全 文 ：第 ww卷 第 |期
u s s {年 | 月
林 业 科 学
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变温层积处理诱导肉苁蓉种子的萌发 3
张汝民t 白 静u 吕春玲u 陈宏伟u 高 岩t
kt1 浙江林学院林业与生物技术学院 临安 vttvss ~u1 内蒙古农业大学农学院 呼和浩特 stsst|l
关键词 } 肉苁蓉种子 ~萌发 ~温度诱导 ~层积处理 ~Š„v
中图分类号 }≥zuv1tvt 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ls| p stzs p sw
收稿日期 }ussz p su p sx ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsvyss{yl和内蒙古自然科学基金资助项目kussus{susxsul ∀
3 高岩为通讯作者 ∀
Φλυχτυατινγ2Τεµ περατυρε Στρατιφιχατιον Ινδυχεδ Σεεδ Γερµινατιον οφ Χιστανχηε δεσερτιχολα
«¤±ª •∏°¬±t …¤¬¬±ªu | ≤«∏±¯¬±ª ≤«¨ ± ‹²±ªº¨ ¬ Š¤² ≠¤±t
kt1 Σχηοολοφ Φορεστρψ ανδ Βιοτεχηνολογψo Ζηεϕιανγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Λιν. αν vttvss ~
u1 Αγρονοµψ Χολλεγε o Ιννερ Μονγολια Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ηοηηοτ stsst|l
Αβστραχτ } Œ± ²µ§¨µ·²¨¯∏¦¬§¤·¨·«¨ °¨ ¦«¤±¬¶° ²©·«¨ ¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²±¬± Χιστανχηε δεσερτιχολαoº¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§·«¨ ©¨©¨¦·¶²©
¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±·µ¨¤·°¨ ±·²©«¬ª«Π¯²º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²± ¶¨ §¨ ª¨µ°¬±¤·¬²± ²© Χq δεσερτιχολα ∏¶¬±ª·«¨ ·¬¶¶∏¨ ¦∏¯·∏µ¨ ·¨¦«±¬´∏¨ q ׫¨
©¨©¨¦·¶²©«¬ª«Π¯²º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²± ¤±§ ³¯¤±·«²µ°²±¨ ¶²± ¶¨ §¨ ª¨µ°¬±¤·¬²± µ¤·¨ ²© Χq δεσερτιχολα º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§
∏¶¬±ª·«¨ ²µ·«²ª²±¤¯ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·§¨¶¬ª±q• ¶¨∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²±µ¤·¨ º¤¶y1z h ¤·xs ε ©²µt «¤±§t º¨ ®¨¤·
w ε ·º¬¦¨ µ¨³¨¤·¨§¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±·µ¨¤·°¨ ±·©²µ·«¨ ¶¨ §¨¶o¤±§·«¨ ª¨µ°¬±¤·¬²±·²²®ys §qײ·«¨ ¦²±·µ¤¶·o·«¨ ¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²±
µ¤·¨ º¤¶tz1{ h ¤·xs ε ©²µt «¤±§t º¨ ®¨¤·w ε ·º¬¦¨ µ¨³¨¤·¨§¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±·µ¨¤·°¨ ±·¦²°¥¬±¨ §º¬·«t1w Λ°²¯#pty2…„ o
u1| Λ°²¯#pt Š„v ¤±§x1{ Λ°²¯#pt Œ…„ ·µ¨¤·°¨ ±·o¤±§·«¨ ª¨µ°¬±¤·¬²± ±¨ §¨¨§²±¯¼ vs §qŠ„v º¤¶¤®¨ ¼ ³¯¤±·«²µ°²±¨ ·²
·«¨ ¶¨ §¨ ª¨µ°¬±¤·¬²± ·² ³µ²°²·¨ ·«¨ ª¨µ°¬±¤·¬²± µ¤·¨ ¤·xs ε ¤±§t º ¤·w ε q ׺² µ¨³¨¤·¨§¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²± ·µ¨¤·°¨ ±·¶¤±§
¬¨²ª¨ ±²∏¶³¯¤±·«²µ°²±¨ º¨ µ¨ ·«¨ ¶¨¶¨±·¬¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶©²µ·«¨ ¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²± ¤©·¨µ¥¨¬±ª ¬¨¦¬¶¨§©µ²° «²¶·q
Κεψ ωορδσ} ¶¨ §¨²© Χιστανχηε δεσερτιχολα~ª¨µ°¬±¤·¬²±~·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¬±§∏¦¨ °¨ ±·~¦«¬¯¯¬±ª·µ¨¤·°¨ ±·~Š„v
近年来 o关于寄生植物种子萌发和吸器形成过程化学信号调控机制研究受到了广泛的关注k…²∏º°¨ ¶¨·¨µ
ετ αλqoussv ~胡飞等 oussv ~ussw ~ ¤·u°²√e ετ αλqoussx ~…¤¬¶ ετ αλqoussyl ∀目前 o普遍认为寄生植物种子萌
发需要有寄主释放特定化学信号物质的诱导k胡飞等 oussw ~宋文坚等 oussy ~ ¤·u°²√e ετ αλqoussyl ~除此之
外 o在化学信号物质诱导之前 o寄生植物种子还必须先经过一段时间的湿热预培养k≥²±ª ετ αλqoussx ~宋文
坚等 oussy ~牛东玲等 oussyl ∀在湿热预培养过程中 o寄生植物种子具有明显的 Š„v 合成和 „…„含量逐渐降
低k…¤·¦«√¤µ²√¤ ετ αλqot||| ~²¨¯ ετ αλqousss ~«²∏ ετ αλqoussv ~盛晋华等 oussyl ~在种子预培养阶段加入外
源 Š„v 或其他生长促进物质 o可以缩短种子预培养时间并促进其萌发k‘¬¬°¬ετ αλqoussyl ∀
肉苁蓉 k Χιστανχηε δεσερτιχολαl是列当科 k’µ²¥¤±¦«¤¦¨¤¨ l根专性寄生植物 o其寄主为藜科植物梭梭
k Ηαλοξψλον αµ µοδενδρονl ∀由于肉苁蓉种子存在复杂的休眠特性和特殊的根专性寄生生物学特性 o导致自然
萌发十分困难 o严重地阻碍肉苁蓉的自然繁殖过程 ∀成熟肉苁蓉种子的胚为球形原胚 o发育简单 o无胚根 !胚
芽和子叶的分化k李天然等 ot|{|l o在自然条件下萌发需经历一定时间的形态后熟与生理后熟期后 o才能解
除休眠 o并且在特定化学诱导物质存在的条件下种子才能够萌发和形成吸器k李天然 ot||y ~马东明等 o
ussxl ∀欧阳杰等kussul采用 xs ε 高温预处理肉苁蓉种子 o诱导种子形成愈伤组织 ~牛东玲等kussyl通过温
水处理 !变温以及外源 Š„v 预处理 o可以使肉苁蓉种子萌发率达到 ty1z h ~盛晋华等kussyl对肉苁蓉种子经
过 u ∗ x ε 低温层积处理 o发现种子内源激素 Š„v 含量逐渐增加 o„…„含量逐渐降低 ∀本研究利用组织培养
技术 o模拟肉苁蓉自然生境条件 o采用高kxs ε lΠ低kw ε l温交替层积结合外源植物激素处理诱导肉苁蓉种
子在脱离寄主条件下萌发 o以期从根本上解决肉苁蓉种子萌发困难和接种率低的问题 o为扩大肉苁蓉人工栽
培提供科学依据 ∀
1 材料与方法
t1t 材料 供试肉苁蓉种子由内蒙古阿拉善盟林业科学研究所提供 o种子于 ussx年 y ) z月采自内蒙古阿
拉善盟吉兰泰地区野生肉苁蓉植株上 o采回的种子置于低温冰箱kw ε 左右l中保存 ∀采用 ××≤ 法对肉苁蓉
种子活力进行检测 o其活力为 z{ h ∀
t1u 方法 tl温度处理 肉苁蓉种子成熟时期是 y ) z月 o此时肉苁蓉自然生境的沙漠地表温度高达 xs ε
左右k石莎等 ousswl o当肉苁蓉种子成熟后飘落在沙土表面自然经过高温诱导 ∀本试验模拟肉苁蓉的自然生
境特点共设置 y种不同温度对肉苁蓉种子进行预培养 o具体温度处理设计方法见表 t ∀
ul ≥培养基添加外源激素组合设计 ≥培养基k³‹值 x1{l分别添加不同质量分数的细胞分裂素ky2
…„l !赤霉素kŠ„vl和生长素kŒ…„l o按照 |vkwl的正交试验设计进行试验组合 o具体处理激素种类与浓度组合
见表 u ∀
表 1 温度处理设计
Ταβ .1 Τηε δεσιγν οφ διφφερεντ τεµ περατυρεσ
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
不同温度
⁄¬©©¨µ¨±··¨°³¨µ¤·∏µ¨¶
≤Ž )
×µt w ε kt个月 ’±¨ °²±·«l
×µu xs ε kt «l
×µv xs ε kt «lrw ε kt周 ’±¨ º¨¨ ®l
×µw xs ε kt «lrw ε ku周 ׺² º¨¨ ®l
×µx xs ε kt «lrw ε kt周 ’±¨ º¨¨ ®lu次重复 ׺²µ¨³¨ ¤·
×µy xs ε kt «lrw ε kt个月 ²±¨ °²±·«l
≠ / ) 0表示未采用任何处理 ∀ / ) 0 ¶«²º §¨±²·µ¨¤·° ±¨·q
表 2 Λ93(4)正交试验设计
Ταβ .2 Τηε µετηοδ οφ ορτηογοναλ δεσιγν οπτιµιζεσ
试验号
∞¬³¨µ¬°¨ ±·‘²q
y2…„Π
kΛ°²¯#ptl
Š„vΠ
kΛ°²¯#ptl
Œ…„Π
kΛ°²¯#ptl
t t1w t1w t1w
u t1w u1| u1|
v t1w x1{ x1{
w u1| t1w u1|
x u1| u1| x1{
y u1| x1{ t1w
z x1{ t1w x1{
{ x1{ u1| t1w
| x1{ x1{ u1|
vl 种子处理及培养 筛选饱满的肉苁蓉种子 o按照表 t温度处理设计方案对肉苁蓉种子进行处理 ∀然
后 o用解剖针剥离种皮 o再用 s1t h的 ‹ª≤¯ u 消毒 t1x °¬±o用无菌水清洗数次 o将处理的种子分别接种在 ≥
培养基或添加激素的 ≥培养基k表 ul的培养皿中k 5| ¦°l o每个培养皿中接种 xs粒种子 o放入kt{ ? tl ε
培养箱中暗培养 ∀培养 vs §后 o定期观察肉苁蓉种子的萌动情况 o统计芽管形成数 o每个处理 v 次重复 ∀用
’≠ °˜≥2≥‹ts型体视显微镜进行观察芽管形态并拍照 ∀
wl 数据处理 不同温度和激素处理试验数据采用 ≥°≥≥tu1s软件对肉苁蓉种子萌发率进行方差和显著
性分析 ∀
表 3 温度对肉苁蓉种子萌发的影响 ≠
Ταβ .3 Εφφεχτσ οφ τηε τεµ περατυρε ον σεεδ
γερµινατιον οφ Χ . δεσερτιχολα
处理
×µ¨¤·° ±¨· Š·© Š³Πh Š·Π§
≤Ž s
×µt s
×µu 细短 ≥«²µ·¤±§·«¬± v1v ? s1y ys
×µv 细短 ≥«²µ·¤±§·«¬± v1v ? t1u ys
×µw 细短 ≥«²µ·¤±§·«¬± v1v ? s1y ys
×µx 细短 ≥«²µ·¤±§·«¬± y1z ? s1y ys
×µy 细短 ≥«²µ·¤±§·«¬± y1z ? s1| ys
≠ Š·©}芽管形状 Š¨ µ° ·∏¥¨ ©²µ° ~ Š³}萌发率 Š¨ µ°¬±¤·¬²±
³¨µ¦¨±·¤ª¨ ~Š·}萌发时间 Š¨ µ°¬±¤·¬²±·¬°¨ ∀下同 ∀׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
2 结果
u1t 温度对肉苁蓉种子萌发的影响 采用 y种不同
温度k表 tl处理后的肉苁蓉种子分别接种在 ≥培养
基上 o培养 vs §后定期观察 o统计其萌发率 o结果见表
v和图 t ∀对照和处理 t肉苁蓉种子培养 ys §没有观
察到种子萌发k图 t„l ~处理 u ∗ y肉苁蓉种子培养 ys
§左右 o均能够观察到肉苁蓉种子萌发 o其萌发率较
低 o处理 u !v和 w萌发率为 v1v h ~处理 x和 y萌发率
为 y1z h ∀ Φ检验结果表明 o诱导肉苁蓉种子萌发的
不同温度处理之间无显著差异k Π s1sxl ~肉苁蓉种
子萌发形成的芽管的长度小于种子的长度k图 t…l ∀
u1u 植物激素与温度组合处理对肉苁蓉种子萌发的影响 肉苁蓉种子经 y种不同温度处理后 o分别接种于
添加不同种类和浓度激素组合的 ≥培养基中 o统计肉苁蓉种子的萌发率 o结果见表 w ∀对照肉苁蓉种子培
养 ys §没有观察到种子萌发 ~处理 t肉苁蓉种子萌发率最低 o只有 w1w h ~处理 x萌发率最高 o是处理 t的 w
tzt 第 |期 张汝民等 }变温层积处理诱导肉苁蓉种子的萌发
倍 o其次是处理 v和 y o萌发率分别为 tv1v h和 tu1u h ∀Φ检验结果表明 o肉苁蓉种子经 xs ε 高温处理与未
经 xs ε 高温处理之间对肉苁蓉种子萌发的影响具有极显著差异k Π s1stl ~经高温处理后 o处理 x与处理
v !w和 y对肉苁蓉种子萌发的影响具有显著差异k Π s1sxl ∀
图 t 肉苁蓉种子及其萌发形成的芽管
ƒ¬ªqt ׫¨ ¶¨ §¨¶ª¨µ°¬±¤·¨§ª¨µ°·∏¥¨ ²© Χq δεσερτιχολα
„ }种子 ≥¨ §¨~… !≤ }萌发的芽管 Š¨ µ°¬±¤·¨§ª¨µ°·∏¥¨ q
从表 w可以看出 }不同激素组合对肉苁蓉种子萌发具有
明显的影响 o处理 t在 x1{ Λ°²¯#pt y2…„ !u1| Λ°²¯#pt Š„v
和 x1{ Λ°²¯#pt Œ…„ v种激素组合下 o肉苁蓉种子萌发率最
高 ~其他处理都是在 t1w Λ°²¯#pty2…„ !u1| Λ°²¯#pt Š„v 和
x1{ Λ°²¯#pt Œ…„ v种激素组合下肉苁蓉种子的萌发率最高 o
处理 x萌发率达到 tz1{ h ∀该激素组合能够使肉苁蓉种子
在 vs §左右就开始萌动 ows §左右芽管长度约为种子的 t1x
倍k图 t≤l ∀由此可见 ot1w Λ°²¯#pty2…„ !u1| Λ°²¯#pt Š„v
和 x1{ Λ°²¯#pt Œ…„配比是诱导肉苁蓉种子萌发最佳外源激
素组合 ∀
由表 w还可以看出 }只有处理 t的最大极差是 Ρ„ o其他
处理的最大极差都是 Ρ… o这说明 Š„v 对肉苁蓉种子的萌发影响最大 o是诱导种子萌发过程的必需激素 ∀
表 4 温度和激素对肉苁蓉种子萌发的影响 ≠
Ταβ .4 Εφφεχτσ οφ τηε τεµ περατυρε ανδ ηορµ ονε ον σεεδ γερµινατιον οφ Χ . δεσερτιχολα
处理
×µ¨¤·° ±¨·
„
y2…„
…
Š„v
≤
Œ…„ 
极差
Ρ°¤¬
萌发率
Š³Πh
≤Ž ) ) ) ) ) s
×µt
tks1{l
uku1|l
vkv1sl
tkt1zl
ukv1sl
vku1sl
tku1sl
ukt1zl
vkv1sl
t…u…v
„v ……u …≤v Ρ„u1u w1w ? s1{
×µu
tkv1zl
ukv1sl
vkv1vl
tkt1vl
ukx1vl
vkv1vl
tkv1vl
uku1zl
vkw1sl
t …u …v
„t ……u …≤v Ρ…w1s y1z ? s1v
×µv
tkz1sl
uky1vl
vky1zl
tkx1zl
uk{1sl
vky1vl
tky1zl
ukx1zl
vkz1zl
t …u …v
„t ……u …≤v Ρ…u1v tv1v ? s1y
×µw
tkz1zl
ukv1vl
vkx1zl
tkw1sl
uky1zl
vky1sl
tkx1vl
ukx1sl
vky1vl
t …u …v
„t ……u …≤v Ρ…u1z tt1t ? t1v
×µx
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uk{1vl
vk{1vl
tky1zl
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vkts1sl
tk{1vl
uk{1vl
vkts1sl
t …u …v
„t ……u …≤v Ρ…v1v tz1{ ? t1{
×µy
tkz1sl
uky1vl
vkx1sl
tkv1zl
ukz1vl
vky1vl
tkz1vl
ukv1zl
vk{1vl
t …u …v
„t ……u …≤v Ρ…v1y tu1u ? t1|
≠  表示激素浓度水平 ot 为 t1w Λ°²¯#pt ou 为 u1| Λ°²¯#pt ov 为 x1{ Λ°²¯#pt ~括号中的数字为肉苁蓉种子的平均萌发数 ~ Ρ表示
不同浓度激素处理肉苁蓉种子平均萌发数的最大极差 ∀  ¬¨³µ¨¶¶¨§¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¯¨ √¨ ¯©²µ«²µ°²±¨ o t o u o v ¬¨³µ¨¶¶¨§t1w Λ°²¯#pt ou1| Λ°²¯#
pt ¤±§x1{ Λ°²¯ #pt oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ ~ ׫¨ ±∏° µ¨¬¦¤¯ √¤¯∏¨¶¬± ³¤µ¨±·«¨ ¶¨¶º µ¨¨ ·«¨ ¶¨ §¨¶¤√ µ¨¤ª¨ ª¨µ°¬±¤·¬²± ±∏°¥¨µ²© Χq δεσερτιχολα ~ Ρ ¬¨³µ¨¶¶¨§·«¨
°¤¬¬°¤¯ µ¤±ª¨ ²©·«¨ ¶¨ §¨¶¤√ µ¨¤ª¨ ª¨µ°¬±¤·¬²± ±∏°¥¨µ²© Χq δεσερτιχολα ∏¶¬±ª§¬©©¨µ¨±·¦²±¦¨±·µ¤·¬²± «²µ°²±¨ ·µ¨¤·° ±¨·q
3 讨论
目前普遍认为种子休眠的主要原因有形态学 !生理和物理休眠 o种子休眠可以通过破除种皮 !增加激素
和利用0环境信号0等方法解除休眠k • ¬¯¯¬¤° ετ αλqoussyl ∀由于肉苁蓉种子的特殊结构 o加之其生境的特殊
性 o种子休眠的原因十分复杂 o因此 o解除肉苁蓉种子休眠和促进萌发特别困难k李天然 ot||y ~盛晋华等 o
ussyl ∀ «²∏等kussvl对大麻列当k Οροβανχηε ραµοσαl !小列当k Οq µινορl和埃及列当k Οq αεγψπτιαχαl种子进
行预培养过程中发现 o预培养 u §后种子中 „…„含量明显降低 o而后含量一直维持较低水平 ∀ …¤·¦«√¤µ²√¤等
uzt 林 业 科 学 ww卷
kt|||l用不同生长激素对大麻列当种子进行离体培养发现 o在 Š„v !Œ„„ 和 y2…„作用下 o不需要种子预培养
阶段而直接萌发 ∀本研究对肉苁蓉种子直接采用 Š„v !Œ…„ 和 y2…„浸种处理 o肉苁蓉种子不能萌发 ∀
在自然环境条件下 o肉苁蓉种子成熟后迸裂 o散落在沙土表面中 o停留 t ∗ u年 o表明在自然野生状态肉
苁蓉种子需要经过夏季的高温和冬季的低温诱导 o完成所需形态后熟与生理后熟期后 o解除种子休眠现象 ∀
本研究采用高Π低温交替处理 o能够诱导肉苁蓉种子的萌发k表 vl o在不同的高Π低温处理中 o采用 xs ε 高温
处理 t «和 w ε 低温层积处理 t周的 u次变温循环处理对肉苁蓉种子萌发的诱导效果更为明显k表 v !wl o这
与肉苁蓉自然生长的气候环境特点相一致 ∀肉苁蓉种子经高温刺激后可能激活了种子萌发过程中酶的活
性 o可溶性蛋白和糖的含量提高 oŠ„v !细胞分裂素含量也有所增加 o但是激活机制不清楚 o有待进一步研究 ∀
由于肉苁蓉种子为球形原胚发育不完全导致种子休眠 o在自然条件下难以萌发k李天然 ot||yl o解除种
子休眠需要预处理使其胚完成后熟 ∀此外 o肉苁蓉种子中 „…„含量较高 o„…„的存在与肉苁蓉种子休眠密
切相关 o低温层积处理过程可以降低种子中 „…„含量 o促进 Š„v 的合成k盛晋华等 oussyl ∀由表 w可知 }Š„v
对肉苁蓉种子萌发具有促进作用 o可以提高种子萌发率 oŠ„v 是肉苁蓉种子萌发过程中必需的激素 ∀
肉苁蓉种子在经过高Π低温层积处理后完成后熟 o接种在添加不同浓度 y2…„ !Œ…„ !Š„v 的培养基 o由表 w
可知 }诱导形成的芽管很长 o需要的时间也相对较短 o萌发率达到 tz1{ h o说明在肉苁蓉种子萌发过程中温
度处理与激素处理两者诱导是必须的 o而且与 Š„v 之间存在着密切的关系 oŠ„v 对肉苁蓉种子萌发具有促进
作用 ∀从研究结果初步推断 }肉苁蓉种子休眠是由于胚发育不完全和种子中 „…„含量较高所致 oxs ε 高温
处理 t «可能是激活种子萌发过程中某些酶的活性 ~低温层积处理降解种子中的 „…„ o促进了 Š„v 的合成 o
从而诱导种子萌发 ∀由此可见 o肉苁蓉种子至少需要一个是化学信号 Š„v 和一个物理信号高Π低温诱导才能
够萌发 o这可能就是肉苁蓉种子萌发的机制 o但 Š„v 和高温的调控机制尚有待于进一步研究 ∀
参 考 文 献
胡 飞 o孔垂华 qussv q寄生植物对寄主植物的化学识别 q生态学报 ouvkxl }|xx p |zt1
胡 飞 o孔垂华 qussw q寄生植物对寄主的选择和影响 q应用生态学报 otxkxl }|sx p |s{1
李天然 o许月英 o戈建新 o等 qt|{| q肉苁蓉k Χιστανχηε δεσερτιχολα ¤l种子的萌发及与寄主梭梭k Ηαλοξψλον αµ µοδενδρον …∏±ª¨ l的关系 q内蒙古大学学
报 ouskvl }v|x p wss1
李天然 qt||y q寄生被子植物的种子生理及其与寄主的相互关系 q植物生理学通讯 ovukyl }wxs p wxz1
马东明 o徐淑莲 o翟志席 o等 qussx q寄生药用植物管花肉苁蓉种子的离体萌发与吸器形成的形态学研究 q植物学通报 ouuktl }v| p wv1
牛东玲 o宋玉霞 o郭生虎 o等 qussy q肉苁蓉种子休眠与萌发特性的初步研究 q种子 ouxkul }tz p ut1
盛晋华 o张雄杰 o刘宏义 o等 qussy q肉苁蓉种子后熟阶段内源激素含量变化 q种子 ouxkwl }t p z1
石 莎 o马风云 o刘立超 o等 qussw1 沙坡头地区不同地表和植物表面温度的日变化 q干旱区研究 outkvl }uzx p uz| q
宋文坚 o金宗来 o曹栋栋 o等 qussy1 寄生植物种子萌发特异性及其与寄主的识别机制 q应用生态学报 otzkul }vvx p vv|1
欧阳杰 o王晓东 o陈书安 o等 qussu q肉苁蓉种子愈伤组织诱导条件的研究 q中国药学杂志 ovzkzl }w|t p w|v1
…¤¬¶‹ ° o • ¬¨µ× o°¨ µµ¼ Šo ετ αλqussy q׫¨ µ²¯¨²©µ²²·¨ ¬∏§¤·¨¶¬±µ«¬½²¶³«¨µ¨ ¬±·¨µ¤¦·¬²±¶º¬·«³¯¤±·¶¤±§²·«¨µ²µª¤±¬¶°¶q„±±∏¯ • √¨¬¨º ²©°¯ ¤±·…¬²¯²ª¼o
xz }uvv p yy1
…¤·¦«√¤µ²√¤ • … o≥¯ ¤√²√ ≥ …o…²¶¶²¯²√¤≥ ‘qt||| qŒ± √¬·µ²¦∏¯·∏µ¨ ²© Οροβανχηε ραµοσα q• ¨¨§ • ¶¨¨¤µ¦«ov| }t|t p t|z1
…²∏º°¨¨¶·¨µ‹ o¤·∏¶²√¤ • o≥∏±  Žo ετ αλqussv q≥¨ ¦²±§¤µ¼ ° ·¨¤¥²¯¬·¨¶¬ª±¤¯¬±ª¬± «²¶·2³¤µ¤¶¬·¬¦³¯¤±·¬±·¨µ¤¦·¬²±¶q≤∏µµ¨±·’³¬±¬²±¬± °¯¤±·…¬²¯²ª¼oy }vx{
p vyw1
²¨¯ ⁄  qusss q׫¨ ²¯±ª·¨µ° ¤³³µ²¤¦«·²³¤µ¤¶¬·¬¦º¨¨§¶¦²±·µ²¯ } ¤±¬³∏¯¤·¬²± ²©¶³¨¦¬©¬¦§¨ √¨ ²¯³° ±¨·¤¯ ° ¦¨«¤±¬¶°¶²©·«¨ ³¤µ¤¶¬·¨q≤µ²³°µ²·¨¦·¬²±ot| }zxv
p zx{1
¤·u%¶²√e • o…²∏º°¨¨¶·¨µ‹ qussy q׫¨ ©¨©¨¦·²© «²¶·2µ²²·2§¨µ¬√ §¨¦«¨ °¬¦¤¯ ¶¬ª±¤¯¶²± ·«¨ ª¨µ°¬±¤·¬²± ²© ³¤µ¤¶¬·¬¦³¯¤±·¶Μ ¤µ¦¨¯ ⁄o • ¬¯¯ °¨ × q≤«¨ °¬¦¤¯
¦¨²¯²ª¼ }©µ²° ª¨ ±¨ ·² ¦¨²¶¼¶·¨° q≥³µ¬±ª¨µ‘¨·«¨µ¯¤±§¶ov| p xw1
¤·u%¶²√e • o•¤±¬Žo∂ µ¨¶·¤³³¨ ± ƒ • „ oετ αλqussx q׫¨ ¶·µ¬ª²¯¤¦·²±¨ ª¨µ°¬±¤·¬²± ¶·¬°∏¯¤±·¶²©·«¨ ³¯¤±·2³¤µ¤¶¬·¬¦ Στριγα ¤±§ Οροβανχηε ¶³³q¤µ¨ §¨µ¬√ §¨©µ²°
·«¨ ¦¤µ²·¨±²¬§³¤·«º¤¼q°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ otv| kul }|us p |vw1
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k责任编辑 郭广荣l
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