在幼苗、幼树 2 个发育阶段的形态和存活率上表现出对遮光的不同响应以及形态可塑性
差异的结果说明: 树木的光适应机制不仅与树种相关，也会随着树木的发育而变化，从而产生不同的形态响应; 其
次，华北落叶松在幼苗阶段的形态响应与阳性树种白桦和油松相近，但存活率响应和形态可塑性与阴性树种白杄
相近，在幼树阶段的存活率和形态光响应模式则与白杄趋同，说明华北落叶松发育早期的耐荫特性应该是华北山
地华北落叶松 －云杉混交林群落大面积存在的内在原因之一。
关键词: 白桦; 油松; 华北落叶松; 白杄; 发育阶段; 光响应; 形态可塑性
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)11 － 0042 － 09
Morphological Responses and Morphological Plasticity Indices of
Seedlings and Saplings of Four Woody Species in Montane
Forest of Northern China to Experimental Light Regimes
Feng Xiaoyan Liu Ning Guo Jinping Zhang Yunxiang
(Forestry College，Shanxi Agricultural University Taigu 030801)
Abstract: In the mountainous area of Northern China，Betula platyphylla-Larix principis-rupprechtii mixed stands，L．
principis-rupprechtii-Picea meyeri mixed stands and B． platyphylla-Pinus tabulaeformis mixed stands are dominant forest
types in secondary forests． The understory regeneration in these stands is essential to their long term existence after
disturbances at canopy level． To interpret and predict the development and succession of these stands，1-year-old
seedlings and 4-year-old saplings of B． platyphylla，P． tabulaeformis，L． principis-rupprechtii and P． meyeri were grown at
three transmittance levels of 100%，18． 7% and 7． 2% of full natural light in field environment with artificially controlled
light regimes for one growing season． Morphology and survival rates of these seedlings and saplings were measured to
investigate their shade acclimation mechanisms at different development stages of these four woody species． The results
showed that 1-year-old seedlings of B． platyphylla and P． tabulaeformis did not respond to shading in biomass
accumulation，allocation and survival，while stem mass，A /B ratio and survival rate of 4-year-old saplings of B．
platyphylla were reduced and A /B ratio of P． tabulaeformis saplings was increased． The survival rates of L． principis-
第 11 期 冯晓燕等: 控制光照条件下华北山地 4 个混交树种幼苗幼树的形态响应和可塑性
rupprechtii and P． meyeri seedlings were increased by shading，while stem mass of L． principis-rupprechtii seedlings as well
as LMR and A /B ratio of P． meyeri seedlings were increased． In contrary，at sapling stage，root and total mass of L．
principis-rupprechtii and P． meyeri were both increased by shading but no responses in biomass allocation and survival were
detected． At 7． 2% transmittance level，seedling survival of these 4 woody species was only significantly and negatively
correlated with the stem mass，but the sapling survival was positively correlated with LMR and SMR and negatively
correlated with RMR． Furthermore，the morphological plasticity indices of B． platyphylla and P． tabulaeformis were
smaller than that of L． principis-rupprechtii and P． meyeri at the seedling stage，but a reverse trend was observed at the
sapling stage． Therefore，there were significant differences in morphological responses，survival rates and morphological
plasticity indices to shading between seedlings and saplings of these 4 woody species，indicating that there were species-
specific characteristics and ontogenetic changes in light acclimation mechanisms of woody species． Additionally，L．
principis-rupprechtii seedlings had similar morphological responses to shading to the two intolerant species，B． platyphylla
and P． tabulaeformis，however their responses in survival and morphological plasticity were similar to tolerant species of
P． meyeri． L． principis-rupprechtii saplings also had similar responses in survival，morphology and morphological plasticity
to P． meyeri，suggesting that the shade tolerance of L． principis-rupprechtii at its early developmental stage could be
intrinsic to facilitate its wide distribution in L． principis-rupprechtii -spruce mixed forests in mountainous area of Northern
China．
Key words: Betula platyphylla; Pinus tabulaeformis; Larix principis-rupprechtii; Picea meyeri; development stage;
light response; morphological plasticity
森林生态系统中共生树种分割光资源的假说表
明，不同树种可能通过不同的资源利用策略在森林
群落中实现共存(Poorter et al．，2003)。森林群落各
个组成树种对异质光环境的适应，主要是通过种间
生理生态特性的差异性响应，表现出不同的表型可
塑性，以优化对环境资源的竞争力 ( Sultan，1992;
West-Eberhard，1999)，进而决定或影响群落整体的
功能特性(吉久昌等，2009; 郭晋平等，2009)。对
植物光习性的传统划分，很大程度上基于对植物在
自然光照环境下植物典型响应模式的观察和定性估
计(Reich et al．，2003)。树木的生活史较长且在其
生活史各阶段对环境的要求不同，对于这些物种来
说，用这种经典方法很难确定其光照要求及生理生
态适应性(Givnish，1988; Henry et al．，1997)。在早
期生长阶段，树木对光照条件的响应模式依赖于树
木个体的生长节律(Niinemets，2006)，因此，研究树
木不同年龄阶段的生理生态特性，有助于更好地了
解不同树种对环境条件的响应，揭示其适应异质环
境的差异和机制，进而预测不同树种在多变环境中
的分布、竞争和演替关系 ( Sánchez-Gómez et al．，
2006; 朱玉洁等，2007; Niu et al．，2005)。
在华 北 地 区 山 地 次 生 林 区，白 桦 ( Betula
platyphylla)、油松(Pinus tabulaeformis)、华北落叶松
(Larix principis-rupprechtii)和白杄 ( Picea meyeri)是
华北地区山地次生林区森林群落的主要组成树种，
由这些树种组成的纯林和混交林都是当地的重要森
林类型(山西省农业区划委员会，1991)。这些混交
林能够长期存在与当地大时空尺度上的林火、砍伐
等干扰有关(郭晋平等，1997)，否则将逐渐被当地
演替后期树种组成的纯林所取代 (薛俊杰等，
2000)。混交林的林下环境为演替后期树种幼苗的
生长发育提供了有利条件，例如白桦作为华北落叶
松的伴生阔叶树种，可促进林下华北落叶松幼苗、幼
树的生长发育(刘传照等，1987)。一般认为，这 4
个树种中白桦、油松和华北落叶松属于阳性树种甚
至属于先锋性树种，而白杄属于耐荫性演替后期树
种。但这些基本认识显然比较粗略，不足以揭示相
关群落的组成结构、发育演替和稳定性的内在动力
机制，特别是对这些树种在功能特性和生态位差异
和关系方面有限的研究成果 (郭晋平等，2009; 刘
宁等，2010)也不足以说明树种之间竞争和共存的
内在机制。为此，本研究以白桦、油松、华北落叶松
和白杄这 4 个树种为研究对象，以 4 个树种的 1 年
生幼苗和 4 年生幼树为试验材料，通过在不同光照
条件下的控制栽培试验和相应的指标测定，研究和
分析 4 个树种在 2 个不同发育阶段个体形态和存活
率的响应，揭示 4 个树种光响应和表型可塑性的种
间差异，阐明不同树种树木个体在异质环境作用下
的形态适应性表型差异、树木不同生长发育阶段的
形态适应性表型差异以及这些差异对种间竞争和共
存关系的作用，为进一步揭示混交林分形成的树种
光环境适应性对策机制以及为提高混交林森林经营
34
林 业 科 学 49 卷
管理和植被恢复技术水平提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 培养基质与试验用苗木
1. 1. 1 培养基质 本试验所用白桦、油松、华北落
叶松和白杄 4 个树种的 1 年生幼苗和 4 年生幼树的
培养均采用德国 Klasmann TSL 418 泥炭土与粗蛭石
的 1∶ 1(体积比)混合物作为营养袋和营养钵的培养
基质。
1. 1. 2 试验用 1 年生幼苗 试验用 4 个树种的 1
年生幼苗都采用营养钵自繁苗。种子来自山西省林
业厅种子库; 营养钵采用正方形大规格蔬菜苗盘，
穴深 10 cm，长、宽各 5 cm。种子经过预处理后，于
2010 年 3 月初开始在山西农业大学林学院生态学
实验室在光照培养箱中育苗。2010 年 4 月初转入
林学院试验苗圃大田环境中管理，缓苗 2 周后每个
树种选择生长健康、形态相近的 1 年生苗 200 株作
为试验材料待用。
1. 1. 3 试验用 4 年生幼树 试验所用 4 个树种的
4 年生幼树都来自关帝山国有林管理局双家寨林场
自有苗圃。选择长势均匀一致的 4 年生营养袋苗，
于 2010 年 4 月初移栽到容积 5 L 的圆筒形软质黑
色塑料营养袋内，每袋栽植 1 株，在大田环境中管
理，缓苗 2 周后每个树种选出生长表现一致的苗木
200 株作为试验材料待用。
1. 2 试验设计和光照条件控制
1. 2. 1 试验设计 试验在山西农业大学林学院苗
圃(112°58 E，37°43 N)进行。采用裂区设计，设
置 3 个光照水平，每个水平下设 3 个区组，区组间距
离大于等于 1. 5 m，每个区组设 1 年生幼苗和 4 年
生幼树 2 个小区，每个小区内 4 个树种 1 年生幼苗
随机放置 20 株，4 年生幼树随机放置 18 株。试验
共设 9 个区组，18 个小区，每个树种 1 年生幼苗
180 株，4 年生幼树 162 株。试验中设计区组是为了
检验各光照处理下光照的均质性。
1. 2. 2 光照条件控制 试验光照条件以自然光为
基础，通过搭建遮荫棚控制光照条件，棚高 1 m，每
个区组一个棚，面积 20 m2，实际放盆占用面积10 m2
左右，分别设置 0，1 和 2 层普通农用黑色中性遮阳
网，形成 3 个透光率水平，保持 3 个不同的光照梯
度，9 个试验区组实际共搭建遮荫棚 6 个，1 层遮阳
网和 2 层遮阳网各搭建 3 个棚，3 个区组不搭棚。
采 用 LiCor Quantum Sensor ( LI-COR Inc．，
Nebraska，U． S． A)测定 3 个光照条件的逐月实际光
照强度，由测定结果计算出 3 个光照水平的实际平
均透光率为 100%，18. 7% 和 7. 2%，与森林生态系
统中林窗或林隙下的一般光环境(9% ～ 35% )相对
应(刘文杰等，2000; 吴泽民等，2000)。
光照控制从 2010 年 4 月中旬开始，到 2010 年 9
月初结束，处理时间为 135 天。
1. 2. 3 其他试验条件控制 缓苗和试验期间保持
基质含水量 60% 左右，通过每日喷水保持土壤湿
度。由于泥炭土中已配置 1 kg·m － 3的基本肥料，因
此试验期间不施加肥料。
1. 3 参数测定
1. 3. 1 苗木成活率测定 试验期结束时，分别处理
组合统计 4 个树种的存活苗木数量，计算成活率。
1. 3. 2 苗木形态指标测定 试验期结束时，在各树
种每个处理组合成活的 1 年生幼苗和 4 年生幼树
中，分别选取 10 株样株，连同土球一起从培养器皿
中取出，将培养基质冲洗干净，作为相关指标测定的
样株，对存活株数少于 10 株的处理组合，将所有成
活植株作为样株。
对 10 株样株分别测定和记录苗高 ( H)、地径
(RCD)，计算高径比(H /RCD)。
1. 3. 3 苗木生物量测定 将苗木形态指标测定所
选出的样株自根茎处切开，按根、茎、叶分开，在
80 ℃温度条件下烘干至恒质量，分别测定每一样株
各部位的干质量，并计算每一样株的根质量比
(RMR，根质量与总生物量之比)、茎质量比( SMR，
茎质量与总生物量之比)、叶质量比 ( LMR，叶质量
与总生物量之比)、冠根比(AB，茎叶生物量与根生
物量之比，地上和地下生物量之比)等生物量分配
指标。
1. 4 数据分析
1. 4. 1 形态表型可塑性指数的计算 各指标的形
态表型可塑性指数( phenotypic plasticity index，PPI)
表示为:各光照处理下，与个体大小无关的高径比和
生物量分配等相对指标的最大平均值和最小平均值
之差与最大平均值之比 ( Valladares et al．，2000)。
计算公式如下:
PPI = (Vmax － Vmin) / Vmax。 (1)
式中:PPI 是形态表型可塑性指数;Vmax是各处理中
一个指标的最大平均值;Vmin是各处理中一个指标
的最小平均值。
1. 4. 2 差异分析和检验 以样株为单元，分别对 4
个树种 1 年生幼苗和 4 年生幼树各项测定指标和计
算指标的数据进行树种和光环境双因素方差分析，
对差异显著(P ＜ 0. 05)的指标用 LSD 检验进行多重
比较; 各指标间的差异通过单因素方差分析法的 F
44
第 11 期 冯晓燕等: 控制光照条件下华北山地 4 个混交树种幼苗幼树的形态响应和可塑性
检验进行分析; 对 4 个树种 1 年生幼苗和 4 年生幼
树在不同光照处理下的存活率差异用 χ2 法检验;
对形态可塑性和存活率与各测定指标之间的关系采
用 Pearson Product-Moment 相关性分析。树种间表
型可塑性指数的差异用 t －检验进行比较。
数据分析用 SAS /STAT8. 0 完成。
2 结果与分析
2. 1 幼苗、幼树存活率对光照的响应
对不同光照条件下白桦、油松、华北落叶松和白
杄 4 个树种幼苗和幼树的存活率进行统计分析，结
果见表 1。
由表 1 的结果比较 4 个树种幼苗与幼树二者
的整体存活率，出现了 3 种不同的情况。白桦幼
苗的平均存活率高于幼树; 油松和华北落叶松幼
苗的平均存活率与幼树相当，但油松幼苗、幼树的
存活率较高，华北落叶松的存活率较低; 相反，白
杄幼苗的平均存活率低于幼树。同样，比较 4 个
树种幼苗、幼树在不同光强下的存活率，也表现出
3 种不同的趋势，但与整体存活率的趋势略有不
同。白桦幼苗的存活率未受光照影响，但幼树的
存活率在遮光条件下显著高于未遮光; 油松幼苗、
幼树的存活率均未受光照处理的影响; 华北落叶
松和白杄幼苗存活率在遮光条件下呈升高趋势，
幼树存活率则不受遮光影响且在 100% 光强下均
显著高于幼苗。
表 1 3 种光照条件下 4 个树种幼苗和幼树存活率①
Tab． 1 Survival rates of seedlings and saplings of four species growing under three light levels %
光照处理
Light level
白桦
B． platyphylla
油松
P． tabulaeformis
华北落叶松
L． principis-rupprechtii
白杄
P． meyeri
幼苗
Seedling
幼树
Sapling
幼苗
Seedling
幼树
Sapling
幼苗
Seedling
幼树
Sapling
幼苗
Seedling
幼树
Sapling
100 100. 00 29. 63 70. 00 87. 04 10. 00 29. 63 35. 00 74. 07
18. 7 100. 00 59. 26 70. 00 83. 33 65. 00 29. 63 95. 00 66. 67
7. 2 70. 00 50. 00 75. 00 79. 63 40. 00 27. 78 45. 00 77. 78
平均值 Mean 90. 00 46. 30 71. 67 83. 33 38. 33 29. 01 58. 33 72. 84
X2 6. 67 9. 93 * 0. 23 0. 33 39. 57 * 0. 08 35. 43 * 0. 88
①* 表示不同光照下同树种同龄苗木的存活率差异显著(P ＜ 0. 05)。* indicates the significant difference of same species of same age between
light treatments at P ＜ 0. 05．
2. 2 幼苗、幼树的生长和生物量积累对光照的响应
对 3 个不同光照水平下白桦、油松、华北落叶松
和白杄 4 个树种幼苗和幼树的苗高、地径以及生物
量等绝对指标进行方差分析，结果见表 2，3。
表 2 3 种光照条件下 4 个树种幼苗生长和生物量指标的差异①
Tab． 2 Difference of growth and biomass traits of seedlings of four species growing under three light levels
树种
Species
光照处理
Light level
(% )
株高
H / cm
地径
RCD /mm
根生物量
Root mass / g
茎生物量
Stem mass / g
叶生物量
Leaf mass / g
总生物量
Total mass / g
100. 0 4. 66 ±1. 552a 0. 167 ±0. 035a 0. 075 ±0. 038a 0. 046 ±0. 023a 0. 111 ±0. 072a 0. 232 ±0. 128a
白桦 B． platyphylla 18. 7 4. 92 ±0. 994a 0. 206 ±0. 032b 0. 072 ±0. 016a 0. 052 ±0. 012a 0. 123 ±0. 065a 0. 246 ±0. 085a
7. 2 5. 46 ±1. 568a 0. 175 ±0. 047ab 0. 055 ±0. 041a 0. 039 ±0. 025a 0. 082 ±0. 060a 0. 176 ±0. 118a
100. 0 4. 25 ±0. 934a 0. 123 ±0. 008a 0. 036 ±0. 010a 0. 026 ±0. 005a 0. 087 ±0. 020a 0. 149 ±0. 025a
油松 P． tabulaeformis 18. 7 4. 99 ±1. 116ab 0. 124 ±0. 026a 0. 047 ±0. 015a 0. 038 ±0. 008a 0. 092 ±0. 041a 0. 176 ±0. 051a
7. 2 5. 62 ±1. 174b 0. 139 ±0. 025a 0. 046 ±0. 035a 0. 049 ±0. 053a 0. 080 ±0. 051a 0. 174 ±0. 116a
100. 0 2. 90 ±0. 707a 0. 083 ±0. 010a 0. 010 ±0. 001a 0. 005 ±0. 002a 0. 013 ±0. 001a 0. 027 ±0. 001a
华北落叶松 L． principis-rupprechtii 18. 7 2. 69 ±1. 047a 0. 092 ±0. 021a 0. 006 ±0. 003a 0. 010 ±0. 004a 0. 011 ±0. 007a 0. 027 ±0. 011a
7. 2 2. 68 ±0. 730a 0. 101 ±0. 017a 0. 010 ±0. 007a 0. 009 ±0. 005a 0. 011 ±0. 006a 0. 030 ±0. 017a
100. 0 1. 67 ±0. 442a 0. 053 ±0. 008a 0. 002 ±0. 001a 0. 002 ±0. 001a 0. 005 ±0. 001a 0. 008 ±0. 002a
白杄 P． meyeri 18. 7 1. 81 ±0. 567a 0. 064 ±0. 013a 0. 004 ±0. 002a 0. 004 ±0. 001b 0. 007 ±0. 002a 0. 014 ±0. 005b
7. 2 2. 09 ±0. 414a 0. 059 ±0. 012a 0. 010 ±0. 002b 0. 001 ±0. 001a 0. 007 ±0. 003a 0. 018 ±0. 003b
①小写字母表示同一树种光照处理间差异显著(P ＜ 0. 05)。下同。Lowercase letter indicates significant differences between light treatments
within a species at P ＜ 0. 05． The same below．
由表 2 可见，在生长和生物量指标上，白桦、油
松和华北落叶松幼苗对光照处理的响应较小。与
100% 光强下生长的幼苗相比，白桦幼苗仅在
18. 7%光强下地径增大 25% ; 油松幼苗仅在 7. 2%
光强下苗高增大 32% ; 华北落叶松的生长和生物量
积累未受光照处理影响。与之相反，白杄幼苗在生
54
林 业 科 学 49 卷
表 3 3 种光照条件下 4 个树种幼树生长和生物量指标的差异
Tab． 3 Difference of growth and biomass traits of saplings of four species growing under three light levels
树种
Species
光照处理
Light level
(% )
株高
H / cm
地径
RCD /mm
根生物量
Root mass / g
茎生物量
Stem mass / g
叶生物量
Leaf mass / g
总生物量
Total mass / g
100. 0 53. 04 ±17． 23a 0. 89 ±0． 22ab 15. 47 ±12． 21a 13. 59 ±5． 04a 5. 02 ±3． 45a 34. 08 ±17． 7a
白桦 B． platyphylla 18. 7 48. 55 ±18． 86a 1. 04 ±0． 46a 11. 01 ±6． 67a 8. 48 ±4． 85b 5. 8 ±6． 61a 25. 29 ±14． 63a
7. 2 39. 53 ±13． 25a 0. 79 ±0． 25b 14. 41 ±9． 9a 8. 54 ±5． 93b 4. 08 ±5． 06a 27. 02 ±16． 25a
100. 0 37. 01 ±7． 41a 0. 97 ±0． 40a 10. 07 ±9． 35a 9. 55 ±6． 03a 7. 88 ±0． 62a 27. 51 ±13． 33a
油松 P． tabulaeformis 18. 7 39. 54 ±10． 43a 1. 03 ±0． 33a 9. 77 ±9． 42a 8. 83 ±4． 26a 10. 24 ±0． 87b 28. 85 ±12． 68a
7. 2 37. 43 ±9． 64a 0. 97 ±0． 27a 8. 50 ±5． 20a 10. 3 ±3． 77a 13. 37 ±0． 87c 32. 17 ±8． 06a
100. 0 46. 7 ±40． 31a 0. 94 ±0． 57a 10. 71 ±4． 53a 9. 26 ±9． 41a 2. 13 ±0． 01a 22. 09 ±13． 94a
华北落叶松 L． principis-rupprechtii 18. 7 22. 07 ±6． 45a 0. 96 ±0． 07a 14. 49 ±3． 09a 11. 24 ±8． 29a 2. 32 ±0． 08a 28. 05 ±6． 78a
7. 2 34. 05 ±10． 36a 0. 94 ±0． 44a 28. 02 ±19． 68b 17. 33 ±7． 42a 2. 48 ±0． 04a 47. 84 ±22． 13b
100. 0 34. 82 ±9． 32a 1. 09 ±0． 30a 9. 68 ±5． 11a 10. 98 ±5． 11a 16. 77 ±1． 19a 37. 44 ±7． 20a
白杄 P． meyeri 18. 7 34. 05 ±10． 06a 1. 06 ±0． 25a 9. 58 ±4． 19a 12. 27 ±6． 60a 21. 66 ±1． 59b 43. 50 ±8． 79b
7. 2 36. 41 ±8． 44a 1. 14 ±0． 28a 14. 96 ±7． 83b 15. 35 ±7． 72a 30. 21 ±5． 53c 60. 52 ±14． 98c
物量积累指标上对光照处理表现出较强的响应，其
茎和总生物量在 18. 7% 光强下分别增加 200% 和
75%，根和总生物量在 7. 2%光强下分别增加 400%
和 125%。
由表 3 可见，与 100%光强下的对照幼树相比，
遮光导致 4 种幼树在生物量积累上产生不同的响
应。2 个遮光条件导致白桦幼树茎生物量下降 37%
左右，却显著增加了油松的叶生物量，增幅分别为
30%和 69%。华北落叶松和白杄的生物量积累在
7. 2%光强下达到最大值，其中华北落叶松根和总生
物量增幅为对照的 180%和 114% ; 白杄根、叶和总
生物量增幅分别为 54%，80%和 62%。
4 个树种幼苗、幼树的生物量指标对光照处理
的响应明显不同。在幼苗阶段，白桦、油松和华北落
叶松的生物量积累都不随光强的变化而变化，白杄
的总生物量积累随光强减弱增加。在幼树阶段，遮
光显著抑制白桦的茎生物量积累，在一定程度上有
利于油松的叶生物量积累，却显著促进了华北落叶
松和白杄幼树的根生物量积累。
2. 3 幼苗、幼树生物量分配对光照的响应
对不同光照水平下白桦、油松、华北落叶松和白
杄 4 个树种幼苗和幼树的根质量比、茎质量比、叶质
量比和冠根比等相对指标进行方差分析和差异比
较，结果见表 4，5。
表 4 3 种光照条件下 4 个树种幼苗生物量分配指标的差异
Tab． 4 Difference of biomass allocation traits of seedlings of four species growing under three light levels
树种 Species 光照处理 Light level(% ) 根质量比 RMR 茎质量比 SMR 叶质量比 LMR 冠根比 AB
100. 0 0. 328 ± 0. 044a 0. 218 ± 0. 074a 0. 454 ± 0. 084a 2. 107 ± 0. 500a
白桦 B． platyphylla 18. 7 0. 319 ± 0. 101a 0. 224 ± 0. 055a 0. 456 ± 0. 147a 2. 403 ± 0. 971a
7. 2 0. 288 ± 0. 063a 0. 23 ± 0. 062a 0. 482 ± 0. 094a 2. 629 ± 0. 778a
100. 0 0. 244 ± 0. 051a 0. 18 ± 0. 054a 0. 576 ± 0. 079a 3. 278 ± 0. 988a
油松 P． tabulaeformis 18. 7 0. 278 ± 0. 089a 0. 23 ± 0. 068a 0. 491 ± 0. 140a 2. 886 ± 1. 029a
7. 2 0. 268 ± 0. 081a 0. 267 ± 0. 132a 0. 465 ± 0. 096a 3. 116 ± 1. 501a
100. 0 0. 371 ± 0. 019a 0. 165 ± 0. 070a 0. 464 ± 0. 051a 1. 7 ± 0. 141a
华北落叶松 L． principis-rupprechtii 18. 7 0. 214 ± 0. 062a 0. 395 ± 0. 128b 0. 391 ± 0. 111a 4. 198 ± 2. 058a
7. 2 0. 306 ± 0. 110a 0. 298 ± 0. 093b 0. 396 ± 0. 111a 2. 735 ± 1. 580a
100. 0 0. 179 ± 0. 071a 0. 224 ± 0. 085a 0. 596 ± 0. 140a 5. 265 ± 2. 256a
白杄 P． meyeri 18. 7 0. 243 ± 0. 093a 0. 264 ± 0. 075a 0. 493 ± 0. 118ab 3. 866 ± 2. 303a
7. 2 0. 572 ± 0. 111b 0. 056 ± 0. 010b 0. 372 ± 0. 118b 0. 796 ± 0. 378b
由表 4 可见，与生长和生物量积累指标相似，白
桦、油松和华北落叶松 3 个树种幼苗的生物量分配
对光照处理的响应较小，其中白桦和油松的生物量
分配未随光强变化，华北落叶松只有茎质量比一个
指标在 18. 7% 和 7. 2% 光强下分别增加 139% 和
81%。与之相比，白杄幼苗在 7. 2%光强下，根质量
比增大 3 倍，茎和叶质量比则减少 75% 和 37%，导
致地上部分质量比下降 85%以上。
64
第 11 期 冯晓燕等: 控制光照条件下华北山地 4 个混交树种幼苗幼树的形态响应和可塑性
由表 5 可见，与 100%光强下的幼树相比，白桦
幼树在 7. 2%光强下根质量比增大 26%，其他生物
量分配指标无响应。油松幼树根质量比对光强的响
应与之相反，在 7. 2%光强下减少 19%左右，导致冠
根比显著增加 58%。华北落叶松和白杄幼树的生
物量分配对光强变化的响应不显著。
表 5 3 种光照条件下 4 个树种幼树生物量分配指标的差异
Tab． 5 Difference of biomass allocation traits of saplings of four species growing under three light levels
树种 Species 光照处理 Light level(% ) 根质量比 RMR 茎质量比 SMR 叶质量比 LMR 冠根比 AB
100. 0 0. 42 ± 0. 13a 0. 45 ± 0. 14a 0. 13 ± 0. 08a 1. 65 ± 0. 94a
白桦 B． platyphylla 18. 7 0. 44 ± 0. 12a 0. 36 ± 0. 14a 0. 19 ± 0. 15a 1. 64 ± 1. 59a
7. 2 0. 53 ± 0. 15b 0. 33 ± 0. 13a 0. 15 ± 0. 15a 1. 26 ± 1. 70a
100. 0 0. 31 ± 0. 15a 0. 34 ± 0. 10a 0. 34 ± 0. 13a 2. 90 ± 1. 64a
油松 P． tabulaeformis 18. 7 0. 29 ± 0. 14ab 0. 31 ± 0. 08a 0. 40 ± 0. 12a 3. 41 ± 2. 38ab
7. 2 0. 25 ± 0. 09b 0. 32 ± 0. 07a 0. 44 ± 0. 09a 3. 71 ± 1. 95b
100. 0 0. 52 ± 0. 13a 0. 36 ± 0. 20a 0. 12 ± 0. 08a 0. 96 ± 0. 47a
华北落叶松 L． principis-rupprechtii 18. 7 0. 54 ± 0. 18a 0. 38 ± 0. 19a 0. 09 ± 0. 02a 1. 01 ± 0. 69a
7. 2 0. 54 ± 0. 18a 0. 40 ± 0. 16a 0. 07 ± 0. 04a 1. 05 ± 0. 73a
100. 0 0. 25 ± 0. 10a 0. 29 ± 0. 09a 0. 46 ± 0. 09a 3. 61 ± 1. 80a
白杄 P． meyeri 18. 7 0. 22 ± 0. 08a 0. 27 ± 0. 10a 0. 51 ± 0. 10a 4. 12 ± 1. 57a
7. 2 0. 24 ± 0. 08a 0. 24 ± 0. 08a 0. 52 ± 0. 10a 3. 60 ± 1. 38a
4 个树种幼苗和幼树在生物量分配指标上表现
出不同的光响应模式。白桦和油松幼苗对光照处理
基本没有响应，幼树在根质量比指标上表现出相反
的响应。华北落叶松和白杄幼苗对遮光有所响应，
且响应方向相反，其中白杄响应较大，而这 2 个树种
的幼树则没有响应，尽管其生物量积累存在响应。
2. 4 形态表型可塑性及相关性
4 个树种幼苗和幼树的形态表型可塑性分析结
果见表 6。
表 6 光照处理下 4 个树种幼苗和幼树的形态表型可塑性指数①
Tab． 6 Morphological phenotypic plasticity indices of saplings of four species to light treatment
特性 Traits
白桦
B． platyphylla
油松
P． tabulaeformis
华北落叶松
L． principis-rupprechtii
白杄
P． meyeri
根质量比 RMR 0. 122 0. 122 0. 423 0. 687
茎质量比 SMR 0. 052 0. 326 0. 582 0. 788
幼苗 Seedling 叶质量比 LMR 0. 058 0. 193 0. 157 0. 376
冠根比 AB 0. 199 0. 120 0. 595 0. 849
平均值 Mean 0. 108a 0. 190a 0. 439b 0. 675c
根质量比 RMR 0. 210 0. 213 0. 028 0. 135
茎质量比 SMR 0. 275 0. 111 0. 105 0. 146
幼树 Sapling 叶质量比 LMR 0. 318 0. 218 0. 452 0. 101
冠根比 AB 0. 236 0. 217 0. 078 0. 127
平均值 Mean 0. 260a 0. 189a 0. 165a 0. 127a
①小写字母表示树种间显著差异(P ＜ 0. 05)。Lowercase letter indicates significant differences between species．
由表 6 可见，在生物量分配指标上，4 个树种幼
苗的平均形态可塑性存在差异，白桦和油松的形态
可塑性指标较小且相似，均显著小于华北落叶松和
白杄。而在幼树阶段，4 个树种形态可塑性指标间
无显著差异，虽然白桦和油松的形态可塑性略大于
华北落叶松，呈现出与幼苗相反的趋势。
对 3 种光照条件下 4 个树种的存活率与形态表
型可塑性指数和各形态指标之间的相关性进行分
析，结果见表 7。
由表 7 可见，在 3 种光照条件下，4 个树种幼苗
和幼树的存活率与其形态可塑性指数之间没有显著
相关性，但在 7. 2%光强下，4 个树种幼苗的存活率
与形态可塑性指数之间表现出一定程度的负相关
( r = 0. 846)。同样在 7. 2%光强下，4 个树种幼苗的
存活率仅与茎生物量显著负相关，幼树的存活率则
与根质量比显著负相关，与叶质量比和冠根比显著
正相关。
74
林 业 科 学 49 卷
表 7 3 种光处理下 4 个树种幼苗和幼树的存活率与形态可塑性和各形态指标的相关性①
Tab． 7 Pearson correlations between survival rates and morphological phenotypic plasticity index (PPI) and
morphological traits of seedlings and saplings of four species under three light levels
特性 Traits
100% 18. 7% 7. 2%
幼苗 Seedling 幼树 Sapling 幼苗 Seedling 幼树 Sapling 幼苗 Seedling 幼树 Sapling
形态表型可塑性 PPI 0. 252 － 0. 493 － 0. 246 0. 068 － 0. 846 － 0. 255
株高 H － 0. 530 － 0. 497 0. 875 0. 889 0. 115 0. 795
地径 RCD 0. 673 0. 679 0. 444 0. 432 － 0. 500 0. 557
根生物量 Root mass － 0. 823 0. 520 － 0. 888 － 0. 892 － 0. 853 － 0. 789
茎生物量 Stem mass 0. 652 0. 659 － 0. 382 － 0. 376 － 0. 922 * － 0. 276
叶生物量 Leaf mass 0. 794 0. 771 0. 492 0. 504 － 0. 235 0. 771
总生物量 Total mass 0. 761 0. 756 0. 199 0. 211 － 0. 836 0. 120
根质量比 RMR － 0. 571 － 0. 537 － 0. 706 － 0. 707 － 0. 181 － 0. 944 *
茎质量比 SMR － 0. 636 － 0. 645 － 0. 590 － 0. 590 0. 069 － 0. 863
叶质量比 LMR 0. 911 0. 898 0. 678 0. 679 0. 109 0. 938 *
冠根比 AB 0. 710 0. 678 0. 718 0. 719 0. 193 0. 934 *
① * 表示显著相关(P ＜ 0. 05)。* indicates the significant correlation at P ＜ 0. 05．
3 结论与讨论
3. 1 4 个树种幼苗、幼树的形态光响应及存活率
差异
一般来说，光强增加有利于植物的生长和生物
量积累，但木本植物幼苗的生物量积累存在着一个
最佳光强范围，过强的光照反而会抑制其生长和生
物量积累，光强变化导致生物量分配模式的改变可
能是幼苗在异质光环境下生存的重要原因(陈圣宾
等，2005)。但是，森林树种的生活史较长，树木早
期发育中的环境适应模式会随着个体发育进程而发
生变化，因此，树木在发育早期确立的关系和限制因
素，可能在随后胚乳影响消失后的生长阶段中发生
变化(Kitajima et al．，2003; Niinemets，2006)。本研
究中，阳性树种白桦和油松幼苗的生物量积累、分配
与存活未受遮光的影响。然而，同为阳性树种的华
北落叶松幼苗虽然在遮光后生长和生物量积累无变
化，茎生物量分配增加，与阴性树种白杄幼苗根生物
量分配增加的响应相反，但存活率升高的趋势却与
白杄相近，尽管华北落叶松幼苗的存活率远低于白
杄。这一结果说明:萌芽后，华北落叶松幼苗适应遮
光条件的机制可能不同于白杄，但产生的存活率变
化趋势却相似。在幼树阶段，遮光导致白桦和油松
产生相反的生物量积累和分配响应，与其存活率差
异相一致，而华北落叶松幼树在生物量积累和分配
以及存活率指标上的响应却趋同于白杄，与之前的
野外调查结果相一致 (刘宁等，2010 )。另外，在
7. 2%光照下，4 个树种幼苗的存活率与茎生物量的
负相关性以及幼树的存活率与生物量分配指标之间
的显著相关性，反映了树木在弱光条件下存活率与
苗期生长和生物量分配的密切关系( Kobe et al．，
1997; 杨莹等，2010)。这也说明，就这 4 个树种而
言，幼苗阶段对遮光环境的适应能力部分由干物质
积累所决定，而在幼树阶段对光照的适应性可能由
个体生物量分配模式的调整能力所决定。
Niinemets (2006) 发现，对于大多数树种来说，
基于结构和形态特性评价的树种间耐荫能力排序通
常会随着个体发育改变，这种改变可能取决于不同
树种的初始个体大小、发育速率和在不同发育阶段
的不同最低光要求 ( Lusk et al．，2008; Niinemets，
2006)。本研究结果同样可以反映出，不同树种对
遮荫环境的适应机制与树种相关，且随个体发育阶
段而发生变化。上述复杂的种间光响应差异说明，
研究植物对环境梯度的适应程度，应尽可能从群落
生态学角度选择多种共生物种进行相互比较研究，
才能更全面地掌握植物的普遍性适应机制(McGill
et al．，2006)。
3. 2 4 个树种幼苗、幼树的形态可塑性
传统观点认为，阳性树种的表型可塑性小于阳
性树种，但也有相反的看法。喜光物种的可塑性，是
植物响应不良环境的逃避机制的表现，而不是持久
性机制的表现，并包含了阻止物种在低光照环境下
生存的代价(DeWitt et al．，1998)。由于植物在不同
发育阶段对资源的需求模式和生长模式会发生改
变，导致种间差异也随之变化，表型可塑性与树种耐
荫性之间的关系也需要重新进行评估( Sack et al．，
2003)。本研究中，白桦和油松幼苗的形态可塑性
低于华北落叶松和白杄，白桦幼树的形态可塑性在
4 个树种中最高，表现出对高光照环境的适应
(Valladares et al．，2002a)，与其形态和存活率指标
的结果相一致。油松幼苗幼树的形态可塑性始终较
低，低 于 他 人 的 研 究 结 果 (0. 19∶ 0. 5 ～ 0. 6)
84
第 11 期 冯晓燕等: 控制光照条件下华北山地 4 个混交树种幼苗幼树的形态响应和可塑性
(Sánchez-Gómez et al．，2007)，与其形态和存活率的
较小变化趋同。华北落叶松和白杄幼苗的形态可塑
性较高，符合林下更新植物形态可塑性较大的传统
观点，但其幼树的形态塑性明显减小，又支持“耐荫
树种形态塑性较低与保守的资源利用策略和对低光
照环境的高度耐受性相关”的观点 ( Grime et al．，
2002)。
目前的一般观点认为，植物的形态可塑性与植
物在遮荫环境下的生存和生长有关 ( Niinemets et
al．，2004; Sánchez-Gómez et al．，2006; Valladares et
al．，2002b)。有研究发现，形态可塑性与重度遮光
条件下(透光率 1% )的存活率之间存在负相关关系
(Sánchez-Gómez et al．，2007)，而在本研究的幼苗阶
段中，这种关系虽然存在，但未达到显著水平，与该
研究中相同遮光条件下(6% ～ 20% )的研究结果一
致。这充分说明，形态可塑性在树木不同发育阶段
会发生显著变化，这就要求在评价树种的耐荫性时，
要重视树种所处的发育阶段，避免得出相悖或混淆
的结论。
3. 3 结论
1) 在本研究的试验遮光处理条件下，白桦、油
松、华北落叶松和白杄在 1 年生幼苗和 4 年生幼树
2 个发育阶段表现出显著的存活率和形态响应差
异，且存活率与形态指标间的关系发生改变，反映出
不同树种的光适应机制不仅与树种相关，也会随树
木发育阶段而变化。
2) 在试验条件下，4 个树种在幼苗和幼树 2 个
发育阶段的形态可塑性发生显著变化。白桦和油松
在幼苗阶段的形态可塑性相近且显著小于华北落叶
松和白杄，但在幼树阶段 4 个种的形态可塑性无显
著差异，反映出这 4 个树种在不同发育阶段的不同
形态调整能力。
3) 本研究中，华北落叶松在幼苗阶段的形态响
应与阳性树种白桦和油松相近，但存活率响应和形
态可塑性与阴性树种白杄相近，在幼树阶段则与白
杄的存活率和形态响应趋同，说明华北落叶松在发
育早期的耐荫特性应该是华北山地华北落叶松 －云
杉混交林群落大面积存在的原因之一。
参 考 文 献
陈圣宾，宋爱琴，李振基 ． 2005． 森林幼苗更新对光环境异质性的
响应研究进展 ． 应用生态学报，16(2) :365 － 370．
郭晋平，王石会，康日兰 ． 1997． 管涔山青杄(Picea wilsonii) 天然林
年龄结构及其动态的研究 ．生态学报，17(2) :184 － 189．
郭晋平，李海波，刘 宁，等 ． 2009． 华北落叶松和白杄幼苗对光照
和竞争响应的差异比较 ．林业科学，45(2) :53 － 59．
吉久昌，郭跃东，郭晋平 ． 2009． 文峪河上游河岸林群落类型及其生
态适应性 ．生态学报，29(3) :1587 － 1595．
刘传照，李兆全 ． 1987． 杨桦林下的生境条件与红松天然更新的研
究 ． 东北林业大学学报，15(4) :22 － 28．
刘 宁，张芸香，郭晋平 ． 2010． 华北落叶松白杄混交林下更新幼
苗幼树的功能特性 ．林业科学，46(7) :22 － 29．
刘文杰，李庆军，张光明，等 ． 2000． 西双版纳望天树林林窗小气候
特征研究 ．植物生态学报，24(3) :356 － 361．
山西省农业区划委员会 ． 1991． 山西树木图志 ． 北京: 科学出版社 ．
吴泽民，黄成林，韦朝领 ． 2000． 黄山松群落林隙光能效应与黄山
松的更新 ．应用生态学报，11(1) :13 － 18．
薛俊杰，肖 扬，郭晋平，等 ． 2000． 华北落叶松天然林年龄结构初
步研究 ． 林业科技通讯，(4) :23 － 24．
杨 莹，王传华，刘艳红 ． 2010． 光照对鄂东南 2 种落叶阔叶树种幼
苗生长、光合特性和生物量分配的影响 ． 生态学报，30 (22 ) :
6082 － 6090．
朱玉洁，高 琼，刘峻杉，等 ． 2007． 基于气孔导度和光合模型的植
物功能类群合并问题 ． 植物生态学报，31(5) :873 － 882．
DeWitt T，Sih J A，Wilson D S． 1998． Costs and limits of phenotypic
plasticity． Trends in Ecology and Evolution，13(3) :77 － 81．
Givnish T J． 1988． Adaptation to sun and shade: a whole plant
perspective． Australian Journal of Plant Physiology， 15 ( 3 ) :
63 － 92．
Grime J P，Mackey J M L． 2002． The role of plasticity in resource
capture by plants． Evolutionary Ecology，16(3) :299 － 307．
Henry H A L，Aarssen L W． 1997． On the relationship between shade
tolerance and shade avoidance strategies in woodland plants． Oikos，
80(3) :575 － 582．
Kitajima K，Bolker B M． 2003． Testing performance rank reversals among
coexisting species: crossover point irradiance analysis． Functional
Ecology，17(2) :276 － 287．
Kobe R K，Coates K D． 1997． Models of sapling mortality as a function
of growth to characterize interspecific variation in shade tolerance of
eight tree species of northwestern British Columbia． Canadian
Journal of Forest Research，27(2) :227 － 236．
Lusk C H，Falster D S，Vergara J，et al． 2008． Ontogenetic variation in
light requirements of juvenile rainforest evergreens． Functional
Ecology，22(3) :454 － 459．
McGill B J，Enquist B J，Weiher E，et al． 2006． Rebuilding community
ecology from functional traits． Trends in Ecology and Evolution，21
(4) :178 － 185．
Niinemets ， Valladares F． 2004． Photosynthetic acclimation to
simultaneous and interacting environmental stresses along natural
light gradients: optimality and constraints． Plant Biology，6 ( 3 ) :
254 － 268．
Niinemets ． 2006． The controversy over traits conferring shade tolerance
in trees: ontogenetic changes revisited． Journal of Ecology，94(2) :
464 － 470．
Niu S L， Jiang G M， Gao L M， et al． 2005． Comparison of
photosynthesis and water use efficiency between three plant
functional types in Hunshandak sandland． Acta Ecologica Sinica，25
(4) :699 － 704．
Poorter L，Arets E J M M． 2003． Light environment and tree strategies in
94
林 业 科 学 49 卷
a Bolivian tropical moist forest: an evaluation of the light partitioning
hypothesis． Plant Ecology，166(2) :295 － 306．
Reich P B，Wright I J，Cavender-Bares J，et al． 2003． The evolution of
plant functional variation: traits， spectra and strategies．
International Journal of Plant Science，164(3) :143 － 164．
Sack L，Grubb P J． 2003． Crossovers in seedling relative growth rates
between low and high irradiance: analyses and ecological potential．
Functional Ecology，17(3) :281 － 287．
Sánchez-Gómez D S，Zavala M A，Valladares F． 2006． Seedling survival
responses to irradiance are differentially influenced by drought in
four tree species of the Iberian cool temperate-Mediterranean
ecotone． Acta Oecologica，30(3) :322 － 332．
Sánchez-Gómez D S，Zavala M A，Valladares F． 2007． Functional traits
and plasticity linked to seedlings’ performance under shade and
drought in Mediterranean woody species． Annuals of Forest Science，
65(3) :311 － 321．
Sultan S E． 1992． What has survived of Darwin’s theory? Phenotypic
plasticity and the Neo-Darwinian legacy． Evolutionary Trend in
Plants，6(3) :61 － 71．
Valladares F，Wright S J，Lasso E，et al． 2000． Plastic phenotypic
response to light of 16 congeneric shrubs from a Panamanian rain
forest． Ecology，81(7) :1925 － 1936．
Valladares F，Balaguer L，Martínez-Ferri E，et al． 2002a． Plasticity，
instability and canalization: is the phenotypic variation in seedlings
of sclerophyll oaks consistent with the environmental unpredictability
of Mediterranean ecosystems? New Phytologist，156(3) :457 － 467．
Valladares F，Chico J，Aranda I，et al． 2002b． The greater seedling
highlight tolerance of Quercus robur over Fagus sylvatica is linked to
a greater physiological plasticity． Trees，16(6) :395 － 403．
West-Eberhard M J． 1989． Phenotypic plasticity and the origins of
diversity． Annual Review of Ecology and Systematics，20 ( 1 ) :
249 － 278．
(责任编辑 郭广荣)
05