全 文 ：第 wu卷 第 tu期
u s s y年 tu 月
林 业 科 学
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杂种榛子不同方位叶片光合作用的日变化
李六林 季 兰
k山西农业大学园艺学院 太谷 svs{stl
摘 要 } 以平欧 tts号和平欧 vw|号为试材 o研究了榛子不同方位叶片的光合特性 o并对影响光合作用的因子进
行了分析 o结果表明 }榛子南 !北面叶片光合速率k Πνl的日变化为双峰曲线 o西面叶片为单峰曲线 o高峰出现在上
午的 z }ss ) { }ss o东面叶片的光合速率的变化较平稳 o无明显的高峰 o不同方位叶片光合速率午间变化主要受到非
气孔的限制作用 ~不同方位叶片的平均光合速率和 ≤’u 同化量有一定的差异 o以南面叶片为最高 o其次为西 !北面
叶片 o以东面叶片为最低 ~平欧 tts号和平欧 vw|号的光饱和点大约分别为 y|t ∗ zuw Λ°²¯#°pu¶pt和 wyw ∗ xsx Λ°²¯
#°pu¶pt o其光补偿点分别为 ts ∗ uy Λ°²¯#°pu¶pt和 { ∗ ut Λ°²¯#°pu¶pt o均较常见的落叶果树低 ~采用逐步回归分
析表明 o水汽饱和差k ςΠ∆l和光量子通量密度k ΠΦ∆l是影响光合速率的主导因子 ∀
关键词 } 杂种榛子 ~光合速率 ~气孔导度 ~细胞间隙 ≤’u 浓度 ~环境因子
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyltu p sswz p sz
收稿日期 }ussx p tt p u{ ∀
基金项目 }山西省资助回国留学人员项目kusstsvyl o山西省自然科学基金项目kussvtszyl ∀
∆ιυρναλ ς αριατιον ιν Πηοτοσψντηεσισ οφ ∆ιφφερεντλψ ∆ιρεχτιοναλ Λεαϖεσιν
Ηψβριδ Ηαζελσk Χορψλυσ ηετεροπηψλλα≅ Χορψλυσ αϖελλαναl
¬¬∏¯¬± ¬¤±
k Χολλεγε οφ Ηορτιχυλτυρε o Σηανξι Αγριχυλτυρε Υνιϖερσιτψ Ταιγυ svs{stl
Αβστραχτ} °«²·²¶¼±·«¨¶¬¶²© §¬©©¨µ¨±·¯¼ §¬µ¨¦·¬²±¤¯ ¯¨ ¤√¨ ¶¬± °¬±ªp²∏tts ¤±§ °¬±ªp²∏vw| ¤±§¬·¶¬±©¯∏¨±¦¬±ª©¤¦·²µ¶ º¨ µ¨
¶·∏§¬¨§¤±§¤±¤¯¼½¨ §q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤·§¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²©±¨·³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨ k Πνl ²©¶²∏·«¨µ± ¤±§±²µ·«¨µ± ¯¨ ¤©
º¨ µ¨ ·º²p³¨¤®¦∏µ√¨ q׫¤·²© º¨ ¶·¨µ±¯¨ ¤©º¤¶¶¬±ª¯¨ ³¨¤®¦∏µ√¨ o¤±§·«¨ ³¨¤®¤³³¨¤µ¨§¤·z }ss ) { }ss ¬±·«¨ °²µ±¬±ªo¥∏·
§¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬± ±¨·³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨ ²© ¤¨¶·¨µ± ¯¨ ¤© º¤¶µ¨ ¤¯·¬√¨ ¼¯ ¶·¨¤§¼o§¬§±²·¤³³¨¤µ¤³³¤µ¨±·³¨¤®q Πν ¦«¤±ª¨¶²©
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Κεψ ωορδσ} Χορψλυσ ηετεροπηψλλα ≅ Χορψλυσ αϖελλανα~ ±¨·³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨~¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ ~¬±·¨µ¦¨¯¯∏¯¤µ≤’u
¦²±¦¨±·µ¤·¬²±~ ±¨√¬µ²±°¨ ±·©¤¦·²µ¶
榛子含有丰富的脂肪 !蛋白质 !碳水化合物及多种维生素和矿物质 o具有很高的经济价值而倍受人们关
注 ∀我国有丰富的野生榛子资源 o其中包括平榛k Χορψλυσ ηετεροπηψλλαl !毛榛k Χq µανδσηυριχαl !刺榛k Χq
τιτετιχαl等 tu种k庞发虎等 oussul o以平榛分布较多而且普遍 ∀但平榛有果个小 !果壳厚 !出仁率低 !产量不高
等弱点 o而从国外引进的大果欧榛果大 !品质优 o但抗寒性差 o从而严重地限制了我国榛子的发展 ∀光合作用
是植物生长发育的基础和生产力高低的决定性因素 o同时又是一个对环境条件变化很敏感的生理过程k许大
全 ot||u ~⁄¤¼ ετ αλqot||{ ~ƒµ¤±®¶ ετ αλqot|||l ∀植物叶片光合作用日变化是植物生产过程中物质积累与生
理代谢的基本单元 o也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段 ∀为此 o众多研究者对枣k王永蕙等 o
t||sl !苹果k张绍铃等 ot||tl !核桃k张志华 ot||vl !阿月浑子k路丙社等 ot|||l和猕猴桃k谢建国等 ot|||l等
果树光合速率的日变化及其环境因子进行了研究 o不仅掌握了这些果树生长结果与环境因子之间的关系 o而
且也为优质 !高效栽培提供理论依据 ∀近年来 o我国选育的平欧杂种榛子不仅在果个大小 !坚果品质 !丰产性
等方面均有了很大的提高 o而且其抗寒性超过了国外欧榛品种 ∀目前 o平欧杂种榛子在国内许多地区进行了
引种试验 o并已初步掌握了优良品种的某些生物学特性k杨丽涛等 ousss ~孙振良等 ot|||l ∀本研究拟采用在
黄土高原地区长势良好且未发生冻害的平欧 tts号和平欧 vw|号品系的杂种榛子为试验材料 o对其光合速
率 !气孔导度 !胞间 ≤’u 浓度等生理指标和与其相关的生态指标进行测定和分析 o以期进一步掌握平欧杂种
榛子的生理生态特性 o为其扩大栽培范围和栽培管理提供理论依据 ∀
t 材料与方法
试验于 ussv ) ussw两年的 y ) z月在山西农业大学园艺站榛子园内进行 ∀该区位于山西省晋中市 o属
暖温带大陆性季风气候 ∀年均气温 {1| ε o极端最高温 v{1x ε o最低温 p uy1x ε ∀年均降水量 xss ∗ yss
°° o无霜期 t{s §~土壤母质为黄土 o土层深厚 ∀
试材为 u ∗ v年生的平欧 tts号和平欧 vw|号k均为平榛和欧榛的杂交品种l榛子 ∀试材于 ussu年春季
栽植 o定植的苗木均为根蘖苗 o株行距为 v ° ≅ v ° o在生长期内除进行灌水 !施肥等常规管理外 o还在树冠下
进行生物覆盖和生长季节根外施肥 o以促进试材的健壮生长 ∀选择树冠上部东 !南 !西 !北 w个方位开张角度
相近的枝条 o对其上第 y ∗ z节叶片进行分析测定k这些叶片的开张角度与枝条的开张角度基本一致 o即这些
叶片与它所着生的枝条是平行的l ∀于 y ) z月选择 v个晴天 o在 x }ss ) t| }ss o使用美国≤Œ⁄公司生产的 ≤Œp
vst便携式光合测定仪 o采用开放气路 o每隔 t «测定一次净光合速率k Πνl o同时测定气孔导度k Γσl和细胞
间隙 ≤’u 浓度k Χι l等相关生理指标和光量子通量密度k ΠΦ∆l !叶片温度k ΤΛl !环境相对湿度k ΡΗl和环境
≤’u 浓度k Χα l等生态指标 o每个品种每个方向选 v个叶片 o每个叶片重复测定 u次 o并将 ΡΗ转化为水汽饱
和差kςΠ∆l进行分析 ∀在 tt }ss o叶片均匀地用多层纱布逐渐遮光或用黑布完全遮光进行处理 o待处理 ts
°¬±后 o测定 ΠΦ∆和 Πν o以分析叶片的光饱和点和补偿点 ∀
u 结果与分析
211 杂种榛子不同方位叶片光合速率的日进程及 ΧΟ2 同化量的比较
u1t1t 杂种榛子不同方位叶片光合速率的日变化 杂种榛子 Πν日变化如图 t所示 o平欧 tts号南面叶片
k叶片的正面朝北l的光合速率的日变化为双峰曲线 o最大值出现在 z }ss o为 ts1sx Λ°²¯ ≤’u#°pu¶p t o此后 Πν
逐渐下降 o于 tx }ss出现低谷 o而后回升于 tz }ss出现第 u次高峰 o以后 Πν逐渐下降 ∀西面叶片k叶片的正
面朝东l Πν的日变化为单峰曲线 o高峰出现在 { }ss o然后逐渐下降 otv }ss以后一直维持在较低的水平 ~北面
叶片k叶片的正面朝南l Πν的日变化也呈现双峰曲线变化 o两高峰分别出现在 ts }ss和 tw }ss ) tx }ss ~东面
叶片k叶片的正面朝西l Πν从 x }ss开始逐渐升高 oy }ss ) t{ }ss Πν 一直维持在一定的水平上 o变化的范围
v1uu ∗ w1|u Λ°²¯ ≤’u#°pu¶p t ∀
南 !北面叶片的 Πν均为双峰曲线 o且均为第 t峰值较第 u峰值高而且出现的时间长 ∀但以上叶片 Πν
峰值出现的时间不同 o上午第 t峰值出现的先后顺序为南 !北面的叶片 o下午第 u峰值出现的顺序正好相反 ∀
平欧 vw|号南面叶片和北面叶片的 Πν变化规律与平欧 tts号基本一致k图 ul o均呈双峰曲线 o但第 t高
峰出现的时间有一定的差别 ~西面叶片 Πν变化同平欧 tts号一样于 z }ss ) { }ss出现高峰 ott }ss后 oΠν一
直处于一个相对较低而稳定的水平 ~东面的叶片也同平欧 tts号基本一致 oΠν的变化无明显的高峰和低谷 ∀
u1t1u 杂种榛子不同方位叶片光合速率及 ≤’u 同化量的比较 平欧 tts号和平欧 vw|号叶片的平均光合
速率均以南面叶片为最高k表 tl o依次为西面叶片 !北面叶片 o以东面叶片为最低 ∀
表 1 杂种榛子光合速率及 ΧΟ2 同化量的比较
Ταβ .1 Χοµ παρισον οφ αϖεραγε πηοτοσψντηεσισ ρατε ανδ ασσιµιλατινγ ΧΟ2 χαπαχιτψιν ηψβριδ ηαζελσ
叶片方位
⁄¬µ¨¦·¬²± ²©¯¨ ¤©
平均光合速率 „√ µ¨¤ª¨ ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨Π
kΛ°²¯ ≤’u#°pu¶ptl
≤’u 同化量 „¶¶¬°¬¯¤·¬±ª¦¤³¤¦¬·¼ ²© ≤’uΠ
kª#°pul
平欧 tts号 °¬±ªp²∏tts 平欧 vw|号 °¬±ªp²∏vw| 平欧 tts号 °¬±ªp²∏tts 平欧 vw|号 °¬±ªp²∏vw|
南面叶片 ≥²∏·«¨µ± ¯¨ ¤√¨ ¶ w1x| ¤ x1u{ ¤ ts1y| ¤ tu1s{ ¤
西面叶片 • ¶¨·¨µ± ¯¨ ¤√¨ ¶ w1tu ¥ x1uw ¤ |1yu ¥ tu1sy ¤
北面叶片 ‘²µ·«¨µ± ¯¨ ¤√¨ ¶ v1|u ¥ w1tw ¥ |1t| ¥ |1xu ¥
东面叶片 ∞¤¶·¨µ± ¯¨ ¤√¨ ¶ v1xz ¦ v1|u ¥ {1vw ¦ |1sx ¥
≠不同字母表示差异显著k Π s1sxl ∀ ⁄¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶ ¬¨³µ¨¶¶¨¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ k Π s1sxl q
{w 林 业 科 学 wu卷
图 t 杂种榛不同方位叶片 Πν !Γσ!Χι的日变化
ƒ¬ªqt ⁄¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬± Πν o Γσo Χι ²©§¬©©¨µ¨±·¯¼ §¬µ¨¦·¬²±¤¯ ¯¨ ¤√¨ ¶¬± «¼¥µ¬§«¤½¨ ¶¯
„ !≤ !∞分别是平欧 tts号 Πν !Γσ!Χι的日变化 ~… !⁄!ƒ分别是平欧 vw|号 Πν !Γσ!Χι的日变化 ~
¶}南面叶片 ~º }西面叶片 ~±}北面叶片 ~¨}东面叶片 ∀下同 ∀
„ o≤ ¤±§∞ ¤µ¨ ⁄¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬± Πν o Γ󤱧 Χι ²©°¬±ª2²∏tts oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ~… o⁄¤±§ƒ ¤µ¨ ⁄¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬± Πν o
Γ󤱧 Χι ²©°¬±ª2²∏vw| oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ~¶}≥²∏·«¨µ± ¯¨ ¤√¨ ¶~º }• ¶¨·¨µ± ¯¨ ¤√¨ ¶~±}‘²µ·«¨µ± ¯¨ ¤√¨ ¶~¨}∞¤¶·¨µ± ¯¨ ¤√ ¶¨q׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
平欧 tts号南面叶片 ≤’u 日同化量为最高 o分别是西面叶片 !北面叶片的 t1tt和 t1ty倍 o东面叶片 ≤’u
同化量为最低 o仅相当与南面叶片的 z{ h ∀平欧 vw|号 ≤’u 同化量也以南面叶片为最高 o是北面和东面叶片
的 t1uz和 t1vv倍 o与西面的叶片差异不明显 ∀
212 杂种榛子光合速率与气孔导度和细胞间隙 ΧΟ2 浓度的关系
u1u1t 杂种榛子光合速率与气孔导度的关系 平欧 tts号和平欧 vw|号不同方位叶片气孔导度的日变化
基本一致k图 t }≤ !⁄l o从 x }ss开始 o气孔导度逐渐增大 o于 { }ss ) ts }ss出现一天的最高峰 o然后逐渐下降 o
有的虽然在 tz }ss出现小高峰 o但高值也较低 ∀
相关分析结果表明 }平欧 tts号和平欧 vw|号南面叶片 !西面叶片和北面叶片的 Πν 与 Γσ均呈极显著的
正相关 o而东面叶片的 Πν 与 Γσ无显著的相关关系 ∀
|w 第 tu期 李六林等 }杂种榛子不同方位叶片光合作用的日变化
u1u1u 杂种榛子光合速率与细胞间隙 ≤’u 浓度的关系 平欧 tts号和平欧 vw|号不同方位叶片细胞间隙
≤’u 浓度的日变化也基本一致k图 t }∞ !ƒl o从 x }ss开始 o细胞间隙 ≤’u 浓度逐渐降低 o于 tv }ss ) tw }ss出现
增加并形成一个小高峰 o然后逐渐下降 o以后随着气孔的关闭和 Πν的下降而迅速增加 ∀
经相关分析表明 o两品种的 Πν与细胞间隙 ≤’u 浓度之间的相关系数均未达到显著水平 o说明细胞间隙
≤’u 供应不是导致 Πν变化的直接原因 o这与 ƒ¤µ´∏«¤µ等kt|{sl的观点相一致 ∀
213 杂种榛子光合速率与环境因子分析
u1v1t 环境因子的日变化 试验对叶片光合速率测定的同时 o对影响光合作用的生态因子进行分析 ∀结
果发现影响两个品系光合速率环境因子的大小和变化基本相同 o所以在论文中只列出了平欧 tts号不同方
位叶片的变化 ∀ ΠΦ∆日变化均为单峰曲线k图 ul o但不同方位叶片高峰值出现的时间不同 o南 !西 !北和东面
叶片高峰出现的时间分别为 tu }ss !ts }ss ) tt }ss !tu }ss ) tv }ss和 tv }ss ) tx }ss ∀不同方位叶片叶温的变
化基本一致 o早晨随光照强度的增强 o温度不断上升 o于 tv }ss出现全天的最高温 o以后一直保持在相当高的
水平上 ot{ }ss以后温度才有所下降 ∀
图 u 不同方位叶片的 ΠΦ∆ !ΤΛ!ςΠ∆和 Χα的日变化
ƒ¬ªqu ⁄¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬± ΠΦ∆ o ΤΛo ςΠ∆ ¤±§ Χα ²©§¬©©¨µ¨±·¯¼ §¬µ¨¦·¬²±¤¯ ¯¨ ¤√¨ ¶
不同方位叶片周围空气水汽饱和差的大小和变化趋势基本一致 ∀从早晨 x }ss开始 o随 ΠΦ∆的逐渐增
强 o促进了叶片和土壤中水分的不断蒸发 o从而使水汽饱和差减小 o于 y }ss达到低谷 o以后随 ΠΦ∆和温度的
升高 o水汽饱和差逐渐增大 o于 tv }ss ) tx }ss达到高峰 o而后又下降 ∀
空气 ≤’u 浓度随植物不断进行光合作用而下降 o中午 tv }ss随着植物光合速率的下降 o以及空气温度的
升高 o促进了呼吸作用 o从而导致了空气中 ≤’u 浓度出现了一个小高峰 ~以后随着光合速率的的提高 o空气
中 ≤’u 浓度保持在一个较低的水平 ~y }ss以后 o随光合速率的下降 o≤’u 浓度又开始上升 ∀
u1v1u 杂种榛子光合速率与环境因子数量关系分析 以 ΠΦ∆ !ΤΛ!水汽饱和差和 Χα为自变量 o以 Πν为因
变量 o用 ≥„≥系统进行多元逐步回归分析k陶俊等 ot||| ~李六林等 oussvlk表 ul ∀影响平欧 tts号和平欧
vw|号南 !西面叶片 Πν的主导因子均为水汽饱和差和 ΠΦ∆ ~北面叶片除了受水汽饱和差和 ΠΦ∆外 o还受到
sx 林 业 科 学 wu卷
Χα的影响 ~东面叶片主要受到水汽饱和差和 Χα因子的影响 ∀根据以上分析 o叶片 Πν在中午前后以及在
下午均较低可能主要由于水汽饱和差大幅度增加所致 ∀
表 2 杂种榛子光合速率与环境因子的多元逐步回归分析 ≠
Ταβ .2 Μυλτιπλε ρεγρεσσιον αναλψσισ οφ ενϖιρονµενταλφαχτορ ϖερσυσ πηοτοσψντηεσισ ρατειν ηψβριδ ηαζελσ
叶片方位
⁄¬µ¨¦·¬²± ²©¯¨ ¤©
多元逐步回归方程 ƒ¬·¬±ª¨´ ∏¤·¬²± ²© °∏¯·¬³¯¨µ¨ªµ¨¶¶¬²±
平欧 tts号 °¬±ªp²∏tts 平欧 vw|号 °¬±ªp²∏vw|
南面叶片
≥²∏·«¨µ± ¯¨ ¤√ ¶¨
ψ€ y1ty| t n s1ssx z ξt p t1zxs t ξu
Ρu € s1wty v 3
ψ€ y1t{{ { n s1ssw u ξt p t1ty{ x ξu
Ρu € s1wxt { 3
西面叶片
• ¶¨·¨µ± ¯¨ ¤√¨ ¶
ψ€ uu1vww n s1ssw x ξt p v1wzs w ξu p s1sxs u ξv
Ρu € s1zyw x 3 3
ψ€ vs1t|v n s1ssu v ξt p t1{wv v ξu p s1svx v ξv
Ρu € s1wxy u 3
北面叶片
‘²µ·«¨µ± ¯¨ ¤√¨ ¶
ψ€ vx1t|v n s1ssx t ξt p v1xtv w ξu p s1szv y ξv
Ρu € s1|tt w 3 3
ψ € vs1x|| n s1ssv u ξt p v1tvw { ξu p s1syt x ξv
Ρu € s1zzx t 3 3
东面叶片
∞¤¶·¨µ± ¯¨ ¤√¨ ¶
ψ € t|1wyu p s1{ty s ξu p s1sws v ξv
Ρu € s1ws| v 3
ψ€ ts1x{x p x1uus | ξu p s1swx z ξv
Ρu € s1yxs z 3
≠ ψ!ξt !ξu !ξv分别表示 Πν !ΠΦ∆ !水汽饱和差和 Χα ~ 3 !3 3 分别表示 x h和 t h水平上的显著性 ∀下同 ∀ ψo ξt o ξu ¤±§ ξv ¬±§¬¦¤·¨ Πν o
ΠΦ∆ o√¤³²µ¶¤·∏µ¤·¬²± §¨©¬¦¬¨±¦¼ ¤±§ Χα ~ 3 ! 33 ¬±§¬¦¤·¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ ¯¨ √¨¯ x h ¤±§t h oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
214 杂种榛子叶片 Πν与 ΠΦ∆响应曲线及其特征参数
表 v拟合方程是通过函数模型 ψ€ „ n …¯±ξ kψ指 Πν oξ指 ΠΦ∆l得到的 o由此方程计算叶片的光补偿点
ΠΦ∆ € p¨ „Π…kΛ°²¯#°pu#¶ptl ~由抛物线模型 ψ€ ¤ξu n ¥ξ n ¦求得光饱和点k黄丛林等 ot||yl ∀同一品种不
同方位叶片的光饱和点有一定的差异 o其中以西 !北面叶片的光饱和点为较高 o东 !南叶片光饱和点则较低 ~
叶片的光补偿点也表现出同样的规律 ∀两品种的光饱和点差异较大 o而光补偿点差异不十分明显 ∀
表 3 杂种榛子光响应曲线及相关指标
Ταβ .3 Φιττινγ εθυατιον ανδ ιτσ χορρελατιϖε παραµετερσ οφλιγητ ρεσπονσεσ οφ Πν ιν ηψβριδ ηαζελσ
叶片方位
⁄¬µ¨¦·¬²± ²©¯¨ ¤©
拟合方程 ƒ¬·¬±ª¨´ ∏¤·¬²±
抛物线模型
°¤µ¤¥²¯¤ °²§¨¯
对数函数
²ª¤µ¬·«° ©∏±¦·¬²± °²§¨¯
光饱和点
¬ª«·¶¤·∏µ¤·¬²±
³²¬±·Π
kΛ°²¯#°pu¶ptl
光补偿点
¬ª«·¦²°³¨ ±¶¤·¬²±
³²¬±·Π
kΛ°²¯#°pu¶p tl
南面叶片
≥²∏·«¨µ± ¯¨ ¤√ ¶¨
ψ€ p t1tsz ≅ tsp x ξu n s1stx {w ξ n s1{tw s
Ρu € s1zu{ s 3
ψ€ t1x{| z ±¯k ξl p w1uww |
Ρu € s1yzz t 3 ztx tw平
欧
tts
号
西面叶片
• ¶¨·¨µ± ¯¨ ¤√¨ ¶
ψ€ p t1vuu ≅ tsp x ξu n s1st| sw ξ n s1vsw t
Ρu € s1z|t { 3 3
ψ€ t1{u{ { ±¯k ξl p x1vxy
Ρu € s1y{y { 3 zus t{
北面叶片
‘²µ·«¨µ± ¯¨ ¤√ ¶¨
ψ€ p t1wzv ≅ tsp x ξu n s1sut {v ξ p s1ztu t
Ρu € s1{uv y 3 3
ψ€ t1{sy w ±¯k ξl p x1|vu w
Ρu € s1ywy s 3 zuw uy
东面叶片
∞¤¶·¨µ± ¯¨ ¤√ ¶¨
ψ€ p y1xut ≅ tsp y ξu n s1ss| uzu ξ n s1|tz v
Ρu € s1{t| s 3 3
ψ€ s1|y| u ±¯k ξl p u1uw| z
Ρu € s1{{u x 3 3 y|t ts
南面叶片
≥²∏·«¨µ± ¯¨ ¤√ ¶¨
ψ€ p u1{ws ≅ tsp x ξu n s1su{ sy ξ p s1xu{ |
Ρu € s1ywy z 3
ψ€ t1zu{ y ±¯k ξl p x1suy s
Ρu € s1wxx v 3 w|w t{
平
欧
vw|
号
西面叶片
• ¶¨·¨µ± ¯¨ ¤√¨ ¶
ψ€ p w1||x ≅ tsp x ξu n s1sxs w{ ξ n s1uux w
Ρu € s1|tw z 3 3
ψ€ v1x{ w ±¯k ξl p ts1||z
Ρu € s1z{u | 3 3 xsx ut
北面叶片
‘²µ·«¨µ± ¯¨ ¤√ ¶¨
ψ€ p u1ssu ≅ tsp x ξu n s1sus ut ξ n t1vus
Ρu € s1yw{ { 3
ψ€ t1|xv u ±¯k ξl p x1|wv |
Ρu € s1{uu w 3 3 xsw ut
东面叶片
∞¤¶·¨µ± ¯¨ ¤√ ¶¨
ψ€ p t1|sv ≅ tsp x ξu n s1stz yz ξ n t1{yt
Ρu € s1{yx { 3 3
ψ€ t1xuu ±¯k ξl p v1u|| y
Ρu € s1{ys | 3 3 wyw {
v 结论与讨论
平欧 tts号和平欧 vw|号的光饱和点分别约为 y|t ∗ zuw和 wys ∗ xsx Λ°²¯#°pu¶p t o均较苹果k{ws Λ°²¯#
°pu¶ptlk程来亮等 ot||ul !梨kt tss Λ°²¯#°pu¶p tlk王白坡等 ot|{zl等和核桃kt uss Λ°²¯#°pu¶p tlk张志华
等 ot||vl等果树低 ~其光补偿点分别约为 ts ∗ uy和 { ∗ ut Λ°²¯#°pu¶p t o也同样低于苹果 !梨和核桃等落叶
果树 ∀以上结果表明平欧 tts号和平欧 vw|号对光照的要求较低 o所以一般地区均可以满足杂种榛子对光
照的要求 o光照不为杂种榛子扩大栽植范围的限制因子 ∀不同方位的光饱和点和光补偿点有一定的差异 o这
可能与其发育过程中适应不同的光照条件有关 ∀平欧杂种榛是生长在我国东北地区的平榛和从欧洲引进的
大果榛子的杂交种 ∀平榛树体较小 o在系统发育过程中长期处于森林群落内适应弱光或集生在荒山阴坡 o所
tx 第 tu期 李六林等 }杂种榛子不同方位叶片光合作用的日变化
以对光照强度的要求 o可能其光饱和点较低 o而欧榛树体较大 o一般生长在阳光充足的山坡 o光饱和点较高
kzys ∗ {usΛ°²¯#°pu¶p t o待发l ∀本试验供试的两个品系光饱和点差异较大 o这可能是平欧 tts号在遗传特性
上倾向于欧榛 o所以其饱和点较高 ∀而平欧 vw|号则更倾向于平榛 o所以其饱和点较低 ∀
平欧 tts号和平欧 vw|号不同方位叶片的微环境条件 o除 ΠΦ∆外 oΤΛ!ςΠ∆和 Χα的大小和变化规律基
本一致 ∀而其日平均光合速率和 ≤’u 同化量存在一定的差异 o这可能主要由于 ΠΦ∆的不同所致 ∀相比之
下 o南面叶片的 ΠΦ∆相对较低 o但其日平均光合速率和 ≤’u 同化量却较高 o这与叶片较低光饱和点的结论相
一致 o但在较高的 ΠΦ∆下 o光合速率反而较低是否由于光抑制所致还需深入研究 ∀
平欧 tts号和平欧 vw|号在阳光充足 !空气温度高 !相对湿度小的夏季晴天 o其南 !北面叶片光合速率的
日进程是一条双峰曲线 o上下午各有个高峰 o峰值的大小和出现时间有一定的差异 o但均出现了明显的/午
休0现象 ~西面叶片呈单峰曲线 o峰值出现在上午 o光合速率自中午降低后 o一直处于较低的水平 ∀许大全等
kt||sl !÷∏等kt||zl和沈允钢等kt||{l提出 o造成植物叶片净光合速午间降低的植物自身因素为气孔部分
关闭引起的气孔限制和叶肉细胞自身活性下降引起的非气孔限制类 o前者使胞间 ≤’u 浓度降低 o而后者使
胞间 ≤’u 浓度增高 ∀研究结果表明 }南 !西 !北叶片光合速率与气孔导度的相关性达到了显著或极显著的水
平 o午间这些叶片的气孔导度明显降低 o但随着气孔导度的降低 o细胞间隙 ≤’u 浓度呈现升高的趋势 o说明
午间光合速率降低不是主要由于气孔导度降低引起的 o而是非气孔限制起着主要作用 ∀至于西面叶片并没
有像南北面叶片一样出现第二高峰 o可能与下午光照强度较低有关 ∀东面叶片的光合速率的日变化无明显
的高峰 o一直维持在一定的水平上 o上午其光合速率没有出现高峰 o主要与光照强度较弱有关 ~中午时 o气孔
导度明显降低 o细胞间隙 ≤’u 浓度呈现升高的趋势 o说明午间光合速率较低也主要受到非气孔的限制作用 o
因此尽管中午时光照强度有所增强 o光合速率并没有增加 ∀至于午后尽管光照强度较高 o而光合速率并没有
大幅度增加的原因还有待进一步研究 ∀
对于大部分果树来说 o其光合速率日变化规律是双峰曲线k王永蕙等 ot||s ~张绍铃等 ot||t ~路丙社等 o
t||| ~谢建国等 ot|||l o在夏季 o上午由于大气凉爽 o随光照的增强 o净光合强度也随之升高 ots }ss左右达最
大值 o之后 o由于气温升高 o光合强度随之逐渐降低 o在 tw }ss左右降至最低 o甚至为负值 o出现/午休0现象 ∀
在本试验中发现供试材料光合速率的高峰出现在 z }ss ) { }ss o较其他果树早 o/午休0出现也较早 ∀笔者认为
平欧 tts号和平欧 vw|号的光饱和点较其它低 o在夏季早晨 z }ss ) { }ss的光强就接近饱和点 o对影响净光合
速率的环境因子进行逐步回归分析表明 oςΠ∆和 ΠΦ∆是影响光合速率的主导因子 o而且 ςΠ∆也较低 o所以
此时的条件适合榛子进行光合作用 ∀ ≤²µµ¨¬¤kt||sl和郭连旺 kt||wl 等认为光抑制和光呼吸的增强可能是
引起植物叶片光合量子效率在中午降低的原因 ∀强光 !高温 !低空气相对湿度 !土壤干旱 !气孔部分关闭等都
可能是光合/午休0出现的原因 ∀许多研究发现 o空气湿度与/午休0也有密切联系 o因为大多数植物的光合作
用对空气湿度或确切地说对 ςΠ∆很敏感k•¤¶¦«®¨ ετ αλqot|{yl ∀低空气湿度是引起/午睡0现象的重要生态
因子k…¨ ¼¶¦«¯¤ª ετ αλqot|{z ~娄长安等 ot||yl o增加空气湿度可减轻/午睡0现象k娄长安等 ot||yl ∀试验中 o
| }ss以后光照强度和气温快速增加 o以及 ςΠ∆增大 o可能会诱发光抑制 !光呼吸和暗呼吸升高 o导致光合速
率快速降低 o以及前期光合效率高会不同程度地产生同化物积累的反馈抑制 o所以导致了/午休0现象的提
前 ∀基于榛子光合的生理生态特点 o在阳光充足的地区引种栽植时 o可以适当加大栽培密度和幼树的行间可
适当种植一些高秆的农作物 o有条件的榛子园进行间歇喷灌 o以减少水汽饱和差 o改善生态环境条件 o以提高
幼树的光合产量和促进其健壮快速生长 ∀
参 考 文 献
程来亮 o罗新书 o杨兴洪 qt||u1 田间苹果光合速率日变化的研究 q园艺学报 ot|kul }ttt p tty
郭连旺 o许大全 o沈允钢 qt||w1 田间棉花叶片光合效率中午降低的原因 q植物生理学报 ouskvl }vys p vyy
黄丛林 o张大鹏 qt||y1 葡萄叶片光合速率日间降低内外因调控的研究 q园艺学报 ouvkul }tu{ p tvu
李六林 o杨佩芳 o田彩芳 o等 qussv1 树莓光合特性的研究 q园艺学报 ovskvl }vtw p vty
娄长安 o莫 庸 o王荣栋 o等 qt||y1 新疆大陆性气候春小麦/午睡0现象的研究 q石河子农学院学报 ovwkul }¯ p x
路丙社 o白志英 o董 源 o等 qt|||1 阿月浑子光合特性及其影响因子的研究 q园艺学报 ouykxl }u{z p u|s
庞发虎 o王 勇 o杜俊杰 qussu1 榛子的特性及在我国的发展前景 q河北果树 okul }t p u
沈允钢 o施教耐 o许大全 qt||{1 动态光合作用 o北京 }农业出版社 oxx p ys
ux 林 业 科 学 wu卷
孙振良 o公建华 o张启昌 o等 qt|||1 榛子 !杂种欧榛 !欧榛物候期及生长节律的初步调查 q吉林林学院学报 otxktl }us p uw
陶 俊 o陈 鹏 o佘旭东 qt|||1 银杏光合特性的研究 q园艺学报 ouykvl }txz p tys
王白坡 o丁兴翠 o戴文圣 o等 qt|{z1 田间条件下沙梨光合作用的研究 q园艺学报 otwkul }|z p tsu
王永蕙 o李保国 qt||s1 枣树光合特性的研究 q华北农学报 oxkul }yx p zs1
谢建国 o李嘉瑞 o赵 江 qt|||1 猕猴桃若干光合特性研究 q北方园艺 okul }uy p u{
许大全 qt||s1 光合作用/午睡0现象的生态 !生理与生化 q植物生理学通讯 ouykyl }x p ts
许大全 qt||u1植物光合作用的光抑制 q植物生理学通讯 ou{kwl }uvz p uwv
杨丽涛 o׬°²·«¼ q„µ®¨ ¥¤∏¨µqusss1 欧洲杨 !榛子 !短叶松和黑云杉气体交换的日变化 q植物生态学报 ouwkwl }ws{ p wt|
张绍铃 o杨庆山 o马香莲 o等 qt||t1 苹果短枝型品种光合特性研究 q果树科学 o{kvl }tu| p tvw
张志华 o高 仪 o王文江 qt||v q核桃光合特性的研究 q园艺学报 ouskwl }vt| p vuv
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k责任编辑 郭广荣l
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