全 文 ：第 v|卷 第 t期
u s s v年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s v
升高气温对旱柳光合和生长的影响
何维明 董 鸣
k中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 北京 tsss|vl
关键词 } 旱柳 o气温升高 o荧光特征 o气体交换 o生长与分配 o形态
收稿日期 }usss p sw p tz ∀
基金项目 }中国科学院资源与生态环境研究重大项目kŽ|xt p …t p ts{l和重点项目kŽ|xu p ≥t p tuyl资助 ∀
ΤΗΕ ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦΙΝΧΡΕΑΣΙΝΓ ΑΙΡ ΤΕΜΠΕΡΑΤΥΡΕ ΟΝ ΠΗΟΤΟΣΨΝΤΗΕΣΙΣ
ΑΝ∆ ΓΡ ΟΩΤΗ ΙΝ ΣΑΛΙΞ ΜΑΤΣΥ∆ΑΝΑ
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kΛαβορατορψοφ Θυαντιτατιϖε ςεγετατιον ΕχολογψoΙνστιτυτε οφ ΒοτανψoΧΑΣ Βειϕινγtsss|vl
Αβστραχτ } ײ ¬¨³¯²µ¨ ·«¨ ©¨©¨¦·¶²©¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ µ¬¶¨ k„ו l²± ³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¤±§ªµ²º·«¬± ·«¨ ±¤·¬√¨ ¬¨µ¬¦·µ¨¨
¶³¨¦¬¨¶oΣαλιξ µατσυδανᬱ ¶¨°¬2¤µ¬§∏˜¶¶¤±§¯¤±§o·«¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ªµ¤§¬¨±·º¤¶¶¨·∏³·«µ²∏ª«∏¶¬±ª¶°¤¯¯¶²¯¤µ§²°¨
·²¬±¦µ¨¤¶¨ ¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ q„ו «¤§±²¶¬ª±¬©¬¦¤±·¨©©¨¦·¶²±¬±¬·¬¤¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ o°¤¬¬°∏° ∏´¤±·∏° ¼¬¨ §¯o¤±§·«¨ µ¤·¬²²©
°¤¬¬°∏°©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ·²¬±¬·¬¤¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ²©·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶²©·«¬¶¶³¨¦¬¨¶o¥∏·«¤§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¬±©¯∏¨±¦¨ ²±·«¨¬µ√¤µ¬¤¥¯¨
©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ o³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨o·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨oº¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o¤±§·«¨ µ¤·¬² ²©¶∏¥¶·²°¤·¤¯ ≤’u ·² ¤·°²¶³«¨µ¬¦
≤’u q„ו ¤©©¨¦·¨§ ³¯¤±·¥¬²°¤¶¶o³¯¤±·«¨¬ª«·o¯ ¤¨© º¨ ¬ª«·µ¤·¬²oµ²²·º¨ ¬ª«·µ¤·¬²o¶³¨¦¬©¬¦¯¨ ¤©¤µ¨¤o¤±§¯¨ ¤©¤µ¨¤µ¤·¬²
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼oº«¬¯¨ «¤§±² ¶¬ª±¬©¬¦¤±· ©¨©¨¦·¶²± ¶³¨¦¬©¬¦µ²²·¯ ±¨ª·«q²§¨µ¤·¨ „ו °¤¼ ¥¨ ¥¨ ±¨ ©¬¦¬¤¯ ·² ¤¦¦¨¯¨µ¤·¨ ·«¨
¶³¨¦¬¨¶. ªµ²º·«§∏µ¬±ªªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±q
Κεψ ωορδσ} Σαλιξ µατσυδαναo„¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ µ¬¶¨k„ו l oƒ¯ ∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ©¨¤·∏µ¨ oŠ¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ oŠµ²º·«¤±§¤¯ ²¯¦¤·¬²±o
²µ³«²¯²ª¼
工业革命以来 o大气 ≤’u 含量增加了 vs h o预计到 ut世纪中叶大气 ≤’u 含量将增加 t倍 ∀与此同
时 o≤‹w !‘u ’ !≤ƒ≤¶等温室气体的排放也不断增加k∂¬·²∏¶¨®ot||wl ∀这些温室气体含量的增加必将导致
全球性气候变化k∂¬·²∏¶¨®ot||w ~¦¯ ²¨§ ετ αλqot|||l ∀根据大气环流模型kª¨ ±¨ µ¤¯ ¦¬µ¦∏¯¤·¬²± °²§¨ ¶¯o
Š≤¶l的预测 out世纪全球气温将可能平均升高 t1x ∗ w1x ε k‹²∏ª«·²± ετ αλqot||yl ∀在 t|xt ∗ t|{|年
的约 ws ¤间 o中国半干旱区的平均气温升高了 s1x ∗ t1{ ε o冬季和春季的增温尤其明显 ~基于 Š≤¶的
预测 o如果大气 ≤’u 含量增加 t倍 o中国半干旱区的气温将可能升高 v1x ∗ x1s ε k¤²ot||yl ∀
毛乌素沙地位于中国西部半干旱区 o年均降水从东南kw|s °°l向西北kuxs °°l明显递减 ouΠv以上
集中在 z ∗ |月 o且多为暴雨 o极大地降低了有限降雨的可利用性 ~年均气温 y ε o辐射强烈 ~植被结构简
单脆弱 !抗干扰能力低 ~是一个多层次的生态过渡带k张新时 ot||wl ∀因此 o毛乌素沙地对变化环境较为
敏感 ∀
旱柳kΣαλιξ µατσυδαναl是毛乌素沙地的乡土乔木 o对高温 !干旱的沙地环境具有较强适应性 ~旱柳作
为当地的优势乔木 o具有重要的防风固沙性能 ∀由于毛乌素沙地生态系统对变化环境具有较强的敏感
性和脆弱性k张新时 ot||wl o因此 o未来气候变化不仅将深刻影响该地区的气候条件 o而且将可能通过对
沙生植物多方面影响进而改变该沙地生态系统的结构与功能 ∀温度是影响植物生长 !发育和功能的重
要环境因子k²µ¬¶²± ετ αλqot|||l o而毛乌素沙地对气温变化又较为敏感 ∀因此本文假设 }即使较小辐度
的气温升高也可显著影响象旱柳这样的沙生落叶乔木的光合和生长特征 ∀
1 材料和方法
t1t 研究物种和实验地点 旱柳为杨柳科k≥¤¯¬¦¤¦¨¤¨ l柳属落叶乔木 o天然分布于中国东北 !华北地区 o
全国各地普遍栽培 o具有抗寒 !喜光等特性 o为优良的护岸 !防风固沙 !庭园 !行道绿化树种k中国植物志
编辑委员会 ot|{wl ∀旱柳的枝 !叶是牲畜冬春季节的优良饲料 ∀实验地点位于中国科学院植物研究所
鄂尔多斯沙地草地生态站k简称生态站lkttsβtxχ∞ov|βvwχ‘l ∀该站海拔 t uwz ° o平均气温 y ε ot月份平
均气温 p tu1x ε oz月份平均气温 uw ε o年均降水 v{{ °°k张新时 ot||wl ∀
t1u 实验材料和实验设计 为了使所有实验材料具有相同的遗传背景 o即同一基因型 o采用营养繁殖
k即扦插l方式获得旱柳幼苗 ∀t||| p sw p sy o在生态站附近 t株成熟 !健壮的旱柳上剪取长约 tx¦°的 u
¤生枝 o扦插于塑料钵中培养 ows §后将大小相近的幼苗作为实验植株 ∀
增温实验共有 w种处理 o即对照k×sl !约增温 s1x ε k×tl !约增温 t1s ε k×ul和约增温 t1x ε k×vl ∀升
高气温由塑料膜构成的小温棚实现 o即通过改变塑料膜上通气孔的数量 !大小和位置而改变小温棚气
温 ∀将实验植株随机放置在不同处理中 o每种处理包含 tx株幼苗 ∀
实验从 t||| p sx p tz ∗ s{ p tx在生态站进行 ∀在培育幼苗的塑料钵中装有等量有机肥 o每天施水
t次 o以保证充足的水分和养分 ∀在实验期喷洒农药 u次 o以防止虫害发生 ∀
t1v 数据收集 叶片荧光特征 }t||| p sz p uv从 w种处理的旱柳植株上选择 x个叶片 o用植物效能计
k°¯¤±·∞©©¬¦¬¨±¦¼ „±¤¯¼½¨ µo‹¤±¶¤·¨¦®·§o˜Žl测定叶片荧光特征 o即初始荧光k¬±¬·¬¤¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ oΦsl !最大
荧光k°¤¬¬°∏° ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ oΦ°l和可变荧光k√¤µ¬¤¥¯¨©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ oΦ√l等 ∀ Φs 与叶绿素 ¤含量有关k林世
青等 ot||ul oΦ√ 反映光系统 µ中 ±„ 还原情况 o而 ±„ 是决定荧光强弱的主要因素k林世青等 ot||u ~张守
仁 ot|||l o最大量子产量k°¤¬¬°∏° ∏´¤±·∏° ¼¬¨ §¯l反映光系统 µ的最大光能转化效率k²∏¦«¨2× ¶¨¶¤±§¬¨µ
ετ αλqot|||l o最大荧光Π初始荧光比k Φ°ΠΦsl与光系统 µ的电子传递有关k张守仁 ot|||l ∀最大量子产
量的计算方法如下 }最大量子产量 €可变荧光k Φ√lΠ最大荧光k Φ°l ∀
叶片气体交换 }t||| p s{ p sz从 w种处理的旱柳植株上选择 w ∗ x片叶 o在 | }vs ∗ ts }vs之间k光合
有效辐射相对稳定l用 ≤„2wk„⁄≤ ·§o‹²§§¨¶§²±o∞±ª¯¤±§l光合仪测定叶片的光合速率k³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶
µ¤·¨oΑl !蒸腾速率k·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨oΕl !大气 ≤’u 浓度k¤·°²¶³«¨µ¬¦≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±oΧαl !胞间 ≤’u 浓度
k¶∏¥¶·²°¤·¤¯ ≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±oΧιl等 ∀水分利用效率的计算方法如下 }水分利用效率kº¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o
ΩΥΕ o°°²¯#°²¯ p tl € ΑΠΕ ∀
收获 }t||| p s{ p tx测量每种处理下 ts株旱柳的高度 o收获植株将其分成根 !茎和叶 o用激光面积
仪测定叶片面积 ∀随后将实验材料放入 {s ε 干燥箱中烘至恒重 o用电子天平k精确到 s1st ªl分别称根 !
茎和叶干重 ∀从根样品中随机选择 vs条根 o用数显游标卡尺k精确到 s1st °°l测量根长度 o用电子分析
天平k精确到 s1sss t ªl称其干重 ∀计算以下各项指标 }
叶重比k¯ ¤¨© º¨ ¬ª«·µ¤·¬²oΛΩΡ oª#ªptl €叶干重Π植株干重 ~
根重比kµ²²·º¨ ¬ª«·µ¤·¬²oΡΩΡ oª#ªptl €根干重Π植株干重 ~
比叶面积k¶³¨¦¬©¬¦¯¨ ¤©¤µ¨¤oΣΛΑo¦°u#ªptl €叶面积Π叶干重 ~
叶面积比率k¯ ¤¨©¤µ¨¤µ¤·¬²oΛΑΡ o¦°u#ªptl €植株叶面积Π植株干重 ~
比根长k¶³¨¦¬©¬¦µ²²·¯ ±¨ª·«oΣΡΛo¦°#ªptl €根长度Π根干重 ∀
t1w 数据分析 将气温作为独立因素 o用一元方差分析k²±¨ 2º¤¼ „‘’∂ „l揭示不同气温对植株生理和
生长特征的影响k≥„≥ ot|{xl ∀若主效应显著 o用 ≥⁄进行多重比较 o以确定相应特征在处理间的差异是
否显著k≥„≥ ot|{xl ∀
2 结果
u1t 荧光特征 除可变荧光k图 t…l外 o气温升高对旱柳叶片初始荧光 !最大量子产量和最大荧光Π初始荧
tyt 第 t期 何维明等 }升高气温对旱柳光合和生长的影响
光比的影响均不显著k图 t„ !≤ !⁄l∀×s 的可变荧光显著小于 ×t o而 ×s 与 ×u 和 ×v 均无显著差异k图 t…l∀
图 t 初始荧光 !可变荧光 !最大量子产量和
最大荧光Π初始荧光比的平均值k ? t≥∞oν € xl
ƒ¬ªqt  ¤¨± √¤¯∏¨¶k ? t ≥∞oν € xl²©¬±¬·¬¤¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨k Φsl o√¤µ¬¤¥¯¨©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨k Φ√l o
°¤¬¬°∏° ∏´¤±·∏° ¼¬¨ §¯k Φ√ΠΦ°l o¤±§°¤¬¬°∏° ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨Π¬±¬·¬¤¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨k Φ°ΠΦsl
相同字母表示差异不显著k Π€ s1sxl ∀ ׫¨ ¥¤µ¶¶«¤µ¬±ª·«¨ ¶¤°¨ ¯¨·¨µ
¤µ¨ ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·k Π€ s qsxl q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
u1u 气体交换 气温升高显
著影响旱柳叶片的气体交换
k图 u„ !… !≤ !⁄l ∀ ×s 和 ×t 的光
合速率都显著大于 ×v o×u 的光
合速率与 ×s !×t 和 ×v 均无显著
差异k图 u„l ∀ ×t 的蒸腾速率
显著大于 ×s 和 ×v o×u 的蒸腾速
率与 ×s !×t 和 ×v 均无显著差异
k图 u…l ∀ ×s 的水分利用效率
显著大于 ×u o×t 和 ×v 的水分利
用效率与 ×s 和 ×u 均无显著差
异k图 u≤l ∀ ×t 的胞间 ≤’u 浓
度Π大气 ≤’u 浓度比显著大于
×s o×u 和 ×v 的胞间 ≤’u 浓度Π
大气 ≤’u 浓度比与 ×s 和 ×t 均
无显著差异k图 u⁄l ∀
u1v 生长与分配 气温升高
图 u 光合速率 !蒸腾速率 !水分利用效率和胞间 ≤’u 浓度Π大气 ≤’u
浓度比的平均值k ? t ≥∞oν € w ∗ xl
ƒ¬ªqu  ¤¨± √¤¯∏¨¶k ? t ≥∞oν € w ∗ xl²©³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨kΑl o·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨k Εl o
º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼k ΩΥΕl o¤±§¶∏¥¶·²°¤·¤¯ ≤’uΠ¤·°²¶³«¨µ¬¦≤’uk ΧιΠΧαl
显著影响植株生物量 !植株
高度 !叶重比和根重比k图
v„ !… !≤ !⁄l ∀植株生物量
和植株高度随气温变化的
格局相同 o即 ×t 和 ×u 的植
株生物量和植株高度分别
显著大于 ×s 和 ×v o×s 与
×v !×t 与 ×u 之间却无显著
差异k图 v„ !…l ∀叶重比与
植株生物量和植株高度的
变化格局恰好相反 o×t 和
×u 的叶重比分别显著小于
×s 和 ×v o而 ×s 与 ×v !×t 与
×u 之间均无显著差异k图
v≤l ∀就根重比k图 v⁄l而
言 o×t 显著大于 ×s !×u 和
×v o而 ×s !×u !×v 彼此间的根
重比均无显著差异 ∀
u1w 形态特征 比叶面积随气温升高的变化趋势为/钟0形曲线k图 w„l ∀ ×u 的比叶面积显著大于 ×s o
而 ×t 和 ×v 的比叶面积与 ×s 和 ×u 均无显著差异k图 w„l ∀叶面积比率的变化格局与比叶面积恰好相反
k图 w…l ∀就叶面积比率大小k图 w…l而言 o×s 显著大于 ×t 和 ×u o×t 显著小于 ×u 和 ×v o而 ×v 与 ×s 和 ×u
均无显著差异 ∀就比根长k图 w≤l而言 ow种处理之间均无显著差异 ∀
uyt 林 业 科 学 v|卷
图 v 植株生物量 !植株高度 !叶重比和
根重比的平均值k ? t ≥∞oν € tsl
ƒ¬ªqv  ¤¨± √¤¯∏¨¶k ? t ≥∞oν € tsl²©³¯¤±·¥¬²°¤¶¶o³¯¤±·«¨¬ª«·o¯ ¤¨©
º¨ ¬ª«·µ¤·¬²o¤±§µ²²·º¨ ¬ª«·µ¤·¬²
3 讨论
v1t 光合特征 自然条件下 o绿
色植物放出的荧光绝大部分来源
于光系统 µ天线色素蛋白复合体
中的叶绿素 ¤分子k林世青等 o
t||ul ∀荧光动力学作为研究植
物光合作用的快速 !无损伤探针 o
可有效反映光合作用过程中光系
统 µ对光能的吸收 !传递 !耗散 !
分配以及植物叶片对不同光通量
密度的响应k林世青等 ot||u ~张
守仁 ot||| ~²∏¦«¨2× ¶¨¶¤±§¬¨µ ετ
αλqot|||l ∀除可变荧光外 o气温
升高对其它荧光特征的影响均不
显著k图 tl ∀这些结果指示 o气
温升高显著影响 ±„ o而对 w种处
理下旱柳叶片的叶绿素 ¤含量 !
光能吸收 !传递 !最大转化效率等
无明显影响 ∀相反 o气温升高明
图 w 比叶面积 !叶面积比率和
比根长的平均值k ? t ≥∞oν € tsl
ƒ¬ªqw  ¤¨± √¤¯∏¨¶k ? t ≥∞oν € tsl²©¶³¨¦¬©¬¦
¯¨ ¤©¤µ¨¤k ΣΛΑl o¯ ¤¨©¤µ¨¤µ¤·¬²kΛΑΡl o
¤±§¶³¨¦¬©¬¦µ²²·¯ ±¨ª·«k ΣΡΛl
显影响旱柳叶片的光合速率 !蒸腾速率 !水分利用效率和胞间 ≤’u
浓度Π大气 ≤’u 浓度比k图 ul ∀由此推知 }在实验期间 o气温变化
主要显著影响旱柳叶片的/表观性0气体交换 o而对光系统 µ的
/内在性0本质特征基本无显著影响 ∀
与自然对照k×sl相比 o光合速率和水分利用效率表现出随气
温升高逐渐降低的趋势k图 u„ !≤l o而蒸腾速率和胞间 ≤’u 浓度Π
大气 ≤’u 浓度比表现出随气温升高先增大后降低的格局k图 u… !
⁄l ∀这些结果表明 o不同气体交换特征对气温升高的响应格局存
在差异 ∀ Š²µ§²±等kt|||l发现 o气温升高 s1x ∗ t1x ε 对不同物种
的不同气体交换特征的影响存在差异 ∀胞间 ≤’u 浓度Π大气 ≤’u
浓度比与叶片抗旱性大小有关 o值越大 o抗旱性越低 ∀就 ×s 和 ×t
而言 o虽然两者的光合速率和水分利用效率无显著差异 o但前者
的蒸腾速率和胞间 ≤’u 浓度Π大气 ≤’u 浓度比都显著小于后者 ∀
因此 o前者的抗旱性显著大于后者 ∀ ×u 和 ×v 的蒸腾速率和胞间
≤’u 浓度Π大气 ≤’u 浓度比小于 ×t o由此推知 }随气温升高 o旱柳通
过降低气孔导度而提高抗旱性 ∀
v1u 生长特征 植株生物量与植株高度随气温变化的反应格局
非常相似k图 v„ !…l o这表明植株生物量与其高度具有极强的相
关性 ∀虽然 ×s !×t 和 ×u 之间的光合速率无显著差异 o×u 与 ×v 的
光合速率也无显著差异 o×s 的光合速率显著大于 ×vk图 u„l o但 ×t
和 ×u 的植株生物量和高度均显著大于 ×s 和 ×vk图 v„ !…l ∀由此
vyt 第 t期 何维明等 }升高气温对旱柳光合和生长的影响
推知 }w种处理下的夜间呼吸速率和其它缓冲机制存在显著差异 ~气温升高 s1x ∗ t1s ε 对旱柳生长可能
有促进作用 ot1x ε 的增温对旱柳植株生长的促进作用不明显 ∀这种现象在其它类似实验研究中已经被
发现k„µ©·ετ αλqot|||l ∀生物量分配变化是植物适应不同环境的综合体现 ∀叶重比与根重比随气温升
高的变化趋势恰好相反k图 v≤ !⁄l ∀这反映了旱柳地上和地下生物量投资对气温升高的差别响应 ∀
形态特征反映了植株对投资资源的利用效率 ∀尽管 w种处理下的比根长无显著差异k图 w≤l o但 ×t
的根重比显著大于 ×s !×u 和 ×vk图 v⁄l ∀这为 ×t 的蒸腾速率大于 ×s !×u 和 ×vk图 u…l提供了必要的基
础 ∀比叶面积和叶面积比率对气温升高的差别反应k图 w„ !…l体现了相同处理下构件水平和个体水平
对资源利用效率存在差异 ∀
叶重比与比叶面积对气温升高的反应格局恰好相反k图 v≤ 和图 w„l ∀这指示 o生物量分配与形态
特征之间可能存在权衡k·µ¤§¨2²©©l o即当旱柳植株在叶片中的投资增加时 o叶片对相应资源的利用效率
降低 ∀
4 结语
由于增温实验的所有旱柳植株具有相同的遗传背景k扦插幼苗源于同一母株l o因此 o本实验中旱柳
植株的生理和生长反应差异均主要源于气温变化 ∀水分是半干旱毛乌素沙地限制植物生长最重要的环
境因素k张新时 ot||wl ∀由于该沙地的降雨主要集中在 z ∗ |月k张新时 ot||wl o因此 o在这一段生长季
节水分相对丰富 ∀增温实验结果指示 o在植物生长旺盛的 z ∗ |月 o如果气温升高幅度较小k如 s1x ∗
t1s ε l o这将有利于植物的生长 ∀因为在这一阶段土壤水分可利用性相对较高 o旱柳植株可通过光合作
用 !呼吸作用等途径促进光合产物的有效积累 ∀
参 考 文 献
林世青 o许春辉 o张其德等 q叶绿素荧光动力学在植物抗逆生理学 !生态学和农业现代化中的应用 q植物学通报 ot||u o|ktl }t ∗ ty
中国植物志编辑委员会 q中国植物志 q∂²¯ uskul q北京 }科学出版社 ot|{w otvu
张守仁 q叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论 q植物学通报 ot||| otykwl }www ∗ ww{
张新时 q毛乌素沙地生态背景及草地管理的原则与最优模式 q植物生态学报 ot||w ot{ktl }t ∗ ty
„µ©·„  o• ¤¯®¨ µ  ⁄oŠ∏µ¨√¬·¦« ετ αλq • ¶¨³²±¶¨¶²©·∏±§µ¤ ³¯¤±·¶·² ¬¨³¨µ¬° ±¨·¤¯ º¤µ°¬±ª} ·¨¤2¤±¤¯¼¶¬¶²©·«¨ ¬±·¨µ±¤·¬²±¤¯ ·∏±§µ¤ ¬¨³¨µ¬° ±¨·q
∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ²±²ªµ¤³«¶ot||| oy| }w|t ∗ xtt
Š²µ§²± ≤ o• ²²§¬± ≥ o„¯ ¬¨¤±§¨µŒ ετ αλq∞©©¨¦·¶²©¬±¦µ¨¤¶¨§·¨°³¨µ¤·∏µ¨ o§µ²∏ª«·¤±§±¬·µ²ª¨ ±¶∏³³¯¼ ²±·º²∏³¯¤±§³¨µ¨±±¬¤¯¶²©¦²±·µ¤¶·¬±ª©∏±¦·¬²±¤¯
·¼³¨ }Χαλλυνα ϖυλγαρι󤱧 Πτεριδιυν αθυιλινυµ q‘¨ º °«¼·²¯²ª¬¶·ot||| otwu }uwv ∗ ux{
‹²∏ª«·²± × o ¬¨µ¤ ƒ¬¯«²…o≤¤¯ ¤¯±§¨µ… „ ετ αλq≤¯ ¬°¤·¨ ¦«¤±ª¨ t||x }·«¨ ¶¦¬¨±¦¨ ²©¦¯¬°¤·¨ ¦«¤±ª¨ q≤¤°¥µ¬§ª¨ }≤¤°¥µ¬§ª¨ ˜±¬√ µ¨¶¬·¼ °µ¨¶¶ot||y
²∏¦«¨2× ¶¨¶¤±§¬¨µ⁄o≥¤°¶²± Š o‹ µ¨±¤±¤¨½2≥¨ ¥¤¶·¬¤ ≤ ετ αλqŒ°³²µ·¤±¦¨ ²© ¬¯ª«·¤±§ ≤’u ²± ·«¨ ©¨©¨¦·¶²© ±¨§²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¦²¯²±¬½¤·¬²± ²± ªµ²º·« ¤±§
³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶²©³²·¤·² ³¯¤±·¯¨·¶k Σολανυµ τυβεροσιυµl¬± ¤± ιν ϖιτρο·µ¬³¤µ·¬·¨ ¶¼¶·¨° q‘¨ º °«¼·²¯²ª¬¶·ot||| otwu }xv| ∗ xxs
¦¯ ²¨§ „ • o²±ª≥ ° qƒµ¨ 2¨¤¬µ¦¤µ¥²± §¬²¬¬§¨ ±¨µ¬¦«° ±¨·¬± ª¯²¥¤¯ ¦«¤±ª¨ µ¨¶¨¤µ¦«}„ µ¨√¬¨º qŒ±}ƒ¬·¨µ„ ‹ o•¤©©¤¨¯¯¬k §¨¶l q„§√¤±¦¨¶¬± ∞¦²¯²ª¬¦¤¯
• ¶¨¨¤µ¦«q∂²¯ u{ q≥¤± ⁄¬¨ª²}„¦¤§¨ °¬¦°µ¨¶¶ot||| ot ∗ xy
²µ¬¶²± Œo¤º¯ ²µ⁄ • qŒ±·¨µ¤¦·¬²±¶¥¨·º¨¨ ±¬±¦µ¨¤¶¬±ª≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ¤±§·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²± ³¯¤±·ªµ²º·«q°¯¤±·o¦¨¯¯ ¤±§ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶ot||| ouu }yx|
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¦¯¬°¤·¨ ¦«¤±ª¨ ¤±§¶²¦¬¤¯ √∏¯±¨ µ¤¥¬¯¬·¼¬±·«¨ ¶¨ °¬2¤µ¬§·µ²³¬¦¶q≤¤°¥µ¬§ª¨ }≤¤°¥µ¬§ª¨ ˜±¬√ µ¨¶¬·¼ °µ¨¶¶ot||y o|u ∗ ts{
wyt 林 业 科 学 v|卷