全 文 ：第 ws卷 第 u期
u s s w年 v 月
林 业 科 学
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∂²¯1ws o‘²1u
¤µqou s s w
广东鼎湖山 v个树种在不同群落演替
过程中的遗传多样性
王峥峰
k中国科学院华南植物园 广州 xtsyxsl
王伯荪 张军丽 李鸣光
k中山大学生命科学院 广州 xtsuzxl
摘 要 } 用扩增片段长度多态性k„ƒ°l方法对木荷 !锥栗 !厚壳桂在广东省鼎湖山 v个不同群落 }针叶林群落 o针
阔叶混交林群落 o常绿阔叶林群落中的遗传多样性进行了研究 ∀其中木荷和锥栗样品分别在上述 v个群落中采集
到 o总样品数都为 w{个 ~厚壳桂样品只在针阔叶混交林群落和常绿阔叶林群落中采集到 o总样品数为 ws个 ∀研究
中把各物种同一群落中的所有个体视为一亚种群 ∀木荷的 „ƒ°分析结果表明 ow组引物对分别扩增出 uw !uz !ws
和 uz条带 o其中分别有 tx !uv !uv和 ty条是多态性带 o其 v个亚种群的平均遗传多样性分别是 s1vxv !s1vvy !s1vsw ~
锥栗的 „ƒ°分析结果为 w组引物对分别扩增出 uz !us !vv和 v|条带 o其中分别有 tx !tx !t{和 uy条是多态性带 o其
v个亚种群的平均遗传多样性分别是 s1t|z !s1u|z !s1vtt ~厚壳桂的 „ƒ°分析结果为 w组引物对分别扩增出 uv !vs !
wu和 vt条带 o其中分别有 tu !t| !vz和 t{条是多态性带 o其 u个亚种群的平均遗传多样性分别是 s1u{x !s1u|x ∀上
述结果的产生既是这 v个物种的生物学特性的反映 o也是不同群落微环境不同的反映 ∀
关键词 } 木荷 o锥栗 o厚壳桂 o „ƒ° o遗传多样性
中图分类号 }≥zt{1xwn t ~≥zt{1wy 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsu p ssvu p sy
收稿日期 }usst p ts p s| ∀
基金项目 }广东省自然科学基金资助项目ksvtuywl o原中国科学院华南植物所所长基金资助项目 ∀
Γενετιχ ∆ιϖερσιτψιν Χοµ µ υνιτψ Συχχεσσιον φορ Τηρεε Τρεεσπεχιεσ
ιν ∆ινγηυ Μουνταιν οφ Γυανγδονγ Προϖινχε
• ¤±ª«¨ ±ª©¨ ±ª
k Σουτη Χηινα Βοτανιχαλ Γαρδεν oτηε Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Γυανγζηουxtsyxsl
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k Σχηοολοφ Λιφε ΣχιενχεσoΖηονγσηαν Υνιϖερσιτψ Γυανγζηουxtsuzxl
Αβστραχτ} „°³¯¬©¬¨§©µ¤ª°¨ ±·¯ ±¨ª·« ³²¯¼°²µ³«¬¶°k„ƒ°lº¤¶∏¶¨§·² ¤±¤¯¼½¨ ·«µ¨¨¶³¨¦¬¨¶}Σχηιµα συπερβαoΧαστανοπσισ
χηινενσισoΧρψπτοχαρψα χηινενσισ ²¯¦¤·¨§¤¦µ²¶¶·«µ¨¨§¬©©¨µ¨±·¦²°°∏±¬·¬¨¶}¦²±¬©¨µ²∏¶¦²°°∏±¬·¼o°¬¬¨ §¦²±¬©¨µ²∏¶¤±§¥µ²¤§2¯ ¤¨©
¦²°°∏±¬·¼ o¨ √¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §¦²°°∏±¬·¼¬± ⁄¬±ª«∏ ²∏±·¤¬±kttuβvtχv|δ∞ouvβs|χutδ‘l o≤«¬±¤q׫¨¶¨ ·«µ¨¨¦²°°∏±¬·¬¨¶
µ¨³µ¨¶¨±··«µ¨¨¶∏¦¦¨¶¶¬²±¤¯ ¶·¤ª¨¶q≥¤°³¯ ¶¨²© Σχηιµασυπερβᤱ§ Χαστανοπσισχηινενσισ º¨ µ¨ ¦²¯¯¨ ¦·¨§¬±·«¨¶¨ ·«µ¨¨¦²°°∏±¬2
·¬¨¶oº«¬¯¨ ¶¤°³¯ ¶¨²© Χρψπτοχαρψα χηινενσισ º¨ µ¨ ¦²¯¯¨ ¦·¨§¬± ¤¯·¨µ·º²¦²°°∏±¬·¬¨¶qŒ±§¬√¬§∏¤¯¶²© ¤¨¦«¶³¨¦¬¨¶¥¨ ²¯±ª¬±ª·²·«¨
¶¤°¨ ¦²°°∏±¬·¼ º¨ µ¨ ¦²±¶¬§¨µ¨§¤¶¶∏¥³²³∏¯¤·¬²±qƒ²∏µ„ƒ° ³µ¬°¨ µ¦²°¥¬±¤·¬²±¶k∞¦²•t o∞¦²•u o¶¨t o¶¨ulº¨ µ¨ ∏¶¨§¬±·²2
·¤¯ w{ ¬±§¬√¬§∏¤¯¶²© Σχηιµασυπερβα¤°³¯¬©¬¨§uw ouz ows ¤±§uz µ¨ ¬¯¤¥¯¨¥¤±§¶o²©º«¬¦«tx ouv ouv ¤±§ty º¨ µ¨ ³²¯¼°²µ³«¬¦µ¨2
¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ °¨ ¤±³²³∏¯¤·¬²±ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¬¨¶²©·«µ¨¨¶∏¥³²³∏¯¤·¬²±¶²© Σχηιµασυπερβα º¨ µ¨ s1vxv os1vvy ¤±§s1vsw q≥¬°2
¬¯¤µ¯¼o·²·¤¯ w{¬±§¬√¬§∏¤¯¶²© Χαστανοπσισχηινενσισ¤°³¯¬©¬¨§uz ous ovv ¤±§v| µ¨ ¬¯¤¥¯¨¥¤±§¶o²© º«¬¦«tx otx ot{ ¤±§uy º¨ µ¨
³²¯¼°²µ³«¬¦µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ °¨ ¤± ³²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¬¨¶²©·«µ¨¨¶∏¥³²³∏¯¤·¬²±¶²© Χαστανοπσισ χηινενσισ º¨ µ¨ s1t|z o
s1u|z ¤±§s1vtt qײ·¤¯ ws ¬±§¬√¬§∏¤¯¶²© Χρψπτοχαρψα χηινενσισ¤°³¯¬©¬¨§uv ovs owu ¤±§vt µ¨ ¬¯¤¥¯¨¥¤±§¶o²©º«¬¦«tu ot| ovz
¤±§t{ º¨ µ¨ ³²¯¼°²µ³«¬¦µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ °¨ ¤± ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¬¨¶²©·º²¶∏¥³²³∏¯¤·¬²±¶²© Χρψπτοχαρψα χηινενσισ º¨ µ¨ s1u{x
¤±§s1u|x q׫¨¶¨ µ¨¶∏¯·¶º¨ µ¨ ¦¤∏¶¨§¥¼ ¥²·«¶³¨¦¬¨¶¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶¤±§°¬¦µ²¨ ±√¬µ²±°¨ ±·¶²©§¬©©¨µ¨±·¦²°°∏±¬·¬¨¶q
Κεψ ωορδσ} Σχηιµα συπερβαo Χαστανοπσισχηινενσισo Χρψπτοχαρψα χηινενσισo„ƒ°o Š¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼
植被演替是一个群落为另一个群落所取代的动态过程k王伯荪等 ot||zl ∀它以优势种群的逐次消长为
标志k王伯荪等 ot|{z ~彭少麟 ot||yl o同时包括了种群分布格局k彭少麟等 ot||x¤l !种间联结k王伯荪等 o
t|{vl !生产力k彭少麟等 ot||x¥l !种群生理生态k梁春等 ot|{zl !微生物k≠¬ ετ αλqot||xl !土壤k夏汉平等 o
t||zl和群落小气候k王伯荪等 ot|yxl等在内的一系列变化 o但并未见优势种群在不同演替阶段群落中的遗
传多样性研究 o因此本文拟对地处南亚热带鼎湖山演替系列群落中的木荷k Σχηιµα συπερβαl !锥栗k Χαστανοπσισ
χηινενσισl和厚壳桂k Χρψπτοχαρψα χηινενσισl种群的遗传多样性进行初步探讨 ∀
北回归线附近的南亚热带地区多为沙漠覆盖 o但在我国 o由于受太平洋季风控制 o雨量充沛 o终年湿度很
大 o发育出世界上独一无二的南亚热带常绿阔叶林k陈章和等 ot||yl ∀鼎湖山是这一地区最具特色的典型代
表 o植被资源丰富 o拥有从针叶林先锋群落直至常绿阔叶林顶极群落的完整演替系列类型 o是研究群落演替
的理想地区 ∀木荷和锥栗分别是南亚热带常绿阔叶林的演替先锋种 o阳性植物 o厚壳桂是南亚热带常绿阔叶
林的演替顶极种 o中生性植物 o都是鼎湖山的优势种 ∀这 v个物种是南亚热带不同演替阶段群落重要建群
种 o通过对它们的遗传多样性研究可以更深刻理解演替和演替与种群遗传行为之间的紧密关系 o无论在理论
还是在实践上都有重大意义 ∀同时我们采用 „ƒ°k„°³¯¬©¬¨§©µ¤ª°¨ ±·¯ ±¨ª·«³²¯¼°²µ³«¬¶°l方法直接分析 v个
物种的 ⁄‘„多态性 o结果更为丰富 o可靠k尹佟明等 ot||z ~°¤∏¯ ετ αλqot||zl ∀
t 材料与方法
111 取样
表 1 样品采集群落和采样数目
Ταβ . 1 Λοχατιον ανδ νυµ βερσ οφλεαϖεσ χολλεχτεδ φορ τηρεε σπεχιεσ
采样群落
≥¤°³¯¬±ª¦²°°∏±¬·¼
群落位置
²¦¤·¬²±
海拔
∞¯ √¨¤·¬²±Π°
采样株数 ‘∏°¥¨µ¶²©¶¤°³¯¬±ª³¯¤±·
木荷 Σχηιµα συπερβα 锥栗 Χαστανοπσισ χηινενσισ 厚壳桂 Χρψπτοχαρψα χηινενσισ
针叶林群落
≤²±¬©¨µ²∏¶¦²°°∏±¬·¼
tttβvuχxyδ∞
uvβs|χyvδ‘ tss ty ts
没发现
⁄² ±²·©¬±§
针阔叶混交林群落
¬¬¨ §¦²±¬©¨µ²∏¶¤±§¥µ²¤§2¯ ¤¨©¦²°°∏±¬·¼
tttβvuχxxδ∞
uvβtsχvxδ‘ txs ty t{ us
常绿阔叶林群落
∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §¦²°°∏±¬·¼
tttβvuχxsδ∞
uvβttχsxδ‘ vss ty us us
鼎湖山位于东经 ttuβvsχv|δ ∗ ttuβvvχwtδ o北纬 uvβs|χutδ ∗ uvβttχvsδ o年降雨量 t |xy °° o年均温 us1| ε o
最冷月和最热月的平均温度分别为 tu ε 和 u{ ε ∀土壤由泥盆纪厚层变质砂岩 !砂页岩发育形成 o主要土壤
类型有赤红壤 !红壤等kŽ²±ª ετ αλqot||zl ∀
本研究中的针叶林 !针阔叶混交林和常绿阔叶林是鼎湖山现有基本森林植被类型 ∀其中针叶林为马尾
松k Πινυσ µασσονιαναl群落 o其特点是乔木层由马尾松组成 o林下较开阔 o灌木 !草本植物较茂盛 o木荷 !锥栗等
阳性树种已开始侵入 o多为幼苗 ∀它是南亚热带森林演替的先锋阶段 ∀针阔叶混交林是马尾松和阔叶树种
的混合林 ∀马尾松林在无大的人为干扰情况下 o阳性常绿阔叶林树种木荷 !锥栗等入侵群落后生长至一定阶
段 o和马尾松共同构成乔木层优势树种 o使得群落向混交林演替 o因而混交林是南亚热带森林植被演替的中
间阶段 ∀常绿阔叶林是南亚热带地带性植被类型 ∀中生性树种 o如厚壳桂 !黄果厚壳桂等在混交林形成一定
阶段后 o郁闭度较大时入侵群落 o取代了阳性树种 o发育出以中生性植物为主体的群落类型 o这是南亚热带森
林植被演替的顶极阶段 ∀其群落层次结构复杂 o乔木层分为 u ∗ v层 o上层乔木一般高达 us ° o最高可达 vs
°∀组成种类以华南植物区系成分为主 o并有较多的热带区系成分 ∀乔木层主要种类除了有木荷 !锥栗外 o
还有厚壳桂 !黄果厚壳桂k Χρψτοχαρψα χονχινναl !红车kΣψζψγιυµ ρεηδεριανυµl !云南银柴kΑποροσα ψυννανενσισl等 ∀
这 v个群落类型共存于鼎湖山 o代表南亚热带森林演替的各阶段 ∀在上述 v个群落类型中进行了木荷 !
锥栗和厚壳桂幼苗的叶样采集 o采集数目见表 t ∀其中常绿阔叶林群落与针阔叶混交林群落相距 yss ° o针
阔叶混交林群落与针叶林群落相距 vxs ° o常绿阔叶林群落与针叶林群落相距 {ss °∀
112 样品处理
新鲜树叶 tª采用 ≤ׄ…法提取 ⁄‘„k⁄²¼¯¨ ετ αλqot|{zl o用电泳法测其含量 ∀ „ƒ°方法参照 ∂²¶ετ αλq
kt||xl ou个 ∞¦²• 引物和 u个 ¶¨ 引物分别是 }
vv 第 u期 王峥峰等 }广东鼎湖山 v个树种在不同群落演替过程中的遗传多样性
∞¦²• t }xχ2Š„≤׊≤Š×„≤≤„„××≤2 ΑΓΓ2vχ
∞¦²• u }xχ2Š„≤׊≤Š×„≤≤„„××≤2 ΑΧΤ2vχ
¶¨t }xχ2Š„׊„Š×≤≤׊„Š×„„2 ΧΑΓ2vχ
¶¨u }xχ2Š„׊„Š×≤≤׊„Š×„„2 ΧΤΧ2vχ
°≤• 反应 }|w ε 变性 x °¬±o之后 |w ε 变性 vs¶oyx ε 复性 vs¶ozu ε 延伸 ys¶∀每次降低复性温度 t ε o反应 ts
个循环 o固定于 xy ε 反应 uw个循环 ∀zu ε 延伸 x °¬±∀°≤• 产物用 x h变性聚丙稀酰胺进行电泳 o电泳结束
后使用银染显色k¬·¦«¨¯¯ ετ αλqot||yl ∀
113 数据处理
把变性聚丙稀酰胺电泳产物所得的各带进行 tΠs标记 o采用 ‘¨¬kt|{zl方法计算平均遗传多样性k ηl o方
法如下 }
η €
u ν t p 6
κ
ι
πuι
µku ν p tl
式中 oπι 是第 ι条带的基因频率 ~ν是个体数 ~κ为等位基因数 ~µ 为所有扩增多态带数 ∀我们用它计算 v物
种总平均遗传多样性和各物种亚种群的平均遗传多样性 ∀
u 结果与分析
211 扩增结果
表 u是 w个引物对扩增结果 o它们在木荷 !锥栗和厚壳桂中分别扩增出 uw !uz !ws和 uz ouz !us !vv和 v| o
uv !vs !ws和 vt条带 o其中多态带分别为 tx !uv !uv和 ty otx !tx !t{和 uy otu !t| !vz和 t{k表 ul o多态性百分率
最低为 xu1u h o最高为 {{1t h ∀
表 2 4 对引物扩增结果
Ταβ . 2 Αµ πλιφιεδ ρεσυλτσ ωιτη φουρ πριµερ χοµ βινατιονσ
引物对
°µ¬° µ¨¦²°¥¬±¤·¬²±
物种
≥³¨¦¬¨¶
所有带
ײ·¤¯ ¥¤±§¶
单态带
²±²°²µ³«¬¦¥¤±§¶
多态带
°²¯¼°²µ³«¬¦¥¤±§¶
多态性百分率
°¨ µ¦¨±·²©³²¯¼°²µ³«¬¦¥¤±§¶Πh
∞¦²• t2¶¨t
木荷 Σχηιµα συπερβα
锥栗 Χαστανοπσισ χηινενσισ
厚壳桂 Χρψπτοχαρψα χηινενσισ
uw
uz
uv
|
tu
tt
tx
tx
tu
yu1x
xx1y
xu1u
∞¦²• u2¶¨u
木荷 Σχηιµα συπερβα
锥栗 Χαστανοπσισ χηινενσισ
厚壳桂 Χρψπτοχαρψα χηινενσισ
uz
us
vs
w
x
tt
uv
tx
t|
{x1u
zx1s
yv1v
∞¦²• t2¶¨u
木荷 Σχηιµα συπερβα
锥栗 Χαστανοπσισ χηινενσισ
厚壳桂 Χρψπτοχαρψα χηινενσισ
ws
vv
wu
tz
tx
x
uv
t{
vz
xz1x
xw1x
{{1t
∞¦²• u2¶¨t
木荷 Σχηιµα συπερβα
锥栗 Χαστανοπσισ χηινενσισ
厚壳桂 Χρψπτοχαρψα χηινενσισ
uz
v|
vt
tt
tv
tv
ty
uy
t{
x|1u
yy1z
yt1v
212 3个物种总平均遗传多样性
图 t是 v个物种总平均遗传多样性 o从中可以看出木荷和锥栗的结果相近 o大于厚壳桂 ∀
213 物种不同亚种群的平均遗传多样性
从图 u可以看出木荷在针叶林群落中的亚种群平均遗传多样性最大 o随不同演替群落有下降趋势 ~锥栗
的结果和木荷相反 o有上升趋势 o并且其针叶林亚种群平均遗传多样性最小 o而另两个群落中亚种群平均遗
传多样性相差很小 ~厚壳桂两个亚种群的平均遗传多样性相近 ∀
从图 t和图 u可以看出木荷总平均遗传多样性ks1vw{l介于其亚种群平均遗传多样性ks1vxv os1vvy o
s1vttl之间 ~而锥栗总平均遗传多样性ks1vwzl远大于其亚种群平均遗传多样性ks1t|z os1u|z os1vswl ~厚壳
桂总平均遗传多样性ks1vs{l略大于其亚种群平均遗传多样性ks1u{x os1u|xl ∀
wv 林 业 科 学 ws卷
图 t v个物种总平均遗传多样性
ƒ¬ªqt ײ·¤¯ °¨ ¤± ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ²©·«µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
v 结论与讨论
„ƒ°方法是近年来发展起来检测物种遗传多样性的新方法
k∂²¶ ετ αλqot||xl o它所需的样品少 o无需知道 ⁄‘„的序列信息 o
检测的位点丰富 o实验结果稳定可靠k尹佟明等 ot||zl o已被广泛
应用在种群遗传学的研究中k张军丽等 ousssl ∀
„ƒ°方法的每次反应可大致检测出 xs ∗ tss个位点 o这是同
类方法如 • „°⁄方法所不能比拟的 ∀从已有的文献看 o• „°⁄的每
个引物对的扩增产物在 x ∗ ts之间k汪小全等 ot||y ~恽锐等 ot||{ ~
孔令让等 ot||{ ~陈毓亨等 ot||| ~•²¶¶¨·² ετ αλqot||z ~²µ§¨± ετ
αλqot||| ~• ²±ª ετ αλqot||| ~¤µ·m± ετ αλqousssl o检测到相对较多
扩增产物的是王洪新等kt||zl用银染法对野大豆群体的 • „°⁄分
图 u v个物种分别在 v个群落中的
平均遗传多样性
ƒ¬ªqu  ¤¨± ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼©²µ ¤¨¦«
¶³¨¦¬¨¶¬± ¤¨¦«¦²°°∏±¬·¼
≤ ) 针叶林亚种群 ≥∏¥³²³∏¯¤·¬²± ¬± ¦²±¬©¨µ²∏¶¦²°°∏±¬2
·¼~≤ ∞ ) 针阔混交林亚种群 ≥∏¥³²³∏¯¤·¬²±¬± °¬¬¨ §¦²2
±¬©¨µ²∏¶¤±§¥µ²¤§2¯ ¤¨©¦²°°∏±¬·¼~∞ ) 常绿阔叶林亚种
群 ≥∏¥³²³∏¯¤·¬²±¬± √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §¦²°°∏±¬·¼q
析 o每个引物对平均检测到 t|个位点 ∀
本研究中 ov个物种 w个引物对分别扩增出 tt{ !tt|和 tuy个
位点 o平均每个引物对扩增出约 vs个位点 o虽比理论上的 xs ∗ tss
个位点以及其它研究k°¤®±¬¼¤·ετ αλqot||z ~•¬±©¬¨ §¯ ετ αλqot||{ ~
²µ§¨± ετ αλqot||| ~≥¦«°¬§·ετ αλqousssl所检测的位点少 o但却是
• „°⁄方法所无法做到的 o而且只需增加几个引物对就可以检测
到 • „°⁄方法中需 us 多个引物对才能检测到的位点数 ∀同时
„ƒ°方法因物种的不同 o其扩增产物也有较大的区别 o如 ¤¦®¬¯¯
等kt||yl对水稻k Ορψζα σατιϖαl的研究中 ot{个引物对扩增出 xu|
个位点 ~Š¤∏§¨ ∏¯等kusssl使用 v个 „ƒ°引物对对法国 Ερψνγιυµ
αλπινυµ 种群的研究中 o共扩增出 tts个位点 ∀
虽然有人同时用多态性k³²¯¼°²µ³«¬¦l和单态性k°²±²°²µ³«¬¦l
位点进行物种遗传分析k°¤®±¬¼¤·ετ αλqot||zl o但多数研究人员
只计算多态性位点 o本研究中也只用多态性位点进行了 v个物种
的遗传多样性分析 ∀从表 u可以看出本研究中的 v个物种用 w个
引物对分别扩增出 zz !zw和 {y个多态性位点 o虽以往的研究人员进行种群遗传分析时采用的多态性位点较
少 ouv ∗ y{个位点k指 • „°⁄和 „ƒ°方法lk汪小全等 ot||y ~王洪新等 ot||z ~ƒ¬¶¦«¨µ ετ αλqot||{ ~„¯ ±¯∏· ετ
αλqot||{l o但多数研究人员采用较多的多态性位点 o{u ∗ uuw个位点k指 • „°⁄和 „ƒ°方法lk恽锐等 ot||{ ~
孔令让等 ot||{ ~陈毓亨等 ot||| ~•¬±©¬¨ §¯ ετ αλqot||{ ~• ²±ª ετ αλqot||| ~²µ§¨± ετ αλqot||| oŠ¤∏§¨ ∏¯ ετ αλqo
usss ~¤µ·m± ετ αλqousss ~≥¦«°¬§ ετ αλqousssl o本研究用于分析检测的位点较少 o为获得更多的物种遗传信
息 o如是否有群落依赖k¦²°°∏±¬·¼ §¨ ³¨ ±§¨±·l性扩增位点 o今后将增加 „ƒ°引物对以进行检测和分析 ∀
本研究中 o木荷 !锥栗和厚壳桂 v个物种在南亚热带广泛分布 o是广布种 ∀那么 o在鼎湖山局限范围 o各
物种广布特性是否使它们在不同群落的亚种群之间表现出较为一致的遗传多样性呢 ‚从研究结果看 o各物
种亚种群的遗传多样性并非象形态上所表现出的简单一致 o而有着极大差异 o这意味着由种群消亡 !成长所
代表的群落演替 o同时也是种群遗传多样性逐渐变化的过程 ∀
木荷作为演替先锋种 o阳性植物 ∀从野外采集来看 o在演替早期群落k针叶林l !演替中期群落k针阔叶混
交林l和演替顶极群落k常绿阔叶林l中都有分布 o且种源多 o分布广 ∀它是虫媒花 o种子较轻 o可以随风传播
k李明佳等 ot|{|l ∀而所选择的 v个群落虽然有不同的群落类型 o但相距较近k最大距离只有 {ss °l o亚种群
之间的基因交流频繁 o抵消了群落不同所造成的分化 o故而木荷各亚种群遗传多样性差异不大k图 ul ∀同时
从图 t和图 u的比较可以看出 o木荷总平均遗传多样性ks1vw{l介于 v个亚种群平均遗传多样性ks1vxv o
s1vvy os1vswl之间 o表明木荷不同亚种群遗传变异形式大致相同 o即这种多样性形式散落在木荷不同亚种群
中 o也说明木荷基因流较大 ∀但从图 u可以看出 o木荷各亚种群的遗传多样性随群落演替阶段的不同表现出
xv 第 u期 王峥峰等 }广东鼎湖山 v个树种在不同群落演替过程中的遗传多样性
有规律的变化 o即在针叶林群落其亚种群的遗传多样性最大 o之后在针阔叶混交林群落减小 o在常绿阔叶林
群落中最小 ∀由于我们研究的对象是木荷的幼苗 o而针叶林群落郁闭度小 o木荷生长的光照条件优越 o不同
来源的种源都可以生长 o故此表现出较大的遗传多样性 ~而随着演替的进展 o群落郁闭度逐渐增大 o木荷更新
受到限制 o只在群落林隙有幼苗生长 o它们更多来源于同一群落母树 o而群落外的种源只有较小的几率占领
这些林隙 o因此表现出遗传多样性在针叶林亚种群和常绿阔叶林亚种群中逐渐降低 o但是否由此造成遗传漂
变还需今后进一步的研究 ∀
锥栗也是演替先锋种 o阳性植物 o壳斗科 ∀从野外采集来看 o在演替早期群落k针叶林l !演替中期群落
k针阔叶混交林l和演替顶极群落k常绿阔叶林l中都有分布 o但是在演替早期群落k针叶林l中却不多 o在此群
落中只能采集到 ts株 o并且只发现一株是大树 o说明锥栗并不能很好的适应演替早期针叶林群落k可能是土
壤的原因l o因此其遗传多样性最低k图 ul ∀随着演替的进展 o锥栗在针阔叶混交林和常绿阔叶林群落中逐
渐成为优势种 o种源丰富 o因此这两个群落的亚种群表现出比针叶林亚种群更大的遗传多样性 ∀但锥栗作为
壳斗科植物 o种子成熟后落在母树旁 o不象木荷种子较易散布 o因此在一定程度上限制了基因交流 ∀这种限
制了的基因流也反映在其总平均遗传多样性和 v个亚种群平均遗传多样性关系上 o即总平均遗传多样性
ks1vwzl远大于 v个亚种群平均遗传多样性ks1t|z os1u|z os1vttl o表明锥栗不同亚种群拥有各自独特的遗传
变异形式 o不同亚种群间分化大 o但总平均遗传多样性并不降低 o结果和木荷结果相似 ∀
厚壳桂是演替顶极种 o从野外采集来看 o在演替中期群落k针阔叶混交林l和演替顶极群落k常绿阔叶林l
中都有很大的分布 o但在演替早期群落k针叶林l没有分布 ∀厚壳桂是中生性植物 o只有群落发育到一定阶段
后 o群落郁闭度较大时才有可能生长 o因此演替早期群落k针叶林l不适合其生长 o这种局限分布可能是其总
遗传多样性低于木荷和锥栗的原因 ∀从图 u可以看出厚壳桂 u个亚种群的平均遗传多样性变化程度比木荷
小 o但造成这一结果的原因并不是大的基因流k象木荷一样l o而是针阔叶混交林向常绿阔叶林演替发展中小
环境更趋一致 o使得厚壳桂在这两个群落中的亚种群遗传多样性相差不多 o这也可以从锥栗在针阔叶混交林
亚种群和常绿阔叶林亚种群的平均遗传多样性相差较小看出 ∀显然这在木荷上表现不明显 o这和木荷大的
基因流有关 o因为我们看到厚壳桂总平均遗传多样性ks1vs{l略大于 u个亚种群平均遗传多样性ks1u{x o
s1u|xl o表明其遗传变异形式是介于木荷和锥栗之间的 o即基因流介于两者之间 o不同群落亚种群的分化中
等 o这种基因流可能也和厚壳桂种子成熟后多落于母树旁有关 ∀
虽然种群大小和其遗传变异有着密切的关系 o即大的种群一般拥有较多的遗传变异kƒ¬¶¦«¨µ ετ αλqo
t||{ ~usss ~²µ§¨± ετ αλqot|||l o但并非总是如此k≥¦«°¬§·ετ αλqousssl ∀本研究在野外采样过程中虽然发现
v个物种各自不同的亚种群在不同的群落中多度不同 o但并未进行这方面的调查 o因此无法进行种群大小和
其遗传多样性相关性的研究 o也无法判断 v个物种的亚种群中是否存在遗传漂变等遗传效应 ∀同时本研究
作为初步的尝试 o取样较少 o也限制了进行更深入的种群遗传研究 o为此今后将在增大采样数目和增多 „ƒ°
检测引物对的基础上进行更多更深的演替过程中物种遗传变异的研究 ∀
参 考 文 献
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