全 文 ：第 wv卷 第 w期
u s s z年 w 月
林 业 科 学
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∂²¯1wv o‘²1w
„³µqou s s z
铝胁迫对感染丛枝菌根真菌的樟树幼苗生长的影响 3
闫 明t ou ov ow 钟章成t ou ov
kt1 西南大学生命科学学院 重庆 wssztx ~ u1 三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆 wssztx ~
v1 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室 重庆 wssztx ~ w1 山西师范大学生物多样性研究所 临汾 swtsssl
摘 要 } 采用不同浓度的铝k„¯ l溶液胁迫接种和不接种丛枝菌根的香樟幼苗的方法 o研究生长 ts周后的植株幼
苗的形态 !生物量以及不同器官的磷k°l含量和植物激素水平对环境胁迫的响应 ∀结果表明 }在 „¯ v n 浓度为 s和
s1x °°²¯#pt的轻度胁迫下 o接种植株的形态 !生物量 !°和植物激素水平等大部分指标要显著好于不接种的植株 ~
而在 „¯ v n浓度为 {和 tx °°²¯#pt的中 !重度胁迫下 o则略好或接近不接种的植株 ∀菌根显著增加轻度和中度胁迫
下植株叶片细胞分裂素k• l含量以及根部生长素kŒ„„l和 • 含量 o降低叶片和根部脱落酸k„…„l含量 ~同时 o樟树
幼苗的形态 !生长与 °含量和不同器官植物激素含量之间显著相关 ∀接种丛枝菌根给予植株一定的抗 „¯ 毒特性 ∀
关键词 }铝 ~丛枝菌根 ~樟树 ~生长 ~植物激素
中图分类号 }≥zt{1{t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsw p ssx| p sz
收稿日期 }ussy p sx p s{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsvzsuz| ~vsyzsvvwl ∀
3 钟章成为通讯作者 ∀
Εφφεχτσ οφ Αλυµινυµ Στρεσσ ον Γροωτη οφ Χινναµοµυµ χαµπηορα
ΣεεδλινγσΙνοχυλατεδ ωιτη ΑΜΦ
≠¤± ¬±ªtou ov ow «²±ª«¤±ª¦«¨ ±ªtou ov
kt1 Σχηοολοφ Λιφε Σχιενχε o Σουτηωεστ Υνιϖερσιτψ Χηονγθινγ wssztx ~ u1 ΚεψΛαβορατορψοφ Εχο2Ενϖιρονµεντσ οφ Τηρεε Γοργεσ Ρεσερϖοιρ Ρεγιον o
Μινιστρψοφ Εδυχατιον Χηονγθινγ wssztx ~ v1 ΚεψΛαβορατορψοφ Πλαντ Εχολογψ ανδ Ρεσουρχεσ οφ Τηρεε Γοργεσ Ρεσερϖοιρ Ρεγιον οφ
Χηονγθινγ Χηονγθινγ wssztx ~ w1 Ινστιτυτε οφ Βιο2∆ιϖερσιτψοφ Σηανξι Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Λινφεν swtsssl
Αβστραχτ} ¼¦²µµ«¬½¤¯ ¤±§±²±2°¼¦²µµ«¬½¤¯ Χινναµοµυµ χαµπηορα k¦¤°³«²µ·µ¨ l¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶º¨ µ¨ ¬¨³²¶¨§·² „¯ vn ¯¨ √¨ ¶¯²©
s os1x o{ ¤±§tx °°²¯#pt ¬±¤¦¬§¶²¯∏·¬²±¶©²µts º¨ ®¨¶q • ¨ √¨¤¯∏¤·¨§¬©¤µ¥∏¶¦∏¯¤µ°¼¦²µµ«¬½¤¶k„l ¤±§¬·¶«²¶·. ªµ²º·«
¦²∏¯§¥¨ µ¨¶³²±¶¬¥¯¨©²µ·«¨ ·²¯ µ¨¤±¦¨ ·²¤¦¬§¶²¯∏·¬²±¶º¬·«§¬©©¨µ¨±·„¯ vn ¯¨ √¨ ¯q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·¤¶©¤µ¤¶°²µ³«²¯²ª¼¤±§
¥¬²°¤¶¶²©¤¥²√¨ ªµ²∏±§¤±§¥¨ ²¯ºªµ²∏±§ º¨ µ¨ ¦²±¦¨µ±¨ §o °¼¦²µµ«¬½¤¯ ³¯¤±·¶«¤§«¬ª«¨µµ¨¶¬¶·¤±¦¨ ·² „¯ ·«¤± ±²±2°¼¦²µµ«¬½¤¯
³¯¤±·¶º¬·«s ¤±§s1x °°²¯#pt „¯ v n ¬± ¤¦¬§¶²¯∏·¬²±¶~°¼¦²µµ«¬½¤¯ ³¯¤±·¶¤³³¨¤µ¥¨·¨µ²µ¶¬°¬¯¤µº¬·«±²±2°¼¦²µµ«¬½¤¯ ³¯¤±·¶
º¬·«{ ¤±§tx °°²¯#pt „¯ v n ¬±¤¦¬§¶²¯∏·¬²±¶q¼¦²µµ«¬½¤¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼¬±¦µ¨¤¶¨§• ¦²±·¨±·¶²©¯¨ ¤√¨ ¶¤±§Œ„„ i • ¦²±·¨±·¶
²©µ²²·¶o§¨¦µ¨¤¶¨§ „…„ ¦²±·¨±·¶²©¯¨ ¤√¨ ¶¤±§µ²²·¶q „··«¨ ¶¤°¨ ·¬°¨ o·«¨ ¬±§¨¬ ²©ªµ²º·«o °²µ³«²¯²ª¼ ¤±§° ¦²±·¨±·¬¶
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«³«¼·²«²µ°²±¨ ¶¦²±·¨±·¶¬±§¬©©¨µ¨±·²µª¤±¶q’∏µµ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¨ „ ©∏±ª¤¯ ¦²±¶²µ·¬∏°¦²±©¨µ„¯
µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ·²¦¤°³«²µ·µ¨¨¶¨ §¨¯¬±ª¶q
Κεψ ωορδσ} ¤¯∏°¬±∏° k„¯ l ~¤µ¥∏¶¦∏¯¤µ°¼¦²µµ«¬½¤~ Χινναµοµυµ χαµπηορα~ªµ²º·«~³«¼·²«²µ°²±¨
铝k„¯ l o地壳中最丰富的金属元素 o现在被认为是生物圈中的一种严重危害因子 ∀由于酸雨导致土壤酸
性的增加 o造成可溶性 „¯ 的增加k•²ª¨µ¶ ετ αλqousstl ∀许多自然酸性土壤 o尤其是下层土中具有高水平的
可溶性 „¯ k•¬·¦«¬¨ ot||xl ∀ „¯ 可以延缓根部的生长 o限制根际营养的获得 o影响植物对营养的吸收和转移
k•²¼ ετ αλqot|{{l ∀丛枝菌根在酸性土壤中广泛分布 o植物根部感染丛枝菌根真菌通常可以改善幼苗的存
活 o并且促进植物在酸性土壤上的生长k≤¯ ¤µ®ot||zl ∀
中国是世界三大酸雨区之一 o三峡库区又是我国酸雨频率较高 !酸雨程度极为严重的区域之一k李静等 o
usswl ∀本区大部分土壤属于中亚热带湿润地区常绿阔叶林黄壤地带 o黄壤淋洗强烈 o含活性 ƒ¨!„¯ 较多k冯
宗炜 ot||vl ∀樟树k Χινναµοµυµ χαµπηοραl o常绿乔木 o具有重要的商业价值 o也是优良的绿化树种k熊济华
等 oussxl ∀ ’§¤等kussul的研究表明 }„¯ 胁迫抑制了樟树幼苗的生长 ∀此外 o笔者对重庆缙云山酸性黄壤上
樟树幼苗生长的实地调查也证实了这一点 ∀
本研究旨在探讨接种丛枝菌根真菌是否促进樟树幼苗生长及其机理 ~接种丛枝菌根真菌的樟树幼苗是
否具有抗 „¯ 胁迫的能力及其机理 ~同时为三峡库区的绿化造林和经济建设提供理论和技术依据 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
幼套球囊霉k Γλοµυσ ετυνιχατυµl o编号 …Š≤÷sw…o北京市农林科学院提供 ot ww{个孢子#kus ªlpt菌剂 ∀
将樟树种子k西南大学校园内收集l置于体积分数为 ts h的 ‹u ’u 中浸泡 us °¬±o超纯水漂洗 v次 o置于光照
培养箱中的湿润滤纸上催芽 o昼夜时间和温度分别设定为 tu «!ux ε 和 tw «!ts ε ∀生长基质为重庆缙云山
的林地黄壤与河沙的混合物k体积比为 vΒtl ∀经高压蒸汽灭菌法k压力 s1tw °¤o温度 tuw ε o持续 t «l灭菌
后 o装入规格为 uw ¦° ≅ ty ¦° ≅ us ¦°的塑料花盆内备用 o每盆基质 v ®ª∀
表 1 生长基质的主要理化性质
Ταβ .1 Προπερτιεσ οφ τηε γροωτη συβστρατε
有机质
’µª¤±¬¦°¤·¨µΠ
kª#®ªptl
交换性盐基
∞¬¦«¤±ª¨¤¥¯¨
¥¤¶¨¶Πk¦°²¯#®ªptl
全量养分
ײ·¤¯ ±∏·µ¬¨±·¶Π
kª#®ªptl
有效养分
„√¤¬¯¤¥¯¨±∏·µ¬¨±·¶Π
k°ª#®ªptl
阳离子交换量
≤¤·¬²± ¬¨¦«¤±ª¨
¦¤³¤¦¬·¼Πk¦°²¯#®ªptl
活性铝
„¦·¬√¨ „¯Π
kª#®ªptl
³‹
≤¤ ª Ž ‘ ° Ž ‘ ° Ž
|1z u1yt s1u{ s1yu s1wv s1uw |1xy vz1zs u1vz wv1tx ut s1|x w1{
112 试验方法
采用完全随机区组试验设计 ∀设定 u个因素 }菌根和 „¯ 胁迫 ∀菌根有 u个水平 }接种和不接种 ~ „¯ 胁
迫有 w个水平 }„¯ v n浓度分别为 s os1x o{和 tx °°²¯ p t#pt的 ³‹ € w1s的酸性 „¯ 溶液 ∀接种时间为 ussx年 v
月 t日 o接种处理每盆放入接种物 ux ªo不接种处理每盆放入经高压灭菌的接种物 ux ªo在生长基质中央挖 t
个 v ¦°深的小穴 o加入 tu1x ª接种物 o放入 {粒种子 o在种子上覆盖 tu1x ª接种物 o再用生长基质覆盖 ∀播
种后放入培养室 o待樟树出苗后 o每盆选留生长一致的幼苗 v株 o移至塑料薄膜棚下遮雨 ∀每处理 x盆为 t
组 o接种和不接种各 us盆 o共计 ws盆 otus株 ∀待幼苗株高 | ¦°时 o使用超纯水和 ‹u≥’w 配制的 ³‹ € w1s的
„¯ 溶液进行处理 o把 „¯ v n 以 „¯ u k≥’wlv #t{‹u ’ 的形式添加到酸性溶液中来模拟酸性土壤中 „¯ v n 的释放
k¤·½±¨ µετ αλqot||x ~•¤§®¤ ετ αλqot|||l o每周喷施 „¯ 溶液 v次 o每次每盆 zx °∀ „¯ 胁迫处理 ts周后进行
各项生理指标的测定 o各处理随机抽取 v株k不同组的 v盆内l o重复 v次 ∀
t1u1t 菌根侵染率的测定 酸性品红染色 o然后用感染长度计算法测定菌根侵染率k≥°¬·« ετ αλqot||zl ∀
t1u1u 形态指标 !生物量和 °的测定 用游标卡尺测量高度 !基茎和叶柄长度 ~计数叶片数 ~用Œ2vsss„便
携式叶面积仪k¬≤²µŒ±¦qo ˜≥l测量叶面积 ~用 •¬±• ‹Œ’ 根系分析系统k• ª¨¨ ±·Œ±¶·µ∏°¨ ±·¶Œ±¦qo ±∏¨ ¥¨¦o
≤¤±¤§¤l测量根长 ~生物量分别称取根 !茎和叶的鲜质量 o然后于 yx ε 烘干至恒定质量 o再分别称取干质量 ~
用钼蓝法k∏µ³«¼ ετ αλqot|yul测定叶和根的 °含量 ∀比叶面积 €叶面积Π叶干质量 o比根长 €根长Π根干质
量 ∀
t1u1v 植物叶和根内源激素含量的测定 试剂盒购自中国农业大学 o使用酶联免疫法k∞Œ≥„l测定植物激
素的含量k÷¬¨ ετ αλqoussvl o包括叶和根的生长素kŒ„„l !脱落酸k„…„l和玉米素核苷k• l含量 ∀
t1u1w 统计分析 所有试验数据均使用 ≥°≥≥ktt1xl统计软件进行统计分析 ∀使用一般线形模型kŠl的
方差分析k„‘’∂ „l和邓肯多重比较k⁄∏±¦¤±. ¶°∏¯·¬³¯¨µ¤±ª¨ ·¨¶·l来检验和分析不同处理所造成的差异 ∀
u 结果与分析
211 菌根真菌和 Αλ对樟树幼苗形态和生物量的影响
„¯ 胁迫处理 ts周后的植株形态指标见表 u ∀菌根和 „¯ 对植株高度和叶面积有交互作用 ∀接种植株的
株高 !基茎 !叶柄长和叶面积在 „¯ v n浓度为 s !s1x °°²¯#pt时显著大于不接种植株 ~而浓度为 { °°²¯#pt
时 o虽然也大于不接种植株 o但差异不显著 ~在 „¯ v n浓度为 tx °°²¯#pt时 o二者没有差异 ∀所有处理水平
下 o接种植株的叶片数和比叶面积均大于不接种植株 o但均无显著差异 o说明菌根显著促进 „¯ v n浓度为 s !s1x
°°²¯#pt时的植株生长 o对 „¯ vn浓度为 { °°²¯#pt时的植株生长有一定促进 o而对 „¯ vn浓度为 tx °°²¯#pt时的植
株生长没有促进 ∀即随着 „¯ v n浓度的增大 o接种菌根真菌的植株对 „¯ 毒的抗性有减弱的趋势 ∀
sy 林 业 科 学 wv卷
表 2 菌根真菌和 Αλ对出圃期樟树幼苗形态的影响 ≠
Ταβ .2 Εφφεχτσ οφ µψχορρηιζαλφυνγι ανδ Αλ ον µ ορπηολογψ οφ χαµ πηορ τρεε σεεδλινγσ αφτερ 10 ωεεκσ. Αλστρεσσ
处理
×µ¨¤·° ±¨·
„¯ v n浓度
„¯ v n ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±Π
k°°²¯#ptl
高度
‹ ¬¨ª«·Π¦°
基径
Šµ²∏±§§¬¤°¨ ·¨µΠ
¦°
叶片数
¨¤©±∏°¥¨µΠ
³¬¨¦¨
叶柄长
¨¤©2¶·¤¯®¯¨ ±ª·«Π
°°
叶面积
¨¤©¤µ¨¤Π
¦°u
比叶面积
≥³¨¦¬©¬¦¯¨ ¤©
¤µ¨¤Πk¦°u#ªp tl
s u{1wv ? u1xt¤ s1wu ? s1sz¤ tt1vv ? t1{y¤ tu1{z ? t1{{¤ vy1{u ? y1ss¤ xx1ws ? tt1||¤
接种 s1x u|1vs ? v1zw¤ s1wv ? s1sw¤ ts1yz ? t1us¤ tu1yt ? t1v{¤ v{1vw ? w1ys¤ xv1x{ ? tu1uw¤¥
Œ±²¦∏¯¤·¬²± { us1wv ? s1|v¥ s1vt ? s1su¥ |1ss ? u1s{¤ {1xv ? s1{z¥ tx1uz ? u1t|¥ vy1xu ? {1xs¤¥
tx ty1sv ? t1xy¥¦ s1u{ ? s1st¥ {1yz ? s1{{¤ y1yt ? t1tx¥ ts1ts ? t1uy¥ vv1|y ? {1uw¤¥
s ty1u{ ? t1vv¥¦ s1vs ? s1su¥ ts1vv ? t1us¤ y1zw ? s1{x¥ tt1sz ? s1||¥ vx1ss ? w1st¤¥
不接种 s1x tx1ts ? s1xt¥¦ s1vt ? s1sv¥ ts1ss ? s1x{¤ y1{x ? s1yt¥ tt1ts ? s1|z¥ vx1ut ? w1zs¤¥
‘²±2¬±²¦∏¯¤·¬²± { tw1xv ? t1u|¥¦ s1uz ? s1su¥ {1ss ? t1ss¤ y1w| ? s1{z¥ |1tv ? s1{w¥ vs1{{ ? u1tx¤¥
tx tw1sz ? s1{u¦ s1uz ? s1st¥ {1ss ? t1tx¤ y1sv ? s1{z¥ {1{{ ? t1u{¥ uz1x| ? t1xy¥
菌根 ¼¦²µµ«¬½¤ 333 33 ±¶ 333 333 3
„¯ 33 3 ±¶ 3 333 ±¶
菌根 ¼¦²µµ«¬½¤≅ „¯ 3 ±¶ ±¶ ±¶ 333 ±¶
≠平均值 ? 标准误差 o角标中有相同字母差异不显著 o字母不同则差异显著kΑ€ s1sxl ∀⁄¤·¤¤µ¨ ³µ¨¶¨±·¨§¬±·«¨ ©²µ°¤·²© °¨ ¤± ? ¶·¤±§¤µ§
µ¨µ²µ~¶¤°¨ ¯¨ ·¨µ§¨±²·¨¶±²±2¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ º«¬¯¨ §¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶§¨±²·¨ ¤¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨kΑ€ s1sxl ~±¶}不显著 ‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·~ 3 } Π s1sx ~
33 } Π s1st ~333 } Π s1sst ~下同 ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
表 3 菌根真菌和 Αλ对收获期樟树幼苗生物量积累的影响
Ταβ .3 Εφφεχτσ οφ µψχορρηιζαλφυνγι ανδ Αλ ον βιοµασσ οφ χαµ πηορ τρεε
σεεδλινγσ αφτερ 10 ωεεκσ. Αλστρεσσ
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
„¯ v n浓度
„¯ v n ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±Π
k°°²¯#ptl
地下部分生物量
˜±§¨µ2ªµ²∏±§
¥¬²°¤¶¶Πª
地上部分生物量
„¥²√ 2¨ªµ²∏±§
¥¬²°¤¶¶Πª
根冠比
•²²·¶Π¶«²²·¶
s t1wx ? s1tw¤ t1vs ? s1us¤ t1tw ? s1s{¤
接种 s1x t1w| ? s1tu¤ t1wt ? s1sz¤ t1sy ? s1sx¤
Œ±²¦∏¯¤·¬²± { s1ux ? s1sz¥ s1yt ? s1ts¥ s1v| ? s1sx¦
tx s1ut ? s1s{¥ s1xs ? s1s|¥ s1v| ? s1s{¦
s s1vu ? s1su¥ s1xt ? s1sw¥ s1yw ? s1sz¥
不接种 s1x s1vv ? s1sw¥ s1xt ? s1s{¥ s1yx ? s1su¥
‘²±2¬±²¦∏¯¤·¬²± { s1t{ ? s1su¥ s1wu ? s1sv¥ s1ww ? s1sz¦
tx s1t{ ? s1sv¥ s1wx ? s1su¥ s1v| ? s1sy¦
菌根 ¼¦²µµ«¬½¤ 333 333 333
„¯ 333 333 333
菌根 ¼¦²µµ«¬½¤≅ „¯ 333 33 33
生物量也同样体现出菌根对不同
水平 „¯ 毒的抗性k表 vl ∀菌根和 „¯
对植株地上和地下部分生物量以及根
冠比有交互作用 ∀ „¯ v n 浓度为 s1x
°°²¯#pt时 o接种植株的地下部和地
上部生物量最大 o其平均生物量分别
达到不接种植株的 w1xt 和 u1vt 倍 ~
在 „¯ v n浓度为 s和 s1x °°²¯#pt时接
种植株地上部和地下部的生物量都显
著大于不接种的植株 ~ „¯ v n 浓度为 {
°°²¯#pt时 o虽然也有类似规律 o但二
者差异不显著 ~浓度为 tx °°²¯ #pt
时 o接种和不接种植株没有差异 ∀在
„¯ v n浓度为 s和 s1x °°²¯ #pt时 o接
种植株的根冠比都大于不接种植株 o
且差异显著 ~而 „¯ v n浓度为 {和 tx °°²¯#pt时的根冠比则无显著差异 ∀说明菌根在一定程度上具有缓解
植株遭受 „¯ 胁迫的能力 o而当胁迫严重时 o缓解作用有限 ∀
212 菌根真菌和 Αλ对樟树幼苗菌根侵染率 !根长 !比根长 !叶和根 Π含量的影响
生长末期的植株根系以及叶 °和根 °含量的变化情况如表 w ∀菌根和 „¯ 对植株根长有交互作用 ∀在
„¯ v n浓度为 s和 s1x °°²¯#pt时 o接种植株的根长和菌根侵染率显著大于不接种植株 ~ „¯ v n浓度为 s时叶 °
和根 °最大 ~不接种植株的比根长在 „¯ v n浓度为 s和 s1x °°²¯#pt时大于接种植株 o但差异不显著 ∀说明
菌根对于缓解中度胁迫k„¯ v n浓度为 { °°²¯#ptl时根部所遭受的毒害有一定作用 o而对重度胁迫k„¯ v n浓度
为 tx °°²¯#ptl下的 „¯ 毒对根部的伤害则作用有限 ~同时菌根可以增加轻度和中度 „¯ 胁迫时植株叶 °和
根 °的吸收 ∀
213 菌根真菌和 Αλ对樟树幼苗叶片和根部植物激素含量的影响
不同浓度的 „¯ 溶液处理显著影响植株叶片内源激素的含量k图 tl ∀在所有 „¯ 水平上 o接种植株叶片的
Œ„„含量和不接种植株都没有显著差异 ∀在 „¯ v n浓度为 tx °°²¯#pt时不接种植株的叶片 „…„含量最高 ~
„¯ v n浓度为 s和 s1x °°²¯#pt时接种植株的叶片 „…„含量显著小于不接种植株 ∀而叶片 • 含量显著大于
不接种植株 o而 „¯ v n浓度为 { °°²¯#pt时接种植株的叶片 • 含量大于不接种植株 o但却不显著 ∀ „¯ v n浓度
为 tx °°²¯#pt时接种和不接种植株叶片的 • 含量没有差异 ∀说明菌根显著增加轻度和中度 „¯ 胁迫下植
ty 第 w期 闫 明等 }铝胁迫对感染丛枝菌根真菌的樟树幼苗生长的影响
表 4 菌根真菌和 Αλ对出圃期樟树幼苗的菌根真菌侵染率 !根长 !比根长及叶 Π和根 Π含量的影响
αβ .4 Τηε εφφεχτσ οφ µψχορρηιζαλφυνγι ανδ Αλ ον χολονιζατιον ρατε , ροοτ λενγτη , σπεχιφιχ ροοτ λενγτη , λεαφ πηοσπηορυσ χοντεντ ανδ
ροοτ πηοσπηορυσ χοντεντ οφ χαµ πηορ τρεε σεεδλινγσ αφτερ 10 ωεεκσ. Αλστρεσσ
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
„¯ v n浓度
„¯ v n ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±Π
k°°²¯#ptl
根长
•²²·¯ ±¨ª·«Π
°
比根长
≥³¨¦¬©¬¦µ²²·
¯¨ ±ª·«Πk°#ªptl
叶 °含量
¨¤©³«²¶³«²µ∏¶
¦²±·¨±·Πk°ª#ªptl
根 °含量
•²²·³«²¶³«²µ∏¶
¦²±·¨±·Πk°ª#ªptl
侵染率
≤²¯²±¬½¤·¬²±
µ¤·¨Πh
s us1zt ? u1zu¤ tw1y{ ? u qwz¤¥ u1uv ? s1uv¤¥ t1zu ? s1tw¤¥ {t1{x
接种 s1x ty1sy ? t1yz¤ ts1|u ? t qvu¤ u1u| ? s1uw¤ t1zv ? s1t|¤ {{1us
Œ±²¦∏¯¤·¬²± { |1vw ? t1zz¥ ww1z{ ? ty quz¥ t1yz ? s1t|¥¦ t1wu ? s1tw¤¥¦ uy1vz
tx z1uy ? t1s|¥ wv1|{ ? tt q{t¥ t1tu ? s1tu¦§ s1|y ? s1tw¦§ |1u|
s {1zu ? u1tw¥ uy1{u ? x quu¤¥ t1x| ? s1t|¦§ t1uv ? s1tx¥¦§ s
不接种 s1x {1wt ? t1vt¥ ux1t{ ? t q{w¤¥ t1yy ? s1tz¤¥¦ t1ux ? s1tx¤¥¦§ s
‘²±2¬±²¦∏¯¤·¬²± { y1uy ? s1zy¥ vx1wv ? x qv|¤¥ t1uv ? s1t{¦§ t1sz ? s1tv¦§ s
tx x1y| ? s1{u¥ vz1uz ? tw qsv¤¥ t1sv ? s1tv§ s1{y ? s1tu§ s
菌根 ¼¦²µµ«¬½¤ 333 ±q¶q 33 33
„¯ 333 3 33 33
菌根 ¼¦²µµ«¬½¤≅ „¯ 3 ±¶ ±¶ ±¶
株叶片 • 含量 o降低叶片 „…„含量 ∀相对于不接种植株 o接种植株的这种变化增强了植株对一定程度的 „¯
胁迫的抗性 ∀
图 t 菌根真菌和 „¯ 对出圃期的樟树幼苗叶片 Œ„„ !„…„和 • 含量的影响
ƒ¬ªqt ׫¨ ©¨©¨¦·¶²© °¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬¤±§ „¯ ²± ³«¼·²«²µ°²±¨ ¶¬± ¯¨ ¤√ ¶¨²©¦¤°³«²µ·µ¨¨
¶¨ §¨¯¬±ª¶¤©·¨µts º¨¨ ®¶. „¯ ¶·µ¨¶¶
不同浓度 „¯ 溶液处理对植物根部植物激素含量也有显著影响k图 ul ∀在 „¯ v n浓度为 s和 s1x °°²¯#pt
时 o接种植株的根部 Œ„„和 • 含量显著大于不接种植株 o而在 „¯ v n浓度为 {和 tx °°²¯#pt时 o接种植株和
不接种植株相比 o根部 • 含量没有显著差异 ∀接种和不接种植株中 o„¯ v n浓度 tx °°²¯#pt时根部 „…„含
量最高 o在 „¯ v n浓度为 s和 s1x °°²¯#pt时的接种植株中 o根部 „…„含量显著低于不接种植株 ~而在 „¯ v n浓
度为 {和 tx °°²¯#pt时 o接种和不接种植株的差异不显著 ∀说明接种显著增加植株根部Œ„„和 • 含量 o降
低 „…„的含量 ∀增加的根部 Œ„„和 • 含量 o可以缓解轻度k„¯ v n浓度为 s °°²¯#ptl或中度k„¯ v n浓度为 {
°°²¯#ptl时 „¯ 对根的毒害 o而当重度 „¯ k„¯ v n浓度为 tx °°²¯#ptl胁迫时 o菌根缓解 „¯ 的毒害作用有限 ∀
214 樟树幼苗的生长与植株叶和根的植物激素和 Π含量的相关性
相关性分析结果k表 xl显示 }植株的生长指标和菌根的侵染率与叶和根的 Œ„„ !„…„ !• 和 °含量相关 o
说明菌根造成接种植株与不接种植株不同部位的植物激素和 °含量不同 ∀随着的 „¯ 胁迫的增强 o对植株造
成的危害程度有所增加 o而接种可以在某种程度上改变植物体内不同部位激素的浓度 o增加 °的吸收 o进而
缓解 „¯ 毒对植物造成的伤害 ∀
uy 林 业 科 学 wv卷
图 u 菌根真菌和 „¯ 对出圃期的樟树幼苗根部 Œ„„ !„…„和 • 含量的影响
ƒ¬ªqu ׫¨ ©¨©¨¦·¶²© °¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬¤±§ „¯ ²± ³«¼·²«²µ°²±¨ ¶¬±µ²²·¶²©¦¤°³«²µ·µ¨¨
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表 5 出圃期樟树幼苗的形态 !生长与 Π含量和不同器官内源激素含量的相关性分析 ≠
Ταβ .5 Χορρελατιονσ βετωεεν πηψτοηορµ ονεσ οφ διφφερεντ οργανσ ανδ γροωτη , βιοµ ασσ ανδ πηοσπηορυσ οφ χαµ πηορ τρεε
σεεδλινγσ αφτερ 10 ωεεκσ. Αλστρεσσ
高度
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基径
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叶柄长
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叶面积
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地上生物量
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地下生物量
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根长
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侵染率
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叶 °含量 ¨¤©
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叶 Œ„„ ¨¤©Œ„„ s1vu s1wv 3 s1wv 3 s1wz 3 s1xv 3 s1xx 3 s1xy33 s1wv 3 s1wy 3 s1w{ 3
叶 „…„ ¨¤© „…„ p s1{s33 p s1zv33 p s1y|33 p s1zz33 p s1zv33 p s1{s33 p s1zy33 p s1z{33 p s1{x33 p s1zt33
叶 • ¨¤©• s1zu33 s1y|33 s1zx33 s1{w33 s1|t33 s1|s33 s1z|33 s1{z33 s1zu33 s1zu33
根 Œ„„ •²²·Œ„„ s1x|33 s1yt33 s1x{33 s1zu33 s1zz33 s1{t33 s1y{33 s1y|33 s1y|33 s1x|33
根 „…„ •²²·„…„ p s1{s33 p s1zs33 p s1y{33 p s1zz33 p s1zu33 p s1z{33 p s1zv33 p s1zz33 p s1{u33 p s1zw33
根 • • ²²·• s1zt33 s1yz33 s1zt33 s1{t33 s1{z33 s1{x33 s1zw33 s1{x33 s1y{33 s1y|33
≠ 33 }在 Α€ s1st时相关显著k双尾l ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s1st ¯¨ √¨ ¯ ku2·¤¬¯¨ §l ~ 3 }在 Α€ s1sx时相关显著k双尾l ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¬¶
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v 结论与讨论
本研究证实了 Ž²¶¯²º¶®¼等kt|{|l关于 „¯ 对植物生长和菌根感染造成不利影响的报道 ∀ Ž²¦«¬¤±kt||xl
认为 }„¯ 可能是通过抑制细胞分裂素的合成及其向地上部分生组织的运输 o降低了地上部正常生长发育所
需的内源细胞分裂素水平 o来影响植物生长 ∀用玉米k Ζεα µαψσl !大麦k Ηορδευµ ϖυλγαρεl和豌豆k Λατηψρυσ
πρατενσισl的铝敏感和耐性品种进行铝处理 o敏感品种根中 „…„ 含量比耐性品种相应增加 vws h !vxt h 和
wzx h ~„¯ 处理也同时降低了水稻k Ορψζα σατιϖαl和小麦k Τριτιχυµ αεστιϖυµl植株对 °的吸收k赵福庚 ousswl ∀
本研究的结果显示 }随着 „¯ 胁迫浓度的增加 o根和叶的脱落酸含量也随之增加k Π s1sxlk图 t !ul o与此相
反 o根和叶的细胞分裂素含量却相应地减少k Π s1sxlk图 t !ul ∀而叶 °和根 °的含量同时也减少k Π
s1sxlk表 wl ∀
本研究的结果还显示 }虽然在重度胁迫k„¯ v n浓度为 tx °°²¯#ptl下 o接种和不接种樟树幼苗的生长和
生物量指标几乎没有差异 o但是在轻 !中度的 „¯ 胁迫下 o菌根联合体缓解了 „¯ 对宿主植物的生长和生物量
积累以及 °吸收的影响k表 u !v和 wl ∀说明丛枝菌根真菌感染赋予宿主植物一定的抗 „¯ 毒特性 o这一点已
被其他几种试验的植物所证实k §¨¨¬µ²¶ ετ αλqot||wl ∀丛枝菌根真菌可以在缺 °的土壤中通过真菌菌丝促
进 °的吸收 o一直是菌根刺激生长的主要响应机制 ∀然而 o菌根侵染率和那些由于侵染而引起的生长的变
化 o也同样被认为是由于宿主植物体内改变的激素平衡所致k‹¬µ¶¦« ετ αλqot||zl ∀ „¯ 胁迫时 o菌根真菌可能
通过增加植物激素尤其是细胞分裂素的含量来增强宿主植物对 „¯ 的抗性k¨±·¶¦«®¨ ετ αλqousssl ∀丛枝菌
vy 第 w期 闫 明等 }铝胁迫对感染丛枝菌根真菌的樟树幼苗生长的影响
根真菌产生生长素 !细胞分裂素和赤霉素已经有所报道k„¯ ¯¨ ± ετ αλqot|{sl ∀宿主和丛枝菌根真菌联合体导
致不同植物器官中脱落酸 !细胞分裂素或者赤霉素类物质的含量升高k¤µ¶¦«±¨ µot||xl ∀本研究的结果表
明 }菌根侵染率的增加 o植株不同器官的激素含量也发生了相应变化 o这种激素水平的生理变化促进了宿主
植物的生长 ∀菌根真菌和 °相对增加了根部Œ„„水平 o最简单的解释是 °营养水平的改善 o在植物根部产生
了光合作用的库 o并且因此增加了从进行光合作用的枝叶向根部的 Œ„„运输 ∀同时 o本研究也显示 }在 „¯ 的
各个浓度上 o„ 真菌感染的植物叶片和根中的 „…„倾向于减少 o而 • 水平有所升高 o这和 „¯ ¯¨ ±等kt|{ul
的研究结果相一致 ∀菌根联合体中根和叶的细胞分裂素水平升高也许和如下因素有关 }tl真菌产生的和随
后分配到植物各部分的细胞分裂素 ~ul真菌或者植物产生的化合物抑制细胞分裂素的降解 ~vl由于营养条
件的改善或者真菌发出的信号刺激植物细胞分裂素的产生k∂²¶e·®¤ ετ αλqot|||l ∀此外 o也有研究显示 }植
物的抗 „¯ 特性也许还和根际 ³‹的改变 !有机酸的释放或者根部 °’vpw 的流出有关k⁄¨ «¯¤¬½¨ ετ αλqot||vl ∀
本试验的结果表明 }丛枝菌根确实在某种程度上可以缓解 „¯ 对樟树幼苗生长的胁迫 o这一点也和许多
关于 „¯ 胁迫对接种菌根植物产生影响的报道相一致k∂²¶e·®¤ ετ αλqot||| ~≥¦«∏¯½¨ ot|{| ~ ¤·¶∏°²·² ετ αλqo
t||yl ∀丛枝菌根真菌拮抗 „¯ 毒的机制可能是因为接种促进宿主植物对 °的吸收 o改变植物激素在体内的
分配 o从而促进宿主植物的生长 ∀同时 o低浓度的 „¯ k„¯ v n浓度为 s1x °°²¯#ptl似乎对樟树幼苗的生长有促
进作用 o这可能和不同植物的耐 „¯ 性的遗传基础有关 ∀因此 o从某种意义上来说 o具有抗 „¯ 毒特性的丛枝
菌根和植物根部形成的菌根联合体 o对于正在遭受酸沉降的三峡库区植物的健康生长而言 o是至关重要的 ∀
参 考 文 献
李 静 o魏世强 o杨学春 qussw1 酸雨对缙云山林地黄壤汞溶出的影响 q应用生态学报 otx k|l }ty{t p ty{v
冯宗炜 qt||v1 酸雨对生态系统的影响 ) ) ) 西南地区酸雨研究 q北京 }中国科学技术出版社 o{t p {w
熊济华 o郭守锡 o潘体常 qussx1 重庆缙云山植物志 q重庆 }西南师范大学出版社 ouut p uuy
赵福庚 o何龙飞 o罗庆云 o等 qussw1 植物逆境生理生态学 q北京 }化学工业出版社 otxw p tzw
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§¬©©¨µ¨±·³²¶·2¤±·«¨¶¬¶¶²¬¯ º¤·¨µ¶·¤·∏¶¨¶q°¯ ¤±·Šµ²º·« • ª¨∏¯¤·¬²±owt }ttz p tuz
k责任编辑 朱乾坤l
征 订 启 事
本刊拟定于 ussz年 ts月出版/森林土壤0增刊 ∀该增刊收录了在第八次全国森林土壤学术讨
论会上众多森林土壤方面的专家 !学者提交的论文 ut篇 o页码约 tu{页左右 o价格 ux元 ∀
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