全 文 ：第 wv卷 第 ts期
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林 业 科 学
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瘿孔象刻腹小蜂k膜翅目 }刻腹小蜂科l
生物学及其与寄主赵氏瘿孔象的关系 3
姚艳霞t 赵 岱u 杨忠岐t
kt1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林保护学重点实验室 北京 tsss|t ~
u1 山东省济南市长清区林业局 济南 uxsvssl
摘 要 } 通过野外采集寄主虫瘿进行室内饲养观察与适时林间采集虫瘿进行解剖分析 o研究瘿孔象刻腹小蜂的
生物学及其与寄主的关系 ∀结果表明 }瘿孔象刻腹小蜂在山东济南与北京两地均 t年发生 u代 o以幼虫单个外寄生
于赵氏瘿孔象 w ∗ x龄幼虫 o以老熟幼虫在虫瘿内被其杀死的寄主尸体旁越冬 o翌年 x月下旬成虫羽化寻找新的虫
瘿进行产卵 ∀其整个生活史均在虫瘿内完成 ∀在山东济南的寄生率为 tv1z h o在北京仅第 u代寄生率达 vs1z h ∀
而且 o因其寄主赵氏瘿孔象 t年只发生 t代 o瘿孔象可连续寄生 u次寄主幼虫 o对赵氏瘿孔象的种群数量具明显的
抑制作用 o是生物防治这种害虫的优势天敌 ∀
关键词 } 瘿孔象刻腹小蜂 ~生物学 ~赵氏瘿孔象 ~寄生关系 ~控制作用
中图分类号 }≥zyv1vsy1w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlts p ss{v p sw
收稿日期 }ussy p tu p uz ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kv|wzsxz{l ∀
3 杨忠岐为通讯作者 ∀
Βιολογψ οφ ΟρµψρυσχοχχοτοριkΗψµενοπτερα} Ορµψριδαεl ανδ Παρασιτισµ Ρελατιονσηιπ
βετωεεν τηε Παρασιτοιδ ανδ Ιτσ Ηοστ
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kt1 ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ Προτεχτιον οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ ΕχολογψoΕνϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o
ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|t ~ u1 Χηανγθινγ Βυρεαυ οφ Φορεστρψo ϑιναν Χιτψo Σηανδονγ Προϖινχε ϑιναν uxsvssl
Αβστραχτ} Ορµψρυσχοχχοτορι k‹¼°¨ ±²³·¨µ¤}’µ°¼µ¬§¤¨ l ¬¶¤³¤µ¤¶¬·²¬§²©ª¤¯ 2¯°¤®¬±ª º¨ √¨¬¯ Χοχχοτορυσ χηαοι k≤²¯ ²¨³·¨µ¤}
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Κεψ ωορδσ} Ορµψρυσχοχχοτορι ~¥¬²¯²ª¼~ Χοχχοτορυσχηαοι ~³¤µ¤¶¬·¬¶° µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³~¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¦²±·µ²¯
赵氏瘿孔象k Χοχχοτορυσχηαοιlk鞘翅目 }象甲科l是我国特有种 o也是本属在我国迄今发现的唯一种 o主要
分布在陕西 !山西 !河北 !北京 !山东 !江苏 !福建 !广东 !湖南 !四川 !西藏等省k市l区k王林瑶 ot||u ~陈元清 o
t||v ~张淑英 ot||xl o其寄主仅为小叶朴k Χελτισ βυνγεαναl ∀小叶朴为榆科朴树属植物 o是我国重要的园林绿
化树木 o可植为遮荫树 !行道树 o果实可入药 o具有重要的经济价值 ∀但在我国许多地方 o小叶朴受赵氏瘿孔
象危害十分严重 o受害株率达 |s h ∗ tss h ∀赵氏瘿孔象主要危害当年生小枝 o受害后形成圆球状虫瘿 o常
常多个虫瘿相连 o状似糖葫芦 o虫瘿初始时脆嫩可吃 o味似黄瓜 o所以俗称木黄瓜树 ∀受害枝条虽然翌年在虫
瘿处可继续萌发新枝 o但树木生长量大大降低 o造成树冠偏小 o枝条畸形 o严重影响了树木的发育 ∀以至于人
们常将赵氏瘿孔象在受害树枝条上形成的满树虫瘿作为辨认小叶朴的主要特征看待k图版 ´ p t !ul ∀
笔者于 t||z年在山东发现寄生赵氏瘿孔象幼虫的一种小蜂 o后经分类研究 o确定为小蜂总科刻腹小蜂
科一新种 }瘿孔象刻腹小蜂k Ορµψρυσχοχχοτορι ≠¤² ·¨≠¤±ªlk≠¤² ετ αλqousswl ∀此后 o笔者于 usst 和 ussu 年 o
在北京香山公园内的小叶朴枝条上赵氏瘿孔象形成的虫瘿中也发现了该种寄生蜂 ∀它是 u地寄生赵氏瘿孔
象最主要的天敌 o也是刻腹小蜂科中迄今发现的唯一寄生象甲科的种类 ∀笔者对这种寄生蜂的生物学特性
进行了观察研究 o现将结果及其与赵氏瘿孔象的寄生关系报道如下 ∀
t 材料与方法
111 形态特征观察
从冬季一直到生长季节的不同时期 o在小叶朴枝条上采集赵氏瘿孔象形成的虫瘿 o带回室内进行解剖 o
观察瘿孔象刻腹小蜂卵 !幼虫 !蛹及成虫 o同时观察寄主赵氏瘿孔象的发育情况 ∀在原西德产/ ’°×’‘wz0双
目实体显微镜下观察刻腹小蜂卵 !幼虫 !蛹 !成虫的外部形态特征 ∀
112 生物学特性观察
w月初采集上 t年无孔虫瘿进行室内饲养 o待刻腹小蜂成虫羽化后 o将其放入装有当年新鲜虫瘿的广口
瓶内进行饲养 o观察其后代的生活习性 o待第 t代小蜂成虫羽化后止 ∀于 z月初在林间采集新的虫瘿 o室内
饲养观察第 u代的生活习性 ∀此外 o适时林间采集虫瘿进行解剖 o比对室内观察结果 ∀
113 寄生率调查
在 x ) y月与 {月 o待成虫羽化盛期过后 o分批次随机采集虫瘿 o通过羽化孔的大小以及对无孔虫瘿进行
解剖确定被寄生的虫瘿 o从而计算寄生率 ∀由于瘿孔象的羽化孔直径为 t1{ ∗ u1x °°k王林瑶 ot||ul o圆形 o
规则 o边缘光滑 ~而小蜂的羽化孔直径为 s1{ ∗ t1u °° o大致圆形 o不规则 o边缘粗糙 o所以从羽化孔的大小及
形状可辨别赵氏瘿孔象是否被寄生 ∀
u 结果
211 瘿孔象刻腹小蜂的形态特征
成虫 }雌k图版 ´p vl体长 w1u ∗ y1u °°∀金绿色 ∀体被白色柔毛 o具刻窝 ∀翅透明 ∀头背面观长为宽的
u1t ∗ u1u倍 o略窄于胸 o两侧单眼之间的距离为侧单眼与复眼间距的 u1w倍 o后头脊完整但弱 o位于头顶与后
头孔的中间 o触角位于两复眼下缘连线上 o下脸具向上的脊纹 o呈辐射状排列 ∀胸部强烈隆起 o与腹部形成 t
锐角 o具网状刻纹 ~前胸盾片前缘不具锐脊 o颈片与领片分界不明显 ~中胸盾片长为宽的 t1v倍 o中胸盾纵沟
浅但完整 ~小盾片与中胸盾片等长 o表面网纹呈半圆形排列 o后缘延长成一薄片 o覆盖后胸与并胸腹节 ~并
胸腹节陡峭 o表面脊纹弱 o两亚中沟后缘叉开 ∀前翅透明 o亚缘脉Β缘脉Β痣脉Β痣后脉为 zyΒwyΒzΒts ∀腹部
披针形 o背中脊明显 o长为宽的 w1u倍 ou1s ∗ u1u倍于头胸长度之和 ov ∗ x 节背板中央两侧具较大而深的刻
窝 ∀产卵器鞘伸出腹末 o为腹长的 s1u倍 ∀雄k图版 ´p wl体长 u1w ∗ v1x °° o与雌相似 o腹部短 o平坦 o无背
中脊 ou ∗ w节背板具大刻窝 o呈中央聚集排列 ∀
卵 }圆形 o长约 t1x °° o乳白色 ∀
幼虫 }老熟幼虫长约 x °°∀幼虫刚孵化时半透明 o乳白色 o后中央部位由于取食呈黑色 o腹部末端几透
明 ∀腹部背板各节之间中央着生瘤状突起k图版 ´p xl ∀
蛹 }长 x °°左右 ∀初期乳白色 o后为淡黄色至黄色 o复眼红色 o腹部末端仍透明 o快羽化时完全变为铜绿
金属色k图版 ´p yl ∀
212 瘿孔象刻腹小蜂的生物学和寄生行为
瘿孔象刻腹小蜂寄生赵氏瘿孔象的幼虫 ot头小蜂只寄生 t头寄主 ∀小蜂成虫产卵时 o先用产卵器刺透
寄主虫瘿壁 o再将产卵器刺入象甲幼虫体内 o分泌毒液将其麻醉 o而后将卵产于瘿孔象幼虫的头部后方与胸
部相接处 o一般 u ∗ v §幼虫即孵化 ∀幼虫孵化后 o用其口钩钩在赵氏瘿孔象幼虫头部后侧 o外寄生于寄主幼
虫体上 o吸食象甲幼虫体液 o直至其死亡 ∀
u1u1t 瘿孔象刻腹小蜂及其寄主赵氏瘿孔象年生活史 瘿孔象刻腹小蜂在山东省济南地区与北京地区均 t
年发生 u代 o以老熟幼虫在虫瘿内被其寄生致死的寄主尸体旁越冬 ∀翌年 w月底至 x月初 o老熟幼虫开始化
蛹 ox月下旬第 u代成虫羽化 ∀y月上旬出现第 t代幼虫 ∀y月下旬至 z月中旬化蛹 ∀z月上旬第 t代成虫羽
化 ∀z月底 {月初 o第 u代幼虫孵化 o老熟后在寄主尸体旁越冬 ∀其生活史如表 t所示 ∀
第 u代寄生蜂成虫最初羽化时 o寄主还处于 w龄幼虫期 o而当第 t代寄生蜂成虫出现时 o寄主幼虫已老
熟 o可见 o第 u代成虫寄生寄主 w ∗ x龄幼虫 o而第 t代成虫只寄生寄主老熟幼虫 ∀
w{ 林 业 科 学 wv卷
u1u1u 瘿孔象刻腹小蜂的行为学 w月底至 x月上中旬 o气温达到 us ε 左右 o第 u代成虫羽化 o羽化时咬取
直径为 s1{ ∗ t1u °°的羽化孔 o羽化时间集中在下午 u }ss ) w }ss这个时段 o刚羽化的成虫不急于飞翔 o而要
进行约 s1x «的梳理工作 o雌性活动缓慢 o雄性较活跃 ∀成蜂寿命较短 o一般雌蜂成虫寿命 v ∗ w §或更短 o而
雄蜂 w ∗ y §∀y月中旬第 u代成虫全都死亡 ∀成虫羽化后即刻交配 o并寻找寄主幼虫产卵 ot头寄主幼虫上
产 t粒卵 ∀y月上旬卵开始孵化 o出现第 t代幼虫 o发育历期为 tx §o其中预蛹期 u ∗ v §∀老熟幼虫将体内黑
色粪便排泄干净后化蛹 ∀y月下旬至 z月中旬化蛹 o蛹期约 ts §左右 ∀而幼虫期也在 z月中旬结束 ∀第 t
代成虫最早出现于 z月上旬 o最晚羽化的在 {月中旬 ∀z月底 {月初 o第 u代幼虫出现 o直至翌年五月上旬 ∀
u代小蜂的雌雄性比分别为 }第 u代成虫 α Β⎯ € t1xΒt o第 t代成虫 α Β⎯ € uΒt ∀
表 1 瘿孔象刻腹小蜂及其寄主赵氏瘿孔象年生活史 ≠
Ταβ . 1 Αννυαλλιφε ηιστοριεσ οφ Ο . χοχχοτορι ανδ ιτσ ηοστ Χ . χηαοι
w月 „³µ¬¯ x月 ¤¼ y月 ∏±¨ z月 ∏¯¼ {月 „∏ª∏¶·
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瘿孔象刻腹小蜂
年生活史
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第 u代
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第 t代
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第 u代
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寄主年生活史
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n n n
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一 一 一
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≠ π }卵 ∞ªª¶~一 }第 t代幼虫 ƒ¬µ¶·ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ¤¯µ√¤¨ ~k一l }第 u代幼虫 ≥ ¦¨²±§ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ¤¯µ√¤¨ ~²}蛹 °∏³¤¨ ~ n }成虫 „§∏¯·¶~ ) }寄主老
熟幼虫 ‹²¶·°¤·∏µ¤¯ ¤¯µ√¤¨ qƒ }上旬 ׫¨ ©¬µ¶··¨± §¤¼¶~  }中旬 ׫¨ °¬§§¯¨·¨± §¤¼¶~}下旬 ׫¨ ¤¯¶··¨± §¤¼¶q
213 瘿孔象刻腹小蜂与其寄主赵氏瘿孔象的寄生关系
u1v1t 赵氏瘿孔象的生物学 赵氏瘿孔象 t 年发生 t 代 o以成虫在虫瘿内越冬 ∀翌年 v 月上中旬开始活
动 o天气变暖后 o咬取直径为 s1{ ∗ u1x °°的羽化孔 o钻出虫瘿 o取食新萌发的叶芽 o进行补充营养 o然后交配
产卵 ∀一只雌虫可产 us多粒卵 o卵期 w ∗ y §∀幼虫 x月上旬孵化 o孵化后立即向下蛀食 o小叶朴枝条因受害
很快增生膨大起来 o形成虫瘿 ∀幼虫一直在瘿内生活 o以瘿内壁为食 ∀每个瘿内只有 t只幼虫 ∀幼虫共 x
龄 o发育历期 v个多月 ∀{月中旬化蛹 o蛹期 x ∗ z §∀{月下旬成虫羽化 o羽化后呆在虫瘿内 ots 月下旬进入
越冬状态 ∀成虫寿命可长达 uws §左右 o但大部分时间呆在瘿内 o占成虫期的 {z1x h ∀
u1v1u 瘿孔象刻腹小蜂对赵氏瘿孔象的控制作用 瘿孔象刻腹小蜂在山东济南地区总寄生率为 tv1z h ∀
而在北京地区 o通过对采集的 wvw个第 u代虫瘿进行统计 o其中 tvv个虫瘿被寄生 o寄生率达 vs1z h ∀
瘿孔象刻腹小蜂单个外寄生赵氏瘿孔象的幼虫 ot头小蜂即可杀死 t头寄主幼虫 o而且该小蜂 t年发生
u代 o但其寄主赵氏瘿孔象 t年只发生 t代 o因此瘿孔象刻腹小蜂在寄主幼虫阶段产生 u次寄生ku代l行为 o
所以该寄生蜂是赵氏瘿孔象的优势种天敌 o对降低其种群数量具显著的作用 ∀
x月下旬至 y月中旬与 {月分别对第 u代和第 t代瘿孔象刻腹小蜂的寄生率进行了 z个批次的调查 ∀
结果显示 }瘿孔象刻腹小蜂各代的寄生率趋于平稳 o变化不大 o且第 u代寄生率明显高于第 t代k图 tl ∀当然
受调查取样的误差与昆虫分布格局的影响 o偶然会出现波动现象 ∀
v 讨论
寄生蜂在进行产卵寄生之前 o必先刺蜇寄主体将其麻醉或杀死 o寄生行为一旦发生 o则寄主被完全麻痹 !
停止生长发育 o寄生若要成功 o寄主必须供给寄生蜂充足的营养和适宜的环境条件 ∀寄主质量变化时 o寄生
x{ 第 ts期 姚艳霞等 }瘿孔象刻腹小蜂k膜翅目 }刻腹小蜂科l生物学及其与寄主赵氏瘿孔象的关系
图 t 山东省济南地区瘿孔象刻腹小蜂两代寄生率的比较
ƒ¬ªqt °¤µ¤¶¬·¬¶°µ¤·¨ ¦²°³¤µ¨ ²©·º² ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¶²©
Ο q χοχχοτορ鬱 ¬±¤± ¤µ¨¤o≥«¤±§²±ª°µ²√¬±¦¨
蜂是以提高后代当个体适应性来选择寄主的 o这在抑性
寄生蜂中表现尤为突出 ∀对于抑性寄生蜂 o特别是幼虫
期寄生蜂 o则更偏向于寄生老龄幼虫 o因为寄生蜂选择个
体大生物量多的老龄寄主产卵 o才能给后代留下足够的
食物 o使后代能够完成发育 o保证物种的延续k王小艺等 o
ussyl ∀而不同的寄主营养条件 o将导致后代不同的生长
发育状况 ∀如本研究 o瘿孔象刻腹小蜂第 u代成虫寄生 w
∗ x龄寄主幼虫 o第 t代成虫则寄生 x 龄k老熟l幼虫 o第
t代小蜂数量较第 u代低 ∀
在本研究中 o山东省济南市大蜂山林场调查地林分
是由单一的小叶朴树种组成 o林下为道路 o灌木稀少 o生
物多样性差 o因而瘿孔象刻腹小蜂的寄生率较低
ktv1z h l o而北京香山公园 o小叶朴与其他树种混交 o树种
丰富且林下灌木较多 o因而寄生率较高kvs1z h l ∀在这 u
种林分条件下 o寄生蜂的寄生率表现出较大的差异 o表明林间与林下植被的丰富度 o直接影响了寄生蜂的寄
生率 ∀这可能是丰富的植被具有较多蜜源植物 o而蜜源植物对寄生蜂的生长发育具有极其重要的作用 o为寄
生蜂成虫进行补充营养提供了条件 o从而提高了其生殖能力及子代的种群数量 o有利于控制寄主害虫 ∀所
以 o在植树造林及护林工作中务必提高保护生物多样性意识 o以期发挥天敌的控制作用 o达到森林有害生物
自然控制的目的 ∀
参 考 文 献
陈元清 qt||v1 瘿孔象属一新种 q昆虫学报 ovy ktl }zw p zy
王林瑶 qt||u1 赵氏瘿孔象生物学习性研究 q昆虫知识 ou| ktl }vv p vx
王小艺 o杨忠岐 o刘桂军 o等 qussy1 白蜡吉丁柄复茧蜂的羽化和产卵与寄主之间的关系 q生态学报 ouy kwl }ttsv p tts|
张淑英 qt||x1赵氏瘿孔象的发生与防治 q林业科技开发 oktl }vx p vy
≠¤² ≠¤±¬¬¤o≠¤±ª«²±ª´¬qussw1 „ ±¨ º ¶³¨¦¬¨¶²© Ορµψριδαε k‹¼° ±¨²³·¨µ¤}≤«¤¯¦¬§²¬§¨¤l ³¤µ¤¶¬·¬½¬±ª¤ª¤¯ 2¯°¤®¬±ªº¨¨ √¬¯ ²±·º¬ª¶²©·«¨ ¥∏±ª¨ «¤¦®¥¨µµ¼
·µ¨¨¬± ≤«¬±¤q∞±·²°²¯²ª¬¦¤ƒ ±¨±¬¦¤otx }twu p tw{
k责任编辑 朱乾坤l
y{ 林 业 科 学 wv卷
姚艳霞等 }瘿孔象刻腹小蜂k膜翅目 }刻腹小蜂科l生物学及其与寄主赵氏瘿孔象的关系 图版 ´
≠¤² ≠¤±¬¬¤ ετ αλq}…¬²¯²ª¼ ²© Ορµψρυσχοχχοτοριk‹¼°¨ ±¨ ³·¨µ¤}’±°¼µ¬§¤¨ l ¤±§³¤µ¤¶¬·¬¶° µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨±
·«¨ ³¤µ¤¶¬·²¬§¤±§¬·¶«²¶· °¯¤·¨ ´
t !u }赵氏瘿孔象危害状 }t q单个虫瘿 ~u q满树虫瘿 ~v !w }瘿孔象刻腹小蜂形态图 }v q整体侧面观 o雌 ~w q整体侧面观 o雄 ~x q幼虫 o
雌 ~y q蛹 o雌 ∀
t ou qŠ¤¯ ¶¯°¤§¨ ¥¼ Χοχχοτορυσχηαοι }t q≥¬±ª¯¨ª¤¯¯~u q…∏±ª¨ «¤¦®¥¨µµ¼·µ¨¨©∏¯¯²©ª¤¯ ¶¯~v ow q²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶²© Ορµψρυσχοχχοτορι }v q
…²§¼¬± ¤¯·¨µ¤¯ √¬¨º o©¨ °¤¯¨~w q…²§¼¬± ¤¯·¨µ¤¯ √¬¨º o °¤¯¨~x q¤µ√¤o©¨ °¤¯¨~y q°∏³¤o©¨ °¤¯¨q