全 文 ：第 v{卷 第 w期
u s s u年 z 月
林 业 科 学
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∂²¯1v{ o‘²1w
∏¯ qou s s u
刺槐共生菌盆栽接种试验 3
何兴元tl 吴清凤ul 周玉芝wl 韩桂云xl
k中国科学院沈阳应用生态研究所 沈阳 ttsstyl
田春杰vl
k复旦大学生物多样性和生态工程教育部重点实验室 上海 usswvvl
摘 要 } 在盆栽实验条件下通过生物接种技术 o对豆科固氮树木刺槐进行联合共生体的人工构建 o定量研究
了 ∂ „菌根真菌 !外生菌根真菌 !根瘤菌不同组合情况下对刺槐生长的促进作用并对 v者之间的相互关系进
行了探讨 ∀研究表明外生菌根菌与内生菌根菌两者之间的混接具有增效作用 ~菌根菌与根瘤菌之间存在着协
同增效作用 ∀促进植株生长的最佳接菌组合是根瘤菌lvyyl n ∂ „• n毛边华锈伞k Ηqµεσοπηασευµ {zst|tl ∀
关键词 } 刺槐 o菌根真菌 o根瘤菌 o联合共生
收稿日期 }usss2su2uy ∀
基金项目 }中国科学院资助项目kŽ|xt2…t2tstl ∀
3 tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΤΗΕ ϑΟΙΝΤ ΣΨΜΒΙΟΤΙΧ ΑΣΣΟΧΙΑΤΙΟΝ ΟΦ ΡΟΒΙΝΙΑ ΠΣΕΥ∆ΟΑΧΑΧΑ
ΑΝ∆ ΤΗΕ ΜΙΧΡ ΟΒΙΟΝ
‹¨÷¬±ª¼∏¤±tl • ∏±¬±ª©¨ ±ªul «²∏≠∏½«¬wl ‹¤± Š∏¬¼∏±xl
k Σηενγψανγ Ινστιτυτε οφ Αππλιεδ Εχολογψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Σηενψανγ ttsstyl
׬¤± ≤«∏±­¬¨vl
kΙνστιτυτε οφ Βιοδιϖερσιτψ Σχιενχε o Φυδαν Υνιϖερσιτψ Σηανγηαι ussswvl
Αβστραχτ } •¬·«¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¬±²¦∏¯¤·¬²±·¨¦«±²¯²ª¼o ¬¨³¨µ¬°¨ ±·º¤¶¦²±§∏¦·¨§¬±³²·¦∏¯·∏µ¨¶·²¶·∏§¼·«¨ ©¨©¨¦·²©§∏¤¯ ¬±2
²¦∏¯¤·¬²± ²© Ρηιζοβιυµ ¤±§°¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª¬q׫¨ µ¨¶∏¯·¶«²º¨ §·«¨ ¶·¬°∏¯¤·¬²±²±·«¨ ªµ²º·«²©·«¨ «²¶·³¯¤±·²©°¼¦²µµ«¬2
½¤¨ ²µΡηιζοβιυµ ¤±§·«¨ °²µ¨ ²¥√¬²∏¶¯¼¬°³µ²√¨ § ©¨©¨¦·¶²±·«¨ ªµ²º·«²© Ροβινια πσευδοαχαχια·«¤±·«¨ ·µ¨¤·°¨ ±·¬±²¦∏2
¤¯·¨§¶¬±ª¯¼ ¥¼ ∂ „ ²µ∞¦·²°¼¦²µµ«¬½¤qŒ·¤¯¶²¶«²º¨ §·«¨ ¦²µ¨ ¤¯·¬²±²© Ρηιζοβιυµ ¤±§°¼¦²µµ«¬½¤¨ q׫¨ ¥¨¶··µ¨¤·°¨ ±·²©
¥¨·¨µªµ²º·«²©³¯¤±·º¤¶¬±²¦∏¯¤·¬±ª ∂„• n Ρηιζοβιυµ kvvyl n Ηqµεσοπηασευµ k{zst|tl q
Κεψ ωορδσ} Ροβινια πσευδοαχαχιαo ¼¦²µµ«¬½¤¨ o Ρηιζοβιυµ o²¬±·¶¼°¥¬²·¬¦¤¶¶²¦¬¤·¬²±
近年来国内外学者越来越重视豆科树木和根瘤菌共生体系的研究 ∀研究发现 o有些固氮树木同时
也是菌根营养型树种 o它们既可能有外生菌根 o也可能形成内生菌根k弓明钦等 ot||zl o有些研究表明菌
根对固氮作用具有增效作用k张美庆 ot||wl ∀因此固氮树木这种多重共生的现象 o越来越引起人们的重
视 o对固氮树木的这种多重共生现象及其利用也逐渐开展了较多的研究工作 ∀但是目前对于豆科固氮
树种双重共生仅限于相思属 kΑχαχιαl !合欢属kΑλβιζζιαl和雨树属k Σαµανεαl等树种的研究 ∀刺槐k Ρο2
βινια πσευδοαχαχιαl是豆科固氮的重要树种 o它又同时具有内生和外生菌根k弓明钦等 ot||zl ∀具有分布
广 o适应性强 o耐干旱 o耐瘠薄 o生长快等特性 o并具有抗 ≥’u 污染能力 o可以改善环境 o保持生态平衡 ∀
开展刺槐联合共生体的研究 o有利于有效利用大气氮素 o发挥共生固氮效益 o促进林木生产 o为绿化荒山
植树造林服务 ∀本文在半开放盆栽实验条件下定量研究了不同接种对刺槐生长 !菌根菌的发育状况及
结瘤固氮能力的影响 o选出了最佳的接种组合 ∀对宿主植物 !菌根菌 !固氮菌之间相互作用及机理进行
了探讨 o为刺槐的联合共生体接种技术在造林生产实践中 o尤其是在逆境条件下的应用提供了依据 ∀
t 材料与方法
111 供试土壤
供试土壤取自中国科学院沈阳应用生态研究所树木园内 ws ¦°以下土壤 o将其与河沙以 uΒt比例
混合后装入直径为 us¦°的泥盆中 o每盆装 u1x ®ªo另加过磷酸钙 x ª∀
表 1 土壤养分状况
Ταβ .1 Τηε νυτριεντ στατε οφσοιλ
养分含量 ≤²±·¨±·²©±∏·µ¬·¬²±kª#®ªptl 有效k速效l养分 „√¤¬¯¤¥¯¨±∏µ·¬¨±·k°ª#®ªptl
‘ °u ’ Žu ’ ‘ ° Ž
³‹
t1t| u1|s uy1s{ {z1s{ ys1zw tu|1|{ y1yy
112 实验处理
不加接种物k≤Žl ~单接种根瘤菌 vvy ~单接种菌根真菌 ∂ „• ~单接种菌根真菌 ∂ „‹ ~单接种菌根真菌
z||w ~单接种菌根真菌 {zst|t ~同时接种内 !外菌根真菌 ∂ „• n z||w !∂ „‹ n z||w !∂ „• n {zst|t !∂ „‹ n
{zst|t ~同时接种内 !外生菌根真菌 !根瘤菌 vyy n ∂ „• n z||w !vyy n ∂ „‹ n z||w !vyy n ∂ „• n {zst|t !vyy
n ∂ „‹ n {zst|t ∀每处理重复 x盆 o每盆 x棵苗 ∀
113 接种物来源及菌剂用量
根瘤菌Βvvyk Ρηιζοβιυµ l o分离于刺槐根瘤 o由中国科学院沈阳应用生态研究所微生物室提供 ∀将
其离心后的菌体按每毫升 tss棵苗的量接种ktsss µ#°¬±pt ox ∗ ts °¬±l ∀∂ „ 菌根菌 }∂ „‹k Γλοµυσ αγ2
γρεγατυµl分离于沙棘林下根际土壤 o∂ „• k Γλοµυσ µοσσεαεl分离于刺槐林下根际土壤 o以富含孢子的扩繁
土ky ∗ {个孢子#ªptl和被浸染的白车轴草根段k侵染率为 w{ h l的混合物为 ∂ „菌根菌菌剂 o每盆接种
xsª∀外生菌根真菌 }z||wk劣味乳菇 Λαχταριυσ ινσυλσυσl o{zst|tk毛边华锈伞 Ηεβελοµα µεσοπηασευµl ∀采
用固体菌剂 o每盆 xsª∀
114 刺槐种子处理
当年采集的刺槐种子k采集于中国科学院沈阳应用生态所生态树木园l o低温处理 t周 o用升汞消毒
灭菌 tx °¬±后置于 u{ ε 恒温箱中催芽 ∀挑选健康 !发芽良好的种子进行播种 ∀先将内生菌根真菌和外
生菌根真菌接种于盆中 o播入种子 ∀小苗萌发 t周后 o接种根瘤菌 ∀y个月后进行测试 ∀
115 生长指标及生理指标的测定
包括 }株高 !地径 !鲜重 !主根长 !侧根数 !结瘤量 !固氮活性 !叶绿素含量 !净光合效率 !叶片全氮量 !
叶片全磷量 !菌根侵染率 ∀乙炔还原活性采用乙炔还原法及改进方法k沈善敏等 ot|{vl进行测试 ~叶绿
素含量采用 „‘’‘法进行测定 ~净光合效率采用 ≤2vst°≥光合作用测定仪进行测定 ~叶片全氮含量采
用凯氏定氮法进行测试 ~叶片全磷量采用钒钼黄比色法进行测试 ~菌根侵染率采用压片染色法k°«¬¯¬³¶
ετ αλqot|zsl进行计数统计 ∀
u 结果与讨论
由实验结果k表 u o表 vl可知 o无论是接种菌根菌还是固氮菌均促进了宿主植物的生长k显著性检验
见表 w o表 xl o但各接菌组合对不同的生长及生理指标的促进程度均有所不同 o总的表现趋势是单接优
于对照组 !双接优于单接 !而复合接种又优于双接 ∀
211 菌根菌对刺槐生长的促进作用
∂ „菌根可以促进宿主植物对磷素的吸收 o改善植物的生长状况 o接种 ∂ „菌根真菌可以促进苗木
菌根的形成并增进幼苗生长k李晓林 ot||ul ∀本实验的结果k表 u ∗ xl证实了接种 ∂ „菌对宿主植物的
生长具有明显的促进作用 o同时 o接种不同的 ∂ „菌对宿主植物生长的促进作用程度不同 ∀接种 ∂ „‹
的植株株高 !地径 !鲜重分别比对照高出 ts1zz h !tx1ys h 和 u1vv h o侧根数和侵染率分别高出对照
tu1vx h和 vz1x h o接种 ∂ „• 的植株株高 !地径 !鲜重分别高出对照 tw1tu h !ty1t| h和 x1yt h o侧根数
和侵染率分别高出对照 ut1tu h和 yu1x h ∀植株的长势与菌根的侵染程度呈正相关 ∀随着菌根侵染率
的提高 o植株叶片含磷量也有所提高 o接种 ∂ „‹ 的植株的叶片含磷量比对照提高 x1{x h o接种 ∂ „• 的
|z 第 w期 何兴元等 }刺槐共生菌盆栽接种试验
植株叶片含磷量提高 y1x| h o说明菌根的侵染明显改善了宿主植物磷素营养状况 ∀通过比较可以发现
∂ „• 是一种较好的共生菌种 ∀其原因在于 ∂ „• 分离于刺槐林下 o是刺槐的土著菌种 ~而 ∂ „‹分离于沙
棘林下 o对宿主植物刺槐来说 o是一种新的共生菌种 o必须经过长期的进化才能达到协调一致 ∀
表 2 生物接种对刺槐生长的影响
Ταβ .2 Στιµυλατιον ον τηε γροωτη οφ ηοστ πλαντ βψ βιολογιχαλινοχυλατιον
接 菌
≥·µ¤¬±¶
刺槐生物量指标 Œ±§¨¬²©¥¬²°¤¶¶º ¬¨ª«· 刺槐生理指标 °«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¬±§¨¬
株高
‹ ¬¨ª«·
k¦°l
地径
…¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ
k¦°l
鲜重
ƒµ¨¶« º ¬¨ª«·
kªl
全氮
ײ·¤¯ ‘
kª#®ªptl
全磷
ײ·¤¯ °
kª#®ªptl
净光合效率
°∏µ¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦
µ¤·¨
k°ª≤’u#§°pu«p tl
叶绿素含量
≤«¯²µ²³«¼¯¯
¦²±·¨±·
k°ª#ªp tl
∂ „‹ vy1ws s1zytu ux1ss u{1s w1vw x1u{ y1xt{
∂ „• vz1xs s1zyxt ux1{s u{1z w1vz x1wv y1xwx
z||w vx1vv s1z{ux uw1vx u{1s w1u| x1xy y1uzs
{zst|t vz1{x s1z{yy ux1ys u{1t w1v| x1zv y1u{u
vyy vz1ss s1zvtx ux1ys u|1u w1v| x1xw y1xss
平均值 „√ µ¨¤ª¨ vy1{u s1zyxw ux1uz u{1w w1vy x1xt y1wuv
∂ „‹ n z||w vx1{x s1zzss ux1s{ u{1v w1v{ x1xx y1xwx
∂ „• n z||w wt1s| s1z{yx ux1{y u{1w w1v| x1|z y1{{z
∂ „‹ n {zst|t vx1|s s1zzxy ux1ss u{1u w1u| x1zv y1x{u
∂ „• n {zst|t wu1uz s1{ty| ux1{| u{1x w1wx x1zy y1{{y
平均值 „√ µ¨¤ª¨ v{1z{ s1z{zv ux1wy uz1z w1v{ x1zx y1zux
vyy n ∂ „‹ n z||w vy1vs s1z|u{ uy1x{ u|1v w1wx x1|s y1{xz
vyy n ∂ „• n z||w wt1xs s1{uxs uz1ss u|1w w1yt y1sv y1|vz
vyy n ∂ „‹ n {zst|t wv1zv s1{zux uy1xs u|1w w1xt y1su y1ywz
vyy n ∂ „• n {zst|t ww1zv s1{{v{ uz1xx vt1v x1wu y1ws y1|sy
平均值 wt1xz s1{wvx uy1|t u|1| w1zx y1s| y1{vz
≤Ž vu1{y s1yx{x uw1wv uy1| w1ts x1t{ x1zs{
外生菌根的存在增大了宿主植物的养分和水分的吸收面积 o而且外生菌根真菌在生长及共生过程
中可产生多种生长刺激物质 o具有外生菌根真菌的植物产生磷酸酶的活性是无菌根植物的几倍k‹¤¼°¤±
ετ αλqot|zxl o此外 o很多外生菌根还能产生草酸盐 o它与重金属 „¯ !ƒ¨螯合而释放出磷酸盐 o对植物吸收
磷产生有利影响 ∀我们选用刺槐林下分离的 z||w和 {zst|t o接种后的植株都表现出较好的生长状况 o
株高 !地径 !鲜重分别比对照高出 z1xu h !t{1{v h !w1x{ h和 tx1t| h !t|1wx h !w1z| h ∀随着外生菌根菌
的侵染 o宿主含磷量也分别提高 w1yv h和 z1sz h o可以看出 {zst|t促生作用较好 ∀
从刺槐的净光合效率和叶绿素含量两项生理指标来看 o接种 ∂ „‹ 的植株高出对照 tw1t| h 和
t1|v h o接种 ∂ „• 的植株高出对照 tw1yy h和 w1{v h ~接种 z||w的植株高出对照 z1vw h和 |1{x h o接种
{z|ts的植株高出对照 ts1yu h和 ts1sy h ∀菌根的形成增强了刺槐对营养元素的吸收 !激素水平的变
化 o从而使叶绿素的合成加快 o降解减慢 ∀即在一定范围内叶绿素含量高 o光合效率就高 ∀而光合效率
的提高对于促进刺槐的生长 !延缓叶片的脱落 !提高其抗逆性具有重要意义 ∀
212 根瘤菌对刺槐生长的影响
对刺槐接种根瘤菌 vvy的结果k表 u ∗ xl表明 o根瘤菌可以促进宿主植物对氮素的吸收 o促进植物的
生长 ∀接种后的植株株高 !地径 !鲜重分别比对照提高了 tu1ys h !tt1s| h和 w1z| h ∀同时 o在纯培养中
筛选得到的根瘤菌 vvy在盆栽实验中也表现了较好的促生效果 o说明其对宿主植物刺槐来说是一种较
好的共生菌株 ∀从反映固氮能力的指标来看 o接种刺槐根瘤菌对于固氮的影响极为显著 o在结瘤量 !固
氮活性以及植株全氮量上分别高于对照 ty1|| h !txu1|w h和 {1xx h o这说明植株的良好长势与根瘤菌
s{ 林 业 科 学 v{卷
的结瘤固氮作用是分不开的 ∀同时 o固氮菌也能很好的提高宿主植物的生理功能 !增强其抗逆性 o接菌
植物叶绿素含量和净光合效率分别高出对照 tv1{{ h和 y1|x h ∀
表 3 根瘤菌与菌根菌的协同作用
Ταβ .3 Ιντεραχτιον βετωεεν Ρηιζοβιυµ ανδ Μψχορρηιζαλ
接 菌
≥·µ¤¬±¶
菌根发育状况 Šµ²º·«²© °¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª∏¶ 结瘤固氮能力 ‘¬·µ²ª¨ ±2©¬¬¬±ª¤¥¬¯¬·¼
叶片全磷
ײ·¤¯ °
kª#®ªptl
侧根数
‘∏°¥¨µ²©
¤¯·¨µ¤¯ µ²²·¶
k•²²·l
侵染率
Œ±©¨¦·¬²±
k h l
叶片全氮
ײ·¤¯ ‘
kª#®ªptl
结瘤量
⁄µ¼ ±²§∏¯¨
º ¬¨ª«·
kªl
固氮活性
 ¤¨¶∏µ¨° ±¨·²©
±¬·µ²ª¨ ±©¬¬¤·¬²±
k±°²¯ ≤u ‹w#«ptªp tl
vyy w1v| uu1ss wx u|1u t1uyxs ux{s
∂ „‹ w1vw t|1us xx u{1s t1tysx txss
∂ „• w1vz us1zs yx u{1z t1uys| usux
z||w w1u| ut1zx w{ u{1s t1uus{ twvu
{zst|t w1v| uv1uv xz u{1t t1uw|y uuys
平均值 „√ µ¨¤ª¨ w1vx ut1uu xy u{1u t1uuvs t{sw
∂ „‹ n z||w w1v{ uu1uv xu u{1v t1uwus uyux
∂ „• n z||w w1v| ut1{u zu u{1w t1ywxy u{vs
∂ „‹ n {zst|t w1u| uu1{s ys u{1u t1xx|w utss
∂ „• n {zst|t w1wx uu1{s {s u{1x t1yxxs u{ux
平均值 „√ µ¨¤ª¨ w1v{ uu1wt yy u{1w t1xuxx ux|x
vyy n ∂ „‹ n z||w w1wx uu1yz zx u{1x t1yxs{ u|xw
vyy n ∂ „• n z||w w1yt uv1{s z| u|1w t1y{ss vxts
vyy n ∂ „‹ n {zst|t w1xt uw1ws {u u|1w t1zswz vu{{
vyy n ∂ „• n {zst|t x1wu ux1uz {x vt1v t1{u|t v{ss
平均值 „√ µ¨¤ª¨ w1zx uw1sw {s u|1z t1ztyu vv{{
≤Ž w1ts t|1s| ws uy1| t1s{tu tsus
213 混合接种 ς Α菌与外生菌对刺槐生长的作用
以往对菌根菌混和接种的研究基本上集中在内生菌根真菌之间或外生菌根真菌之间 o对于内 !外生
菌根真菌的联合接种的研究未见报道 ∀我们针对豆科固氮树木 ) ) ) 刺槐进行了双接菌实验 o结果表明
k表 u ∗ xl }内 !外生菌根真菌之间存在增效作用 o不同的菌种组合的效果不同 o这种增效作用必须建立
在合理搭配的基础上 ∀混合接种 ∂ „• n z||w !∂ „• n {zst|t植株生长最好 o株高 !地径和鲜重分别比对
照增加 ux1sx h !t|1ww h !x1{x h和 u{1yw h !uw1sx h !x1|{ h o同时 o植株的净光合效率和叶绿素含量提
高了 tx1ux h !us1yy h 和 tt1us h !us1yw h o优于任何一种单接菌的效果 o菌根侵染率也分别提高了
{s h !tss h o叶片含磷量分别提高了 z1sz h和 {1xw h o其它的各种组合未发现比单接种有明显的优势 ∀
可见 ∂ „菌和外生菌混合接种的增效作用源于优良菌种及其综合优势 o开展 ∂ „菌和外生菌根真菌之间
的混合接种研究具有现实意义 ∀
214 菌根真菌与根瘤菌的联合增效作用
菌根真菌与根瘤菌在长期的进化中形成了与宿主植物的联合共生体 o追溯共生的起源在于对逆境
的适应 o随着自然选择作用 o共生体由最初的单方受益逐渐演化为协同进化k陈加宽等 ot||wl o在生长和
发育过程中体现了不可替代的优越性 ∀
实验结果证明 o菌根菌与固氮菌双接种对宿主植物的生长起到了良好的促进作用 o同时接种 ∂ „
菌 !外生菌根菌和固氮菌的刺槐生长指标株高 !地径 !生物量上都比其相对应的单接种固氮菌 !单接种菌
根菌及 ∂ „菌与外生菌的混合接种要好 o这充分说明对宿主植物刺槐生长的促进作用是菌根菌和固氮
菌综合作用的结果 ∀其中接种根瘤菌 vyy n ∂ „• n {zst|t的共生优势最为明显 o接菌植株的株高 !地径 !
鲜重分别比对照高出 vy1tu h !vw1ut h 和 tu1zz h o净光合效率和叶绿素含量高出对照 uv1xx h 和
us1|| h ∀而这与最佳的促结瘤固氮能力 !最佳的促菌根发育的组合一致 ∀
t{ 第 w期 何兴元等 }刺槐共生菌盆栽接种试验
表 4 不同接菌方式对刺槐生长影响的显著性检验 ≠
Ταβ .4 Σιγνιφιχανχετεστ φορ τηεστιµυλατιον ον τηε γροωτη οφ ηοστ πλαντ βψ βιολογιχαλινοχυλατιον
接种
Œ±²¦∏¯¤·¬²±
等均值 Τ检验
Τ2·¨¶·©²µ
¨´ ∏¤¯¬·¼ ²©
° ¤¨±¶
刺槐生物量指标 Œ±§¨¬²©¥¬²°¤¶¶ 刺槐生理指标 °«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¬±§¨¬
株高
‹ ¬¨ª«·
地径
⁄¬¤°¨ ·¨µ
鲜重
ƒµ¨¶«
º ¬¨ª«·
全氮
ײ·¤¯ ‘
全磷
ײ·¤¯ °
净光合效率
°∏µ¨
³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨
叶绿素含量
≤«¯²µ²³«¼¯¯
¦²±·¨±·
单接与 ≤Ž τ v qyvv w qwyy t qu{{ ux qyx xx qv| t qz|z w q{uz
≥¬±ª¯¨¬±²¦∏¯¤·¬²± §φ w w w w w w w
¤±§≤Ž ≥¬ªqku2·¤¬¯¨ §l s qsuu s qstt s quyz s qsyu s qssx s qtwz s qss{
双接与 ≤Ž τ t qxyv x qxsx t q|st ts qswy v qzys u q|zx w q{yu
⁄²∏¥¯¨¬±²¦∏¯¤·¬²± §φ v v v v v v v
¤±§≤Ž ≥¬ªquk2·¤¬¯¨ §l s quty s qstu s qtxv s qssu s qsvv s qsx| s qstz
复合接与 ≤Ž τ u qszs v q|s| w qysx u qzuy t quz{ v qzw{ z qzuv
∏¯·¬³¯¨¬±²¦∏¯¤·¬²± §φ v v v v v v v
¤±§≤Ž ≥¬ªquk2·¤¬¯¨ §l s qtvs s qsvs s qst| s qszu s qu|t s qsvv s qssx
单接与双接 τ p t quw| p t qxus p s qxs{ s qt{t p s qx|z p u qtxz p u q{uu
≥¬±ª¯¨¤±§ §φ z z z z z z z
§²∏¥¯¨ ≥¬ªquk2·¤¬¯¨ §l s quxu s qtzu s qyuz s q{yu s qxy| s qsy{ s qsuy
单接与复合接 τ p u qzxs p v qytt p w qwwv p u q{zz p t q|xy p w qxxx p w qyuz
≥¬±ª¯¨¤±§ §φ z z z z z z z
°∏¯·¬³¯¨ ≥¬ªquk2·¤¬¯¨ §l s qsu{ s qss| s qssv s qsuw s qs|t s qssv s qssu
双接与复合接 τ p t qtsu p u qv{v p w quxu p v qszv p t qyty p u qwuu p s q|z|
⁄²∏¥¯¨¤±§ §φ y y y y y y y
°∏¯·¬³¯¨ ≥¬ªquk2·¤¬¯¨ §l s qvtv s qsxx s qssx s qsuu s qtxz s qsxu s qvyx
≠显著性水平为 s1sx o若显著性k≥¬ªql小于 s1sx o则说明平均值差异显著 ∀ τ  s1sx  ¤¨±¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ q
表 5 根瘤菌与菌根菌协同作用的显著性检验 ≠
Ταβ .5 Σιγνιφιχανχετεστ φορ τηειντεραχτιον βετωεεν Ρηιζοβιυµ ανδ Μψχορρηιζαλ
接种
Œ±²¦∏¯¤·¬²±
等均值 Τ检验
Τ2·¨¶·©²µ
¨´ ∏¤¯¬·¼ ²©
° ¤¨±¶
菌根发育状况
Šµ²º·«²© °¼¦²µµ«¬½¤¯ ©∏±ª∏¶
结瘤固氮能力
‘¬·µ²ª¨±2©¬¬¬±ª¤¥¬¯¬·¼
叶片全磷
ײ·¤¯ °
侧根数
‘∏°¥¨µ²©
¤¯·¨µ¤¯ µ²²·¶
侵染率
Œ±©¨¦·¬²±
叶片全氮
ײ·¤¯ ‘
结瘤量
⁄µ¼ ±²§∏¯¨
º ¬¨ª«·
固氮活性
 ¤¨¶∏µ¨° ±¨·²©
±¬·µ²ª¨ ±©¬¬¤·¬²±
单接与 ≤Ž τ x qxv| t qvz| t qyuv u qxyx v qtzu t qzwu
≥¬±ª¯¨¬±²¦∏¯¤·¬²± §φ w w w w w w
¤±§≤Ž ≥¬ªqku2·¤¬¯¨ §l s qssx s quws s qt{s s qsyu s qsvw s qtxy
双接与 ≤Ž τ v qzys y quut t q{zs ts qswy u qsxs w qtst
⁄²∏¥¯¨¬±²¦∏¯¤·¬²± §φ v v v v v v
¤±§≤Ž ≥¬ªquk2·¤¬¯¨ §l s qsvv s qss{ s qtx{ s qssu s qtvv s qsuy
复合接与 ≤Ž τ t quz{ w qsxt { qwuz u qs{y z quv| x q|u{
∏¯·¬³¯¨¬±²¦∏¯¤·¬²± §φ v v v v v v
¤±§≤Ž ≥¬ªquk2·¤¬¯¨ §l s qu|t s qsuz s qssw s qtu{ s qssx s qsts
单接与双接 τ p s qx|z p t qvsv p t qzzw s qt{t p v qvwy p u qtz|
≥¬±ª¯¨¤±§ §φ z z z z z z
§²∏¥¯¨ ≥¬ªquk2·¤¬¯¨ §l s qxy| s quvw s qtt| s q{yu s qstu s qsyy
单接与复合接 τ p t q|xy p u q|v| p x q|xs p u qtv| p tt q{zv p w q{wy
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双接与复合接 τ p t qyty p u qzuv p u qtyz p u qt|u p t q{uv p v quss
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≠显著性水平为 s1sx o若显著性k≥¬ªql小于 s1sx o则说明平均值差异显著 ∀ τ  s1sx  ¤¨±¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ q
u{ 林 业 科 学 v{卷
混接菌根菌与根瘤菌不但促进了菌根菌的发育 o而且提高了根瘤菌的结瘤固氮能力 o在两者之间存
在着正相关 ∀首先 o通过对比单接根瘤菌和混接根瘤菌与菌根菌的植株可以发现 }单接根瘤菌 vvy的植
株叶片含氮量 !结瘤量和固氮活性分别比对照高出 {1xx h !tz1ss h !txu1|w h o而混接菌的植株几种组
合的平均值分别高出对照 ts1wt h !x{1zv h !uvu1ty h o结瘤固氮能力明显提高 ~与此相对应 o单接根瘤
菌的植株叶片含磷量 !侧根数和菌根侵染率分别比对照高出 z1sz h !tx1uw h !tu1xs h o混接菌则平均高
出 tx1{x h !ux1|v h !tss h o可以看出根瘤菌的结瘤固氮能力与菌根菌的发育状况之间的相互增效作
用 ∀再通过对比单接菌根菌 !双接菌根菌和混接菌根菌与固氮菌的植株可以进一步发现 }混接菌的植株
其叶片含磷量 !侧根数和菌根侵染率都优于单接菌根菌 !双接菌根菌的植株 o其叶片含氮量 !结瘤量 !固
氮活性这几项反映固氮能力的指标也最高 o再次体现出明显的协同增效作用 ∀
v 结论
菌根真菌明显促进了刺槐的生长 o但不同的菌种促进效果不同 ∀比较而言 o∂ „• 是一种较好的内
生菌根真菌 o{zst|t是较适宜的外生菌种 o接菌的植株株高 !地径 !鲜重 !净光合效率 !叶绿素含量分别提
高了 tw1tu h !ty1t| h !x1yt h !w1{v h !tw1yy h和 tx1t| h !t|1wx h !w1z| h !ts1yu h !ts1sy h ∀
根瘤菌通过结瘤固氮作用促进了刺槐的生长 o接种根瘤菌 vvy的植株株高 !地径 !鲜重 !净光合效
率 !叶绿素含量分别比对照提高了 tu1ys h !tt1s| h !w1z| h !y1|x h !tv1{{ h o也同时表明了根瘤菌 vvy
是较好的共生菌种 o可用来进行造林育苗 ∀
内生菌根真菌和外生菌根真菌的混和接种对刺槐具有增效作用 o但不同菌种搭配的效果不同 o∂ „•
n {zst|t效果最佳 o接菌植株的株高 !地径 !鲜重 !净光合效率 !叶绿素含量分别比对照提高了 u{1yw h !
uw1sx h !x1|{ h !tt1us h !us1yw h ∀
菌根真菌与根瘤菌的混合接种对宿主植物的生长具有协同增效作用 o但不同菌种的组合促生效果
不同 ∀对刺槐来说 o根瘤菌 vyy n ∂ „• n {zst|t是最佳的组合 o接菌植株的植株株高 !地径 !鲜重 !净光合
效率 !叶绿素含量分别比对照提高了 vy1tu h !vw1ut h !tu1zz h !uv1xx h !us1|| h ∀
参 考 文 献
陈加宽 o杨 继 q系统与进化植物学 q武汉 }武汉大学出版社 ot||w
弓明钦 o陈应龙 o仲崇录 q菌根研究及应用 q北京 }中国林业出版社 ot||z ovz ∗ wt
李晓林 q植物根际营养特性及其在植物生长中的作用 o见 }李晓林主编 q土壤资源的特性与利用 q北京 }北京农业大学出版社 ot||u ovv| ∗
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沈善敏 o杨惠范 q乙炔还原技术应用的改进 q中国科学院林业土壤研究所集刊k第 yl q北京 }科学出版社 ot|{v ousv ∗ us|
张福锁 o李晓林 o王敬国等 q环境胁迫与植物根际营养k中国博士专著 o农业领域l q北京 }中国农业出版社 ot||z oys ∗ zt
张美庆 q国际菌根研究进展 q土壤学报 ot||w ovtk增l }ut ∗ ux
赵淑清 o田春杰 o何兴元 q固氮植物的菌根研究 q应用生态学报 ousss ottkul }vsy ∗ vts
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v{ 第 w期 何兴元等 }刺槐共生菌盆栽接种试验