比较了不同光环境中旱柳枝、叶的生物量分配、形态特征、光能利用和水分特征。(1)阳生枝的枝重比显著大于全不遮荫枝;阴生枝的枝重比显著小于全部遮荫枝,而叶重比恰好相反。(2)阳生枝与全不遮荫枝的形态特征无显著差异,阴生枝的叶面积比率、比枝长和单位枝长叶数都显著大于全部遮荫枝,因而阴生枝的截光潜力大于全部遮荫枝。(3)阳生枝和阴生枝的植冠生产力指数分别显著大于全不遮荫枝和全部遮荫枝,因此,异质光环境中旱柳植株对光资源的利用效率大于同质光环境。(4)阳生枝的水分饱和亏缺和失水系数都显著小于全不遮荫枝,这暗示,前者的抗旱保水性大于后者。
The plasticity of biomass allocation, morphology, light utilization and hydraulic features was compared between the Salix matsudana branches growing under the contrasting light environments. (1) Branch weight ratio(BWR) was higher in the branches growing under unshading condition and connecting to different branches under shading condition(Bhl) than that in the branches of the plants entirely growing under full sunlight(Bhh); BWR was lower in the branches growing under shading condition and connecting to different branches under unshading condition(Blh) than that in the branches of the plants entirely growing in shading condition(Bll), while leaf weight ratio followed the opposite direction.(2) There were no significant differences in morphology between Bhl and Bhh; leaf area ratio, specific branch length and leaves per branch length were higher in Blh than those in Bll. Thus, Blh had higher potential to capture light than Bll.(3) Canopy productivity indices in Bhl and Blh were larger than those in Bhh and Bll, respectively. This implied that light use efficiency of the S. matsudana branches was higher in heterogeneous than homogeneous light conditions.(4) Water saturated deficit and losing water coefficient were smaller in Bhl than those in Bhh, suggesting that Bhl had higher holding water and resistant drought ability than Bhh.
全 文 ：第 v{卷 第 v期
u s s u年 x 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1v{ o²1v
¤¼ou s s u
异质光环境中旱柳的光截取和利用反应
何维明 董 鸣
k中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 北京 tsss|vl
摘 要 } 比较了不同光环境中旱柳枝 !叶的生物量分配 !形态特征 !光能利用和水分特征 ∀ktl阳生枝的枝重
比显著大于全不遮荫枝 ~阴生枝的枝重比显著小于全部遮荫枝 o而叶重比恰好相反 ∀kul阳生枝与全不遮荫枝
的形态特征无显著差异 o阴生枝的叶面积比率 !比枝长和单位枝长叶数都显著大于全部遮荫枝 o因而阴生枝的
截光潜力大于全部遮荫枝 ∀kvl阳生枝和阴生枝的植冠生产力指数分别显著大于全不遮荫枝和全部遮荫枝 o
因此 o异质光环境中旱柳植株对光资源的利用效率大于同质光环境 ∀kwl阳生枝的水分饱和亏缺和失水系数
都显著小于全不遮荫枝 o这暗示 o前者的抗旱保水性大于后者 ∀
关键词 } 旱柳 o生物量分配 o光资源利用 o水分特征
收稿日期 }usss2tt2sy ∀
基金项目 }中国科学院资源与生态环境研究重大项目k|xt p
t p ts{l和重点项目k|xu p ≥t p tuyl资助 ∀
ΛΙΓΗΤ ΙΝΤΕΡΧΕΠΤΙΟΝ ΑΝ∆ ΥΤΙΛΙΖΑΤΙΟΝ ΙΝ ΡΕΣΠΟΝΣΕ ΤΟ ΗΕΤΕΡ ΟΓΕΝΕΟΥΣ
ΛΙΓ ΗΤ ΕΝςΙΡ ΟΝΜΕΝΤ ΙΝ ΣΑΛΙΞ ΜΑΤΣΥ∆ΑΝΑ
¨ • ¬¨°¬±ª ⁄²±ª ¬±ª
kΛαβορατορψοφ Θυαντιτατιϖε ςεγετατιον Εχολογψo Ινστιτυτε οφ Βοτανψo τηε Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Βειϕινγtsss|vl
Αβστραχτ } ׫¨ ³¯¤¶·¬¦¬·¼²©¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¬²±o°²µ³«²¯²ª¼ o¯¬ª«·∏·¬¯¬½¤·¬²±¤±§«¼§µ¤∏¯¬¦©¨¤·∏µ¨¶º¤¶¦²°³¤µ¨§¥¨·º¨ ±¨
·«¨ Σαλιξ µατσυδανα¥µ¤±¦«¨¶ªµ²º¬±ª∏±§¨µ·«¨ ¦²±·µ¤¶·¬±ª ¬¯ª«·¨ ±√¬µ²±°¨ ±·¶qktl
µ¤±¦«º¨ ¬ª«·µ¤·¬²k ΒΩΡl º¤¶«¬ª«¨µ
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««l ~ ΒΩΡ º¤¶¯ ²º¨ µ¬±·«¨ ¥µ¤±¦«¨¶ªµ²º¬±ª∏±§¨µ
¶«¤§¬±ª¦²±§¬·¬²±¤±§¦²±±¨ ¦·¬±ª·²§¬©©¨µ¨±·¥µ¤±¦«¨¶∏±§¨µ∏±¶«¤§¬±ª¦²±§¬·¬²±k
¯«l·«¤±·«¤·¬±·«¨ ¥µ¤±¦«¨¶²©·«¨ ³¯¤2
±·¶ ±¨·¬µ¨ ¼¯ ªµ²º¬±ª¬±¶«¤§¬±ª¦²±§¬·¬²±k
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Σ q µατσυδανα ¥µ¤±¦«¨¶º¤¶«¬ª«¨µ¬± «¨·¨µ²ª¨ ±¨ ²∏¶·«¤± «²°²ª¨ ±¨ ²∏¶ ¬¯ª«·¦²±§¬·¬²±¶qkwl • ¤·¨µ¶¤·∏µ¤·¨§§¨©¬¦¬·¤±§
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Κεψ ωορδσ} Σαλιξ µατσυδαναo
¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¬²±o¬ª«·µ¨¶²∏µ¦¨ ∏·¬¯¬½¤·¬²±o¼§µ¤∏¯¬¦©¨¤·∏µ¨¶
植物生长 !维持和繁殖所需的自然资源和环境条件的异质性普遍存在k°¨ ¤µ¦¼ot|||l ∀例如 o光资源
空间异质性不仅明显存在于较大尺度k如 o生物群区 !生态系统等l o而且在较小尺度上也明显存在k如 o
构件 !个体等lk¤¦®¶²± ετ αλqot||v ~°¨ ¤µ¦¼ ετ αλqot||wl ∀除梯度变化外 o光资源空间异质性也表现为斑
块性 o即在斑块内相对同质 o而在斑块间存在明显差异k董鸣 ot||yl ∀就具体的植物个体或部分而言 o其
光资源的斑块性常常由个体间或个体内各部分的相互荫蔽引起 ∀许多改变植冠结构的因素k如 o构型 !
分枝脱落 !自然灾害 !人为干扰等l都可导致光资源空间异质性k°¨ ¤µ¦¼ot|||l ∀
高等植物具有构件性k°²§∏¯¤µ¬·¼l o其个体由形态上相似 !发育上重复 !形体上相连的构件k如 o叶 !枝
等l组成k¤µ³¨µot|z{l ∀构件性使高等植物通过枝 !叶能够占据相当大的异质光资源空间 ∀生境异质性
被视为一种可能的综合性选择压力而在自然选择中起作用 o因此 o构件植物可能在进化过程中形成了某
些有助于利用异质光资源的生态对策 ∀为了有效利用异质光资源 o植物不仅可以相应地改变叶片厚度 !
比叶面积大小 !光饱和点 !最大光合速率和叶周转等k°¨ ¤µ¦¼ot|||l o而且还可改变植冠构型 o从而相应改
变叶的空间配置k²±§¤ ετ αλqot|z{ ~°¬¦®¨· ετ αλqot|{s ~ƒ¬¶«¨µot|{yl ∀
毛乌素沙地是一个多层次生态过渡带 o降水缺少 !辐射强烈 !养分贫瘠 !干扰频繁 !脆弱性强是该沙
地生态系统的基本环境特征k张新时 ot||wl ∀本文选择毛乌素沙地乡土乔木旱柳k Σαλιξ µατσυδανα
²¬§½ql作为研究对象 o对它进行光照强度异质性k即部分遮荫l处理的生态学实验研究 ∀目的在于探讨
旱柳生物量分配 !形态特征 !光资源利用和水分特征可塑性在利用异质光资源方面的生态适应意义 ∀
t 材料和方法
111 研究物种和实验地点
旱柳为杨柳科k≥¤¯¬¦¤¦¨¤¨ l柳属落叶乔木 ~天然分布于中国东北 !华北地区 o全国各地普遍栽培 ~具有
抗寒 !喜光等特性 o为优良的护岸 !防风固沙 !庭园 !行道绿化树种k中国植物志编辑委员会 ot|{wl ∀旱柳
枝 !叶是牲畜冬春季节的优良饲料 ∀实验地点位于中国科学院植物研究所鄂尔多斯沙地草地生态站k简
称生态站lkttsβtxχ∞ov|βvwχl ∀该站海拔 tuwz ° o年均气温 y ε ot月份平均气温 p tu1x ε oz月份平均
气温 uw ε o年均降水 v{{ °°k张新时 ot||wl ∀
112 实验材料和实验设计
为了使所有实验材料具有相同的遗传背景 o即同一基因型 o作者采用营养繁殖k即扦插l方式获得旱
柳幼苗 ∀t||| p sw p sy在生态站附近 t株成熟 !健壮的旱柳上剪取长约 tx ¦°的 u ¤生枝 o扦插于塑料
钵中培养k因为旱柳具有很强的营养繁殖能力 o容易获得扦插苗l owx §后将大小相近 !具有两个枝k每个
枝长约 x¦° o具有 v ∗ w个叶l的幼苗作为实验植株 ∀
实验有 v种处理 o即全不遮荫k2l !部分遮荫k2l和全部遮荫k2lk见图 tl ∀全不遮荫的光照
条件为自然全光照 o全部遮荫的光照条件为自然全光照的 ys h ∀遮荫光照条件由两层绿色遮阳网构成
的小遮荫棚实现 ∀全不遮荫和全部遮荫处理的旱柳枝分别称为全不遮荫枝k
««l和全部遮荫枝k
¯ l¯ o
部分遮荫的旱柳由两种枝构成 o即不遮荫光条件k自然全光照l下的部分遮荫阳生枝k简称阳生枝 o
«¯l
和遮荫光条件k自然全光照的 ys h l下的部分遮荫阴生枝k简称阴生枝 o
¯«l ∀每种处理含有 tx个重复 ∀
将实验植株随机放置在不同处理中 ∀
图 t 异质光环境实验图
ƒ¬ªqt ¯ ∏¯¶·µ¤·¬√¨ §¬¤ªµ¤° ²©«¨·¨µ²ª¨ ±¨ ²∏¶¬¯ª«·¨ ±√¬µ²±°¨ ±·
2 o2o2分别代表全不遮荫 !部分遮荫和全部遮荫处理 ~
««o
«¯ o
¯«和
¯¯分别代表全不遮荫枝 !部分遮荫阳生枝k简称阳生枝l !
部分遮荫阴生枝k简称阴生枝l和全部遮荫枝 ∀以下各图同 ∀ 2 o2o2¶·¤±§©²µ∏±¶«¤§¬±ªo³¤µ·¬¤¯ ¶«¤§¬±ªo¤±§¶«¤§¬±ª·µ¨¤·°¨ ±·¶oµ¨2
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µ¤±¦«¨¶²©·«¨ ³¯¤±·¶ ±¨·¬µ¨ ¼¯ ªµ²º¬±ª∏±§¨µ©∏¯¯ ¶∏±¯¬ª«·k
««l ~¥µ¤±¦«¨¶²©·«¨ ³¯¤±·¶ ±¨·¬µ¨ ¼¯ ªµ²º¬±ª∏±§¨µ¶«¤§¬±ª¦²±§¬·¬²±k
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¥µ¤±¦«¨¶ªµ²º¬±ª∏±§¨µ∏±¶«¤§¬±ª¦²±§¬·¬²± ¤±§¦²±±¨ ¦·¬±ª·²§¬©©¨µ¨±·¥µ¤±¦«¨¶¬±¶«¤§¬±ª¦²±§¬·¬²±k
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¯«l q׫¨ ¶¤°¨ ¬± ¥¨ ²¯º q
实验从 t||| p sx p uu ∗ s{ p uv在生态站进行 ∀在培育幼苗的塑料钵中装有等量的有机肥 o每天浇
水 t次 o以保证充足的水分和养分 ∀
{ 林 业 科 学 v{卷
113 数据收集
t1v1t 表观光能利用效率 t||| p s{ p sz从 w种旱柳枝的叶同生群中随机选择 w ∗ x片叶 o从 zΒss ∗
t|Βss o用 ≤ p wk±¤¯¼·¬¦¤¯ ⁄¨ √¨ ²¯³°¨ ±·≤²°³¤±¼ ¬°¬·¨§o⁄≤ o ²§§¨¶§²±o∞±ª¯¤±§l光合仪每小时测定 t
次其光合速率k³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨o Πνl和光合有效辐射k³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¯ ¼¯ ¤¦·¬√¨ µ¤§¬¤·¬²±o ΠΑΡl等 ∀表观
光能利用效率k¤³³¤µ¨±·¯¬ª«·∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o ΛΥΕl的计算如下 }ΛΥΕ Π±r ΠΑΡk²±ª ετ αλqot||vl ∀
t1v1u 叶片水分特征 t||| p s{ p us从 w种旱柳枝上分别摘取 us片叶 o用电子分析天平k精确到
s1ssstªl称其鲜重 o随后放入自来水中饱和 uw «o翌日称其饱和重 o然后放在室温下自然干燥 o每 uw «称
量 t次叶片重量 o直至重量保持基本不变 o最后放入 {x ε 干燥箱中烘至恒重后确定其干重k精确到 s1st
ªl ∀整个失水过程便形成失水量对时间的曲线 ∀计算以下各项特征 }
水分饱和亏缺kº¤·¨µ¶¤·∏µ¤·¨§§¨©¬¦¬·oΩΣ∆l k叶饱和重 p叶鲜重lrk叶饱和重 p叶干重lk
¨ ¤§¯¨ ετ
αλqot||vl o反映叶片抗旱性 o水分饱和亏缺越大 o抗旱性越小 ~
组织密度k·¬¶¶∏¨ §¨±¶¬·¼oΤ∆l 叶干重r叶饱和重k •µ¬ª«·ετ αλqot|||l o组织密度越大 o抗逆性越小 ~
失水系数k¯ ²¶¬±ª2º¤·¨µ¦²¨©©¬¦¬¨±·oκl为失水曲线斜率 oκ值越大 o组织保水力越差 ∀
t1v1v 形态 !生物量分配与植冠生产力指数 t||| p s{ p uv首先调查 w种处理旱柳枝上现存叶片数和
枝长度 o然后收获并将其分成叶 !枝和根 ∀用激光面积仪k≤p usv o≤⁄±¦qo≥l测定每种枝上 us片
叶的叶面积 o生物量的确定同本文 t1v1u部分 ∀计算下列各项特征 }
比叶面积k¶³¨¦¬©¬¦¯¨ ¤©¤µ¨¤oΣΛΑl 叶面积r叶干重 ~
叶面积比率k¯ ¤¨©¤µ¨¤µ¤·¬²oΛΑΡl 植株叶面积r植株干重 ~
比枝长k¶³¨¦¬©¬¦¥µ¤±¦«¯¨ ±ª·«oΣΒΛl 枝长度r枝干重 ~
单位枝长叶数k¯ ¤¨√¨ ¶³¨µ¥µ¤±¦«¯¨ ±ª·«oΛΠΒΛl 叶片数r枝长度 ~
叶重比k¯ ¤¨© º¨ ¬ª«·µ¤·¬²oΛΩΡl 叶干重r植株干重 ~
枝重比k¥µ¤±¦« º¨ ¬ª«·µ¤·¬²oΒΩΡl 茎干重r植株干重 ~
植冠生产力指数k¦¤±²³¼ ³µ²§∏¦·¬√¬·¼¬±§¨¬oΧΠΙl 生物量增量r总叶面积k²µ¥¼ot||yl ∀
114 数据分析
将光作为独立因素 o用一元方差分析k²±¨ 2º¤¼ ∂ l揭示不同光环境对生物量分配 !形态特征 !表
观光能利用效率 !植冠生产力指数和失水系数的影响k高惠璇等 ot||zl ∀若主效应显著 o用 ≥⁄进行多
重比较 o以确定相应特征在处理间的差异是否显著k高惠璇等 ot||zl ∀
u 结果
211 生物量分配
全不遮荫枝k
««l的叶重比显著大于全部遮荫枝k
¯ l¯k图 ul o前者的枝重比显著小于后者k图
u
l ∀阳生枝k
«¯l与全不遮荫枝的叶重比无显著差异k图 ul o而前者的枝重比显著大于后者k图 u
l ∀
阴生枝k
¯«l的叶重比显著大于全部遮荫枝k图 ul o而前者的枝重比显著小于后者k图 u
l ∀阳生枝与
阴生枝的叶重比无显著差异k图 ul o而前者的枝重比显著大于后者k图 u
l ∀
212 形态特征
全不遮荫枝k
««l的比叶面积显著小于全部遮荫枝k
¯ l¯k图 vl o前者的比枝长和单位枝长叶数显著
大于后者k图 v≤ !⁄l o而两者的叶面积比率无显著差异k图 v
l∀阳生枝k
«¯l的比叶面积 !叶面积比率 !比
枝长和单位枝长叶数与全不遮荫枝均无显著差异k图 v !
!≤ !⁄l∀阴生枝k
¯«l的比叶面积与全部遮荫枝
无显著差异k图 vl o而前者的叶面积比率 !比枝长和单位枝长叶数均显著大于后者k图 v
!≤ !⁄l∀
213 表观光能利用效率和植冠生产力指数
全不遮荫枝k
««l的表观光能利用效率显著小于全部遮荫枝k
¯ l¯ o阳生枝k
«¯l的表观光能利用效
率与全不遮荫枝无显著差异 o阴生枝k
¯«l的表观光能利用效率与全部遮荫枝也无显著差异 o阳生枝的
表观光能利用效率显著小于阴生枝k图 wl ∀
| 第 v期 何维明等 }异质光环境中旱柳的光截取和利用反应
图 u kl叶重比和k
l枝重比的
平均值k ? t标准误 oν tsl
ƒ¬ªqu ¤¨± √¤¯∏¨¶k ? t≥∞oν tsl ²©kl ¯¨ ¤© º¨ ¬ª«·
µ¤·¬²kΛΩΡl o¤±§k
l ¥µ¤±¦« º¨ ¬ª«·µ¤·¬²k ΒΩΡl
误差线上相同字母表示差异不显著
k Π s1sxl ∀以下各图同 ∀
׫¨ ¥¤µ¶º¬·«·«¨ ¶¤°¨ ¯¨·¨µ¤µ¨ ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼
§¬©©¨µ¨±·k Π s1sxl q׫¨ ¶¤°¨ ¬± ¥¨ ²¯º q
全不遮荫枝的植冠生产力指数与全部遮阴枝无显著差
异 o阳生枝的植冠生产力指数显著大于全不遮荫枝 o阴生枝
的植冠生产力指数显著大于全部遮荫枝 o阳生枝的植冠生
产力指数显著大于阴生枝k图 w
l ∀
214 叶片水分特征
全不遮荫枝k
««l的水分饱和亏缺和组织密度均显著
大于全部遮荫枝k
¯ l¯k图 x !
l o而两者的失水系数无显著
差异k图 x≤l ~阳生枝k
«¯l的水分饱和亏缺和失水系数都显
著小于全不遮荫枝k图 x !≤l o而两者的组织密度无显著差
异k图 x
l ~阴生枝k
¯«l的组织密度显著大于全部遮荫枝
k图 x
l o而两者的水分饱和亏缺和失水系数均无显著差异
k图 x !≤l ∀
v 讨 论
311 光资源截取
叶片是构件植物的主要光能截取和利用器官 o其形态 !
结构 !生理和空间配置格局是理解构件植物如何利用异质
光资源的生态对策的重要方面 ∀枝构件对叶构件的空间配
置具有重要意义 ∀枝 !叶构件的可塑性对理解植株形态 !功
能差异与光资源异质性的关系具有极其重要的作用k°¨ ¤µ¦¼ot|||l ∀
图 v kl比叶面积 !k
l叶面积比率 !k≤l比枝长和k⁄l单位枝长叶数的平均值k ? t标准误 oν usrtsl
ƒ¬ªqv ¤¨± √¤¯∏¨¶k ? t ≥∞o ν usrtsl ²©kl ¶³¨¦¬©¬¦¯¨ ¤©¤µ¨¤k ΣΛΑl ok
l ¯¨ ¤©¤µ¨¤µ¤·¬²kΛΑΡl o
k≤l ¶³¨¦¬©¬¦¥µ¤±¦«¯¨ ±ª·«k ΣΒΛl o¤±§k⁄l ¯¨ ¤√¨ ¶³¨µ¥µ¤±¦«¯¨ ±ª·«kΛΠΒΛl
最佳分配对策k²³·¬°¤¯ ¤¯ ²¯¦¤·¬²±¶·µ¤·¨ª¬¨¶l的核心在于植物应以尽可能少的投资k¦²¶·l获取最大可能
的收益k¥¨ ±¨ ©¬·lk
¯²²° ετ αλqot|{xl ∀生物量分配是植物截光行为的基础 o反映植物的投资格局 o而形
态可塑性反映其对特定资源的利用效率 ∀在异质光环境中 o阳生枝的光资源可利用性明显大于阴生枝
k后者的光合有效辐射约为前者的 ys h l ∀虽然阳生枝与阴生枝的叶重比无显著差异 o但是阳生枝的比
叶面积和叶面积比率都显著小于阴生枝 ~阳生枝的枝重比显著大于阴生枝 o但阳生枝的比枝长却显著小
于阴生枝k图 u和图 vl ∀旱柳植株在优越光环境中的生物量投资比例较高 o因为高投资能换取高收益
k
¯²²° ετ αλqot|{xl ∀这与克隆分株在空间上的/分工0k§¬√¬¶¬²±²© ¤¯¥²µlk∏·¦«¬±ª¶ετ αλqot||w ~§¨ µ²²±
st 林 业 科 学 v{卷
图 x kl水分饱和亏缺 !k
l组织密度和
k≤l失水系数的平均值k ? t 标准误 oν usl
ƒ¬ªqx ¤¨± √¤¯∏¨¶k ? t ≥∞oν usl ²©
kl º¤·¨µ¶¤·∏µ¤·¨§§¨©¬¦¬·k ΩΣ∆l ok
l·¬¶¶∏¨ §¨±¶¬·¼k Τ∆l o
¤±§k≤l ²¯¶¬±ª2º¤·¨µ¦²¨©©¬¦¬¨±·kκl
图 w kl表观光能利用效率和k
l植冠生产力
指数的平均值k ? t 标准误 oν tsl
ƒ¬ªqw ¤¨± √¤¯∏¨¶k ? t ≥∞oν tsl ²©kl ¤³³¤µ¨±·
¬¯ª«·∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼kΛΥΕl o¤±§k
l ¦¤±²³¼ ³µ²§∏¦·¬√¬·¼¬±§¨¬kΧΠΙl
ετ αλqot||xl相类似 ∀在同质光环境中 o全不遮荫枝
的光资源可利用性明显大于全部遮荫枝k后者的光
合有效辐射约为前者的 ys h l o全不遮荫枝的叶重比
显著大于全部遮荫枝 o但前者的比叶面积显著小于
全部遮荫枝 ~虽然全不遮荫枝的枝重比显著小于全
部遮荫枝 o但前者的比枝长和单位枝长叶数显著大
于后者k图 u和图 vl ∀比叶面积反映了单位生物量
的叶面积生产能力k°¨ ¤µ¦¼ot|||l ∀无论是同质光环
境还是异质光环境 o当植株生长在较弱光环境中时 o
其比叶面积都显著增大 o这有助于阴生枝和全部遮
荫枝提高叶生物量的利用效率 o增大单位叶生物量
投资的表面积 o进而增大截取光资源的有效面积 ∀
同时 o比叶面积的增大还有利于提高单位叶绿素的
有效面积 o因而提高光能利用k°¨ ¤µ¦¼ot|||l ∀
尽管阴生枝与全部遮荫枝的光环境相同 o两者
的生物量分配和形态特征k比叶面积例外l却存在显
著差异k图 u和图 vl ∀虽然阴生枝与全部遮荫枝的
比叶面积无显著差异k图 vl o但阴生枝的叶重比显
著大于全部遮荫枝k图 ul o因此 o前者的叶面积比率
显著大于后者k图 v
l ∀此外 o阴生枝的单位枝长叶
数也显著大于全部遮荫枝k图 v⁄l ∀这些特征有效地
增大了阴生枝对光资源的截取面积 ∀阳生枝与全不
遮荫枝的叶重比 !比叶面积和叶面积比率均无显著
差异 o这可能与两者都生长在强光环境 !光资源可利
用性较高有关 ∀这些结果指示 o部分遮荫对阳生枝
无明显的修饰作用 o而对阴生枝的截光特征具有明
显的修饰作用 ∀
全不遮荫枝的枝重比小于阳生枝和全部遮荫
枝 o而前者的比枝长大于后两者 ~阴生枝的枝重比小
于全部遮荫枝和阳生枝 o而前者的比枝长大于后两
者 ∀因此 o当旱柳的枝投资比例增大时 o比枝长就会
降低 ∀这种格局反映了生物量分配和利用之间的一
种权衡k·µ¤§¨2²©©l对策 ∀比枝长反映了枝生物量的利
用效率 o比枝长越大其生物量利用效率越高k°²²µ·¨µ
ετ αλqot|||l ∀阴生枝的比枝长显著大于阳生枝和全
部遮荫枝 o这有助于阴生枝的高度生长 o/逃出0不利
的光环境 ∀本研究发现 o枝 !叶特征对部分遮荫处理
具有明显表型可塑性 o这种格局有益于植株利用其
自然生境中异质性分布的光资源 ∀
312 光资源利用
生理可塑性是植物响应变化环境的快速方式 ∀全不遮荫枝的表观光能利用效率显著小于全部遮荫
枝 o阳生枝的表观光能利用效率也显著小于阴生枝k图 wl ∀这些结果指示 o无论在同质光环境还是异
质光环境中 o弱光环境中旱柳枝的表观光能利用效率均大于强光环境 ∀由此可以推知 o旱柳植株在遮荫
tt 第 v期 何维明等 }异质光环境中旱柳的光截取和利用反应
条件下可通过提高表观光能利用效率而补偿光资源可利用性的降低 ∀
植冠生产力指数能克服传统生产力指数的不足 o即没有考虑光合器官的可能截光面积k²µ¥¼o
t||yl ∀无论是阳生枝还是阴生枝 o其植冠生产力指数均分别显著大于相同光环境中的全不遮荫枝和全
部遮荫枝k图 w
l ∀在个体水平 o部分遮荫植株的植冠生产力指数显著大于全不遮荫植株和全部遮荫植
株的植冠生产力指数k数据未列出l ∀因此 o无论在构件水平还是个体水平 o部分遮荫都能够显著提高旱
柳植株对光能的利用效率 ∀
为什么阳生枝与全不遮荫枝 !阴生枝与全部遮荫枝的表观光能利用效率均无显著差异 o而彼此间的
植冠生产力指数存在显著差异呢 阳生枝和阴生枝的叶片寿命分别大于全不遮荫枝和全部遮荫枝k未
发表数据l o因而用于叶生产的生物量消耗降低 o同时增大了每片叶的捕光时间 ∀这一结果与 • ¬¯¯¬¤°¶
等kt|{|l的野外观察结果相同 ∀表观光能利用效率仅涉及叶片白天的净光合效率和光合有效辐射 o而
植冠生产力指数是一个综合性生长指标 o总叶面积 !净光合速率 !叶片夜间呼吸速率以及其它因素都影
响植冠生产力指数 ∀表观光能利用效率与植冠生产力指数的差异暗示 o两者间可能存在缓冲机制 ∀
如果异质光环境中植株的光资源利用效率大于同质光环境中的植株 o那么这种特征具有重要的进
化意义和生态适应意义 o因为自然条件下 o植物总是生长在异质光环境k如 o部分遮荫l中 o而全不遮荫和
全部遮荫仅仅代表两种极端光环境 ∀
313 水分特征
w种旱柳枝的水分特征差异k图 xl表明 o遮荫可显著影响其水分饱和亏缺 !组织密度和失水系数 ∀
野外测定结果发现 o全光照下的旱柳叶片温度比 ys h全光照下的叶片温度高 t ε ∗ u ε o叶片常常通过
提高蒸腾速率而降低叶片温度k未发表资料l ∀蒸腾加剧的直接后果之一就是容易导致水分胁迫 ∀叶片
水分状况是植物忍耐胁迫强弱的指示剂k
¨ ¤§¯¨ ετ αλqot||vl ∀组织密度反映植物组织k如 o叶片 !分枝 !
茎l的结构特征k •µ¬ª«·ετ αλqot|||l o失水系数反映叶片的保水能力 ∀阳生枝的水分饱和亏缺和失水系
数均显著小于全不遮荫枝 ~而阴生枝的组织密度显著大于全部遮荫枝 o水分饱和亏缺和失水系数也有增
大趋势 ∀由此可以推知 o阳生枝的抗旱性和保水能力显著大于全不遮荫枝 o而阴生枝的抗旱性和保水力
小于全部遮荫枝 ∀这种部分遮荫导致的修饰效应虽然降低了旱柳阴生枝的抗旱保水能力 o但在一定程
度上减缓了强烈辐射引起的对异质光环境中阳生枝上叶片的水分胁迫 o因为阳生枝较阴生枝更易遭受
强光胁迫 ∀
植物表型可塑性k³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼l与其环境异质性密不可分k°¨ ¤µ¦¼ot|||l ∀旱柳通过生物量分
配 !形态特征 !生理 !生长和水分特征的可塑性 o既提高了生物量的利用效率 o增大了截取光资源的潜力
和实际光资源利用效率 o又为自身提供了一种有效的保护机制 ∀
参 考 文 献
董 鸣 q异质性生境中的植物克隆生长 }风险分摊 q植物生态学报 ot||y ouskyl }xwv ∗ xw{
高惠璇 o耿 直 o李贵斌等 q≥≥系统 ≥≥r≥××软件使用手册 q北京 }中国统计出版社 ot||z }uxs ∗ uy{
张新时 q毛乌素沙地的生态背景及其草地建设的原则与优化模式 q植物生态学报 ot||w ot{ktl }t ∗ ty
中国植物志编辑委员会 q中国植物志 quskul q北京 }科学出版社 ot|{w }tvu
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ut 林 业 科 学 v{卷
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