全 文 ：第 wv卷 第 t期
u s s z年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s z
银杏特异种质核型进化趋势
邢世岩t 高进红t 姜岳忠u 李士美t 李保进t 王 利t
kt1山东农业大学林学院 泰安 uztst{ ~ u1山东省林业科学院 济南 uxsstwl
摘 要 } 首次以银杏幼叶为试材 o采用压片法 o对来自中国 !美国 !法国 !日本及荷兰的 ut个特异种质的核型及进
化趋势进行研究 ∀结果表明 }染色体数目均为 u ν € uξ € uw € w° n {¶° n tu¶·~染色体相对长度组成k•ƒl种质间差
异较大 o并有普遍加长的趋势 ~平均臂比k ΜΑΡl !长度比k ΛΡl及核型不对称系数k ΑσqΚqχl能较好地反映其进化水
平 o−垂乳银杏.较原始 o中国的−叶籽银杏.比日本的−叶籽银杏.更原始 ~遗传距离k ∆ιϕul聚类发现 o−圣克鲁斯. !−金
秋.等 y个种质更为进化 ∀染色体绝对总长度k ΑΤΛl !相对总长度k ΡΤΛl !相对长度系数kΙΡΛl !总形态百分比k ΤΜl !
平均臂比k ΜΑΡl !长度比kΛΡl和 ΑσqΚqχ的均值分别为 z1yw Λ° !{1vv h !t1ss !u{1|y h !u1|w !u1zt和 zt1sw h ∀对银
杏的细胞遗传学及进化进行探讨 ∀
关键词 } 银杏种质 ~核型进化 ~核型不对称系数 ~遗传距离
中图分类号 }≥zt{1wy 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlst p ssut p sz
收稿日期 }ussx p s| p ty ∀
基金项目 }林业部 |w{国外银杏新品种引进项目/叶用银杏新品种及矮林营建技术引进0k|{ p w p tyl部分内容 ∀
Καρψοτψπε Εϖολυτιον Τρενδ ιν Γινκγο βιλοβα Σπεχιαλ Γερµ πλασµσ
÷¬±ª≥«¬¼¤±t Š¤²¬±«²±ªt ¬¤±ª≠∏¨½«²±ªu ¬≥«¬°¨ ¬t ¬…¤²­¬±t • ¤±ª¬t
kt1 Φορεστρψ Χολλεγε oΣηανδονγ Αγριχυλτυρε Υνιϖερσιτψ Ταιπαν uztst{ ~
u1 Σηανδονγ Αχαδεµψοφφορεστρψ Σχιενχε ϑιναν uxsstwl
Αβστραχτ } Œ± Γινκγο βιλοβαo¶¬ª±¬©¬¦¤±·°²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¶o¶∏¦«¤¶·µ¨¨©²µ°o¯¨ ¤©¶«¤³¨ o¤±§¯¨ ¤©¦²¯²∏µετχ q ¬¨¬¶·¬±
¦∏µµ¨±·ut ª¨µ°³¯¤¶°¶©µ²° §¬©©¨µ¨±·¦²∏±·µ¬¨¶q ׫¨ ®¤µ¼²·¼³¨ ¤±§ √¨²¯∏·¬²± ·µ¨±§²©ut Γ q βιλοβα ¶³¨¦¬¤¯ ª¨µ°³¯¤°¶©µ²°
≤«¬±¤o˜≥„ oƒµ¤±¦¨ o¤³¤± ¤±§‹²¯ ¤¯±§º¨ µ¨ ©¬µ¶·¯¼¶·∏§¬¨§¥¼ °¨ ·«²§²©¶´∏¤¶«º¬·«·«¨ ¼²∏±ª¯¨ ¤√¨ ¶¤¶·¨¶·°¤·¨µ¬¤¯¶¬±·«¬¶
³¤³¨µq׫¨ ¤±¤¯¼¶¬¶µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·}·«¨ ®¤µ¼²·¼³¨ ²©¤¯¯ut ª¨µ°³¯¤¶°¶¦²∏¯§¥¨ §¨¶¦µ¬¥¨§¤¶u ν € uξ € uw € w°n {¶°n
tu¶·~·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ ¯¨ ±ª·«©²µ°∏¯¤k•ƒl §¬©©¨µ¶ªµ¨¤·¯¼ ¤°²±ªª¨µ°³¯¤¶°¶¤±§¤³³¨¤µ¶¤¯¨ ±ª·«¨ ±¬±ª·µ¨±§²©¦«µ²°²¶²°¨ ¶~·«¨
√¨²¯∏·¬²±¯¨ √¨ ¯²© Γ q βιλοβᦤ± ¥¨ ¥¨·¨µµ¨©¯ ¦¨·¨§¥¼·«¨ °¨ ¤± ¤µ°µ¤·¬²k ΜΑΡl o¯ ±¨ª·«µ¤·¬²kΛΡl ¤±§¤¶¼°°¨ ·µ¬¦¤¯ ®¤µ¼²·¼³¨
¦²¨©©¬¦¬¨±·k ΑσqΚqχoh l o−׬·. ¦∏¯·¬√¤µº¤¶ °²µ¨ ²µ¬ª¬±¤·¬√¨ o¤±§·«¨ ≤«¬±¨ ¶¨ −≠ ½¨q. ¦∏¯·¬√¤µº¤¶ °²µ¨ ²µ¬ª¬±¤·¬√¨ ·«¤±
−’«¤q. ¦∏¯·¬√¤µ©µ²° ¤³¤±~·«¨ µ¨¶∏¯·¶²©¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶²©ª¨ ±¨·¬¦§¬¶·¤±¦¨k ∆ιϕul ¬±§¬¦¤·¨§·«¤·−≥¤±q. o−„∏·q. o¤±§²·«¨µ
©²∏µ¦∏¯·¬√¤µ¶º¨ µ¨ ©∏µ·«¨µ √¨²¯√¨ §q׫¨ °¨ ¤± √¤¯∏¨¶²©·«¨ ¤¥¶²¯∏·¨·²·¤¯ ¯¨ ±ª·«k ΑΤΛl oµ¨ ¤¯·¬√¨ ·²·¤¯ ¯¨ ±ª·«k ΡΤΛl o¬±§¨¬ ²©
µ¨ ¤¯·¬√¨ ¯¨ ±ª·«kΙΡΛl o·²·¤¯ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ k ΤΜl o ΜΑΡ o ΛΡ ¤±§ ΑσqΚqχ ²©¦«µ²°²¶²°¨ ¶¤µ¨ z1yw Λ°o{1vv h o
t1ss ou{1|y h ou1|w ou1zt ¤±§zt1sw h oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ׫¨ ¦¼·²ª¨ ±¨·¬¦¶¤±§ √¨²¯∏·¬²± ²© Γ q βιλοβα º¨ µ¨ §¬¶¦∏¶¶¨§¬± ·«¬¶
³¤³¨µq
Κεψ ωορδσ} Γινκγο βιλοβα ª¨µ°³¯¤¶°~®¤µ¼²·¼³¨ √¨²¯∏·¬²±~¤¶¼°°¨ ·µ¬¦¤¯ ®¤µ¼²·¼³¨ ¦²¨©©¬¦¬¨±·~ª¨ ±¨·¬¦§¬¶·¤±¦¨
银杏k Γινκγο βιλοβαl是第四纪冰川之后唯一在中国保存下来的孑遗物种 o美国的 • ¬¯¶²±认为 o该种于六
世纪从中国传到日本k¬ot|ytl ∀tzvs年 oŽ¤¨ °³©¨µ首次将银杏引种到荷兰乌得勒支k˜·µ¨¦«·l植物园k¨¨o
t|xx ~≥¨ º¤µ§ot|v{ ~¬ot|ytl ∀关于银杏的分类 o≤¤µµ¬¨µ¨于 t{yz年 !…¨ ¬¶¶±¨ µ于 t{{z年及 ‹ ±¨µ¼于 t|sy年将
种下分成变种k√¤µql k≥¨ º¤µ§ot|v{l ∀目前 o− ∂¤µ¬¨ª¤·¤. !−°¨ ±§∏¯¤. !−ƒ¤¶·¬ª¬¤·¤. !−¤¦¬±¬¤·¤. 等这些变种因其叶
形 !叶色 !树形等形态上的变异已成为重要的特异种质资源k¬ot|yt ~≥¤±·¤°²∏µετ αλqot|{vl ∀自 us世纪初 o
诸多学者对银杏细胞遗传学的研究主要集中在寻找雌雄株染色体形态上的差异及对性染色体的确定上 ∀
t|ts年日本学者 Œ¶«¬®¤º¤首次报道了银杏染色体为 u ν € uwk Œ¶«¬®¤º¤ot|tsl o之后 ‹ µ¨½©¨ §¯kt|u{l !≥«¬°¤°∏µ¤
kt|u{l !≥¤¬等kt|vvl !פ±¤®¤kt|xul !‘¨º¦²°¨ µkt|xwl !¨ k¨t|xwl分别予以证实 ∀∞¬¦««²µ±kt|u{l首次报道了银
杏染色体上有随体 o并认为这可能与性别有关 ∀°²¯ ²¯¦®kt|xzl !陈瑞阳等kt||ul !陈学森等kt||yl均对银杏性
别及核型进行了研究 ∀ Ž¬°kt||xl利用来自韩国 z个省的银杏根尖研究了银杏核型 ∀核型分析对裸子植物
及被子植物细胞遗传学有重要意义k宋艳梅等 oussu ~ • ¤·¤±¤¥¨ ετ αλqot||| ~∏¥¤µ¨·½ ετ αλqot||y ~张守攻等 o
ussx ~≥¤¯¤¶ ετ αλqoussw ~„µ¤±¨ §¤ ετ αλqousswl ∀最近 •²¼¨ µ等kussvl和 ∏µµ¤¼等kussul分别对银杏的进化保
守性和分子细胞遗传学进行了研究 ∀但到目前为止 o关于银杏特异种质核型及其进化趋势未见报道k邢世岩
等 oussw ~ussxl ∀本研究对来自中国 !法国 !美国 !日本及荷兰共计 ut个银杏特异种质的核型进化趋势进行
了研究 o以期为银杏种质细胞生物学 !遗传学分类 o以及探明该物种的演化趋势奠定基础 ∀
t 材料与方法
111 银杏种质
银杏特异种质系指树形 !叶形 !叶色等已具明显变异的观赏变种或品种 ∀ut个特异种质均采自山东农
业大学银杏种质资源基因库k表 tl ∀对照k≤Žl为普通银杏种子培育的实生树kv年生l ∀国外种质系 t||{年
从法国蒙特利亚尔 °i³¬±¬kµ¨¶„§¨ ¬¯±¨ 苗圃引进 ∀
表 1 22 个银杏种质的来源及形态特征
Ταβ .1 Σουρχεσ ανδ µ ορπηολογιχαλφεατυρεσ ον 22 Γινκγο γερµ πλασµσ
品种
≤∏¯·¬√¤µ
缩写
„¥¥q
形态特征
²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ©¨¤·∏µ¨
来源地
≥²∏µ¦¨
性别
≥ ¬¨
金秋−„∏·∏°± ª²¯§. −„∏·q. 椭圆形树冠 o叶子金黄色 ’√¤¯ ∏³µ¬ª«·¦µ²º±oª²¯§¨ ± ¯¨ ¤© 美国 ˜≥„ 雄 ¤¯¨
斑叶银杏 −…¤±¼¨ ¼¬±¬¬±ª. −…¤±q. 叶子黄绿相间 ¨¤√¨ ¶√¤µ¬¨ª¤·¨§¼¨ ¯¯²º 中国 ≤«¬±¤ 雄 ¤¯¨
垂叶银杏 −≤«∏¬¼¨ ¼¬±¬¬±ª. −≤«∏q. 叶柄细长 o叶子下垂 °¨ ·¬²¯¨¶¯ ±¨§¨µo³¨ ±§∏¯²∏¶¯¨ ¤© 中国 ≤«¬±¤ 未知 ˜±®±²º±
塔形银杏 −ƒ¤¶·¬ª¬¤·¤. −ƒ¤¶q. 枝直生 o塔形树冠 …µ¤±¦«¨¶¤¶¦¨±§¬±ªo©²µ°¬±ª¤¦²¯∏°±¤µ«¨¤§ 法国 ƒµ¤±¦¨ 雄 ¤¯¨
费尔蒙特 −ƒ¤¬µ°²∏±·. −ƒ¤¬q. 成龄树塔形 o幼树冠平展 ¤·∏µ¨ ·µ¨¨«¤¶§¨±¶¨ ∏³µ¬ª«·³¼µ¤°¬§¤¯ ¦µ²º±o¼²∏±ª·µ¨¨«¤¶«²µ¬½²±·¤¯ ¥µ¤±¦«¬±ª«¤¥¬· 美国 ˜≥„ 雄 ¤¯¨
展冠银杏 −‹²µ¬½²±·¤¯¬¶. −‹²µq. 树冠阔卵形 o枝条平展 …µ²¤§2²√¬©²µ° ¦µ²º±o«²µ¬½²±·¤¯ ¥µ¤±¦«¨¶ 法国 ƒµ¤±¦¨ 未知 ˜±®±²º±
金丝银杏 −¬±¶¬¼¬±¬¬±ª. −¬±q. 叶片呈金丝状 Š²¯§¨ ± ¶·µ¬³¨ ¤¯·¨µ±¤·¨ º¬·«ªµ¨ ±¨ ¶·µ¬³¨ 中国 ≤«¬±¤ 雄 ¤¯¨
大耳银杏 −⁄¤¨µ¼¬±¬¬±ª. −¤µq. 叶基呈耳状 o心形叶 ‹ ¤¨µ·2¶«¤³¨ §¯¨ ¤©o ¤¨µ2¶«¤³¨ §¯¨ ¤©¥¤¶¨ 中国 ≤«¬±¤ 雄 ¤¯¨
莱顿 −¨¬§¨±. −¨¬q. 树体紧凑 o矮化枝下垂 ±∏¬·¨ ¦²°³¤¦·©²µ° o§µ²²³¬±ª§º¤µ©¥µ¤±¦«¨¶ 荷兰 ‹²¯ ¤¯±§ 雄 ¤¯¨
雄峰 − ¤¯ .¨ − ¤¯ .¨ 叶子呈深二裂 ⁄¨ ³¨¯¼ §¬√¬§¨§o¥¬¯²¥¤·¨ ¯¨ ¤© 法国 ƒµ¤±¦¨ 雄 ¤¯¨
窄冠银杏−‘¤µµ²º¼¬±¬¬±ª. −‘¤µq. 树冠狭窄 ‘¤µµ²º ¦µ²º± 中国 ≤«¬±¤ 雌 ƒ °¨¤¯¨
叶籽银杏 −’«¤¶∏®¬. −’«¤q. 叶生胚珠 ’√∏¯ 2¨¥¨¤µ¬±ª¯¨ ¤√¨ ¶ 日本 ¤³¤± 雌 ƒ °¨¤¯¨
垂枝银杏 −°¨ ±§∏¯¤. −°¨ ± q. 枝条下垂 …µ¤±¦«¨¶³¨ ±§∏¯²∏¶ 法国 ƒµ¤±¦¨ 雄 ¤¯¨
平展银杏 −°¬±ª½«¤±¼¬±¬¬±ª. −°¬±q. 树冠平展 ‹²µ¬½²±·¤¯ ¼¯ ¶³µ¨¤§¦µ²º± 中国 ≤«¬±¤ 雌 ƒ °¨¤¯¨
金普林斯顿 −°µ¬±¦¨·²± ≥ ±¨·µ¼. −°µ¬q. 大叶 o尖塔形树冠 …¬ª¯¨ ¤√ ¶¨o¶·¨ ³¨¯ 2¨¶«¤³¨ §¦µ²º± 美国 ˜≥„ 雄 ¤¯¨
圣克鲁斯 −≥¤±·¤ ≤µ∏½. −≥¤±q. 低矮伞形树冠 ²º o¶³µ¨¤§¬±ªo∏°¥µ¨¯¯¤2¶«¤³¨ §¦µ²º± 美国 ˜≥„ 雄 ¤¯¨
萨拉托格 −≥¤µ¤·²ª¤. −≥¤µq. 中干明显 o枝叶密集 ⁄¬¶·¬±¦·¦¨±·µ¤¯ ¯¨ ¤§¨µo§¨±¶¨ ¤±§¦²°³¤¦·¥µ¤±¦«¨¶¤±§¯¨ ¤√¨ ¶ 美国 ˜≥„ 雄 ¤¯¨
垂乳银杏 −׬·. −׬·. 具 t至多个垂乳 ’±¨ ·² °¤±¼ ¥µ¨¤¶·2¶«¤³¨ §³µ²·∏¥¨µ¤±¦¨¶ 日本 ¤³¤± 未知 ˜±®±²º±
特雷尼亚 −×µ¨°²±¬¤. −×µ¨ q. 小塔形冠 o叶大 ≥°¤¯¯¤±§³¼µ¤°¬§¤¯ ¦µ²º±o√ µ¨¼ ¥¬ª¯¨ ¤√ ¶¨ 法国 ƒµ¤±¦¨ 雌 ƒ °¨¤¯¨
筒叶银杏 −×∏¥¬©²¯¬¤. −×∏¥q. 筒叶 o枝密生 ×∏¥¥¼ ¯¨ ¤√ ¶¨o©¤¬µ¯¼ ¦²°³¤¦·¥µ¤±¦«¬±ª 法国 ƒµ¤±¦¨ 未知 ˜±®±²º±
中国叶籽银杏 −≠ ½¨¬¼¬±¬¬±ª. −≠ ½¨q. 叶生胚珠 ’√∏¯ 2¨¥¨¤µ¬±ª¯¨ ¤√¨ ¶ 中国 ≤«¬±¤ 雌 ƒ °¨¤¯¨
对照 ≤Ž 普通银杏 o叶二裂 ‘²µ°¤¯ Š¬±®ª²o¥¬¯²¥¤·¨ ¯¨ ¤√ ¶¨ 中国 ≤«¬±¤ 未知 ˜±®±²º±
112 试验方法
ussv年 v月中下旬 o从嫁接的 v年生树上采集幼叶带回室内 o用 s1t h秋水仙素与 s1ssu °²¯#pt { p羟
基喹啉混合液于室温下活体预处理 { «∀用卡诺固定液k≤¤µ±²¼l固定 us ∗ uw «o然后 o用 t °²#pt ‹≤¯ 于
ys ε 水浴中解离 tx °¬±o再用 u h纤维素酶 p果胶酶k质量比为 wΒtl混合液于 vs ∗ vz ε 酶解约 y «o水洗去
酶液 o用上述固定液固定约 us °¬±∀用改良卡宝品红k≤¤µ¥²¯l染色液染色及压片 ∀用 ’¯ ¼°³∏¶显微镜ku sss
倍l对处于分裂中期的染色体照相 ∀每个品种观察 xs个细胞 o以 x个细胞的平均值得出核型的平均值 ∀
核型分析采用 ¨√¤±等kt|ywl两点四区系统法 o核型分类依据 ≥·¨¥¥¬±¶kt|ztl的对称性标准 o同时参照李
懋学等kt|{xl的核型分析标准 o染色体相对长度组成用 Ž∏²等kt|zul方法计算与命名 o即染色体相对长度系
数k¬±§¨¬²©µ¨ ¤¯·¬√¨ ¯¨ ±ª·«oΙΡΛl  t1uy为长染色体kl ot1st  ΙΡΛ  t1ux为中长染色体kul os1zy  ΙΡΛ 
t1ss为中短染色体ktl oΙΡΛ  s1zy为短染色体k≥l o共 w种类型 ∀核型不对称系数k¤¶¼°°¨ ·µ¬¦¤¯ ®¤µ¼²·¼³¨
¦²¨©©¬¦¬¨±·o ΑσqΚqχl按 „µ¤±²等kt|zx ~t|yvl方法计算 o即 ΑσqΚqχk h l €长臂总长Π全组染色体总长 ~染色体
总形态百分比k·²·¤¯ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ oΤΜoh l按短臂总长Π全组染色体总长计算 ∀种质间遗传距离是
uu 林 业 科 学 wv卷
通过主成分分析 o在特征根 Κι 中选取信息量 {x h 以上的特征向量 o并按郭平仲kt||vl方法计算种质间遗传
距离k ∆ιϕul }∆ιϕu € Ε
π
κ€ t
k Γικ p Γϕκlu o式中 Γικ和 Γϕκ分别示种质 ι和ϕ第 κ个性状的标准化基因型值 ∀对 ∆ιϕu 采
用 ≥„≥程序进行 ± 型聚类 ∀
u 结果与分析
211 染色体及核型分析
第四纪冰川之后 o尽管银杏经历了漫长的地质年代变迁 o种核 !树形 !叶形等发生了一系列变异 o但根据
对 ut个特异种质约 t tss多个细胞的观察 o未发现染色体非整倍及多倍体k图 t o图版 ´ p t ∗ uul o均为二倍
体 o染色体数目皆为 u ν € uξ € uw € w° n {¶° n tu¶·∀这与 °²¯ ²¯¦®kt|xzl的结果一致k陈瑞阳等 ot||u ~陈学森
等 ot||yl ∀美国康涅狄格大学的 ‘¨º¦²°¨ µkt|xwl及 •²¼¨ µ等kussvl认为这一物种具有极强的遗传稳定性 ∀
研究结果 k图 t o图版 ´ p t ∗ uul表明 }ut个特异种质的核型基本一致 o第 t !u对为具中部着丝粒染色
体 o第 w !{ !| !ts对为具亚中部着丝粒染色体 o第 v !x !y !z !tt !tu对为具亚端部着丝粒染色体 ∀最长染色体与
最短染色体之比均大于 u o除第 t !u对染色体臂比k¤µ° µ¤·¬²oΑΡl低于 u1s以外 o其他的均大于 u1s oΑΡ 大于
uΒt的染色体占 {v1vv h ∀uu个种质长臂长k¯ ²±ª¤µ° ¯¨ ±ª·«oΛΛl平均 x1wu Λ° oχϖ为 ut1| h o最大为 y1zs Λ°
k美国的−„∏·q. ol o最小为 w1x{ Λ° k法国的−×µ¨ q. l o方差分析达极显著水平k Φ€ u1vy 3 3 l ∀短臂长k¶«²µ·¤µ°
¯¨ ±ª·«oΣΛl平均 u1ut Λ° oχϖ为 yv h o最大为 u1|w Λ° k日本的−׬·. l o最短为 t1{v Λ° k法国的−×µ¨ q. l ∀绝对
总长k¤¥¶²¯∏·¨ ·²·¤¯ ¯¨ ±ª·«oΤΛl平均为 z1yw Λ° oχϖ为 |1|x h o最大为 |1vw Λ° k− „∏·q. l o最小为 y1wt Λ°
k−×µ¨ q. l oΦ检验达极显著水平k Φ€ t1vx 3 3 l ∀染色体长臂相对长度k¯ ²±ª¤µ° µ¨ ¤¯·¬√¨ ¯¨ ±ª·«oΛΡΛoh l来自美
国的−≥¤±q.和法国的−°¨ ± q. 最大 o均为 y1sw h o而−°µ¬q. 为 x1{v h o−׬·. 为 x1yy h ∀短臂相对长度k¶«²µ·¤µ°
µ¨ ¤¯·¬√¨ ¯¨ ±ª·«oΣΡΛoh l则相反 o−׬·.和−°µ¬q.最大 o分别为 u1y{ h和 u1xt h ~而−°¨ ± q. 和−≥¤±q. 分别为 u1vt h
和 u1vs h ∀根据 ≥·¨¥¥¬±¶kt|ztl的核型分类标准 o银杏核型属于不对称的 v…型k„µ¤±²ot|yvl ∀
212 核型进化趋势分析
u1u1t 平均臂比k ΜΑΡl !长度比kΛΡl及核型不对称系数kΑσqΚqχl分析 平均臂比k°¨ ¤± ¤µ° µ¤·¬²oΜΑΡl和
长度比k¯ ±¨ª·«µ¤·¬²oΛΡl可以表示不同种质间核型的不对称性 o二者愈大 o其核型愈不对称 ∀从二维进化趋势
图k图 u„l可以看出 }tl与对照相比 out个种质均表现沿 ΜΑΡ和 ΛΡ增加的趋势进化 ~ul核型呈明显的/双向
进化趋势0 o即一些种质沿 ΜΑΡ进化较快 o如−≥¤±q.的 ΜΑΡ比对照提高了 tz1zt h ~相反某些种质沿 ΛΡ进化
速度较快 o如−׬·.的 ΛΡ比对照提高了 xu1tw h ∀该结果与云杉k Πιχεα ασπεραταl进化类似k石大兴等 ot||wl ∀
平均臂比k ΜΑΡl和核型不对称系数kΑσqΚqχl则从另一个角度反映了核型的不对称性 o二者愈大 o核型
愈不对称 ∀利用 ΜΑΡ和 ΑσqΚqχ的二维进化图k图 u…l发现 o供试的 uu个种质均按 ΜΑΡ 和 ΑσqΚqχ向右上
角方向进化 o−≥¤±q. !−’«¤q. !−≤«∏q.等 ΜΑΡ及 ΑσqΚqχ均最大 o最为进化 ~而相比之下 ≤Ž和−׬·. 则较原始 ∀
回归分析 ΛΡ € x1yxt p t1sss ΜΑΡ o呈负相关kρ€ s1uxz 3 l o回归方程检验达显著水平 oΦ€ t1wtu 3  Φs1sx €
s1uw| ~ΑσqΚqχ € xv1ywy n x1|s| ΜΑΡ o呈强度的正相关kρ € s1zsv33 l o回归方程检验达显著水平k Φ €
t|1xuu33l ∀回归分析结果与进化图结果是一致的 ∀
供试的 uu个种质 ΛΡ值 u1sx ∗ v1|t Λ° oΜΑΡ值 u1zt ∗ v1t| Λ° oΤΜ值 uz1xy h ∗ vu1tv h o而 ΑσqΚqχ在
yz1{{ h ∗ zu1ww h之间 o且 ΛΡ变异系数较大k表 ul ∀
u1u1u 染色体相对长度系数k ΙΡΛl分析 供试的 uu 个种质 oΙΡΛ平均 t1ss oχϖ为 us h o最大值为 t1st
k−¤¯ .¨ l o而日本的−׬·.最小 o为 s1|| ∀与核型不同 o银杏不同种质染色体长度组成呈现较大的变异k表 vl }
tl与对照相同 oyv1y h的供试种质仅含有 t条长染色体kl o但来自美国的−ƒ¤¬q. !−°µ¬q. o法国的− ‹²µq. !
−ƒ¤¶q. o日本的−׬·.及中国的−…¤±q.和−°¬±q.具有 u条 o中国沂源的−叶籽银杏. k−≠ ½¨q. l具有 v条 o染色
体长度的演化较明显 ~ul中长染色体kul从 t ∗ y条不等 o美国的−≥¤µq. 和中国的−°¬±q. 仅有 t条 o而日本的
−叶籽银杏. k−’«¤q. l多达 y条 u 染色体 ~vl与 u 相比 o银杏种质中短染色体ktl变幅更大ku ∗ ts条l o美
国的−萨拉托格. k−≥¤µq. l多达 ts条 t o中国的−平展银杏. k−°¬±q. l和−窄冠银杏. k−‘¤µq. l t 为 |条 o荷兰
的−¨¬q.和法国的−×µ¨ q.各具 {条 t ~wl值得注意的是 o{t1{ h的种质含有 t ∗ x条短染色体k≥l o沂源的−叶
籽银杏. ≥为 x条 o日本的−垂乳银杏. k−׬·. l为 w条 o而美国的−≥¤µq. !荷兰的−¨¬q. !中国的−°¬±q.和−‘¤µq. w
vu 第 t期 邢世岩等 }银杏特异种质核型进化趋势
图 t 银杏特异种质核型
ƒ¬ªqt ׫¨ ®¤µ¼²·¼³¨ ²© Š¬±®ª²¶³¨¦¬¤¯ ª¨µ°³¯¤¶°¶
个种质无 ≥染色体 o表明染色体均有加长趋势 ∀
wu 林 业 科 学 wv卷
图 u 银杏特异种质染色体核型进化趋势
ƒ¬ªqu ∞√²¯∏·¬²±·µ¨±§²©¦«µ²°²¶²°¨ ®¤µ¼²·¼³¨ ¬± Š¬±®ª²¶³¨¦¬¤¯ ª¨µ°³¯¤¶°¶
表 2 银杏特异种质主要核型进化指标 ≠
Ταβ .2 Ινδεξ οφ µαϕορ εϖολυτιον ον χηροµ οσοµε καρψοτψπε
ιν Γινκγο σπεχιαλ γερµ πλαµσ
Œ±§¨¬ ΛΡ ΜΑΡ ΤΜΠh ΑσqΚqχΠh
cξ u1zt u1|w u{1|y zt1sw
σ s1w{ s1tu t1sv t1sv
χϖΠh tz1zt w1s{ v1xy t1wx
最大值 ¤¬qv1|tk−׬·. l v1t|k−≥¤±q. lvu1tvk−׬·. l zu1wwk−≥¤±q. l
最小值 ¬±qu1sxk−‘¤µq. l u1ztk≤Žl uz1xyk≤Žl yz1{{k−׬·. l
≠ ΛΡ }长度比 ¨±ª·«µ¤·¬²~ΜΑΡ }平均臂比  ¤¨± ¤µ°µ¤·¬²~ΤΜ}总形
态百分比 ײ·¤¯ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ~ΑσqΚqχ }核型不对称系数
„¶¼°°¨ ·µ¬¦¤¯ ®¤µ¼²·¼³¨ ¦²¨©©¬¦¬¨±·q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
表 3 银杏特异种质染色体相对长度组成(ΡΛΦ)
Ταβ .3 Ρελατιϖελενγτη φορµ υλαε(ΡΛΦ) ον χηροµ οσοµε
φροµ Γινκγο σπεχιαλ γερµ πλαµσ
种质
Š¨ µ°³¯¤°¶ •ƒ
种质
Š¨ µ°³¯¤°¶ •ƒ
≤Ž tn xu n wt n u≥ −‹²µq. un uu n zt n t≥
−≥¤µq. tn tu n tst −ƒ¤¬q. un uu n zt n t≥
−…¤±q. un vu n wt n v≥ −°¨ ± q. tn vu n zt n t≥
−≠ ½¨q. vn uu n ut n x≥ −¤µq. tn xu n wt n u≥
−¨¬q. tn vu n {t −’«¤q. tn yu n wt n t≥
−¬±q. tn wu n yt n t≥ −×µ¨ q. tn uu n {t n t≥
−≥¤±q. tn wu n xt n u≥ − ¤¯ .¨ tn xu n wt n u≥
−ƒ¤¶q. un uu n yt n u≥ −°µ¬q. un uu n yt n u≥
−°¬±q. un tu n |t −×∏¥q. tn vu n zt n t≥
−„∏·q. tn wu n xt n u≥ −‘¤µq. tn uu n |t
−≤«∏q. tn vu n zt n t≥ −׬·. un wu n ut n w≥
图 v 银杏特异种质遗传距离聚类分析结果
ƒ¬ªqv ׫¨ µ¨¶∏¯·¶²© ±2¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶²± ª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨ ©µ²° Š¬±®ª²¶³¨¦¬¤¯ ª¨µ°³¯¤¶°¶
u1u1v 遗传距离聚类分析 采用 ΛΡ !
ΜΑΡ和 ΑσqΚqχ三因子主成分分析 o
据 ∆ιϕu ± 型聚类发现 o−≥¤µq.和−×µ¨ q. u
个种质的 ∆ιϕu 最小 o为 s1t{ o而−׬·.与
其他种质遗传距离最大 o为 t1|w ∀供
试的 uu个种质可以划分为 w类k图 v o
表 wl o相比之下 o第 ¶ 类 − ≥¤±q. !
−„∏·q.等 y个种质 ΜΑΡ 和 ΑσqΚqχ较
大 o进化程度较高 ∀上述三因子遗传
距离聚类结果与其种质的形态特征的
关联度不大k表 tl o即同一类的种质其
叶形 !树形等存有较大差异 ∀
v 结论与讨论
银杏染色体数目目前还未发现多
倍现象 ∀根据 ¬°¤2⁄¨ 2ƒ¤µ¬¤的 / 染色
体场0k¦«µ²°²¶²°¨ ©¬¨ §¯l理论k岳爱琴
等 ousstl o真核生物染色体可以分为 w级 o第 v级染色体长度 w ∗ ts Λ° o着丝粒和端粒之间的距离适宜 o包含
xu 第 t期 邢世岩等 }银杏特异种质核型进化趋势
有 ⁄‘„序列的主要类型 o染色体场处于最适宜的基因调控和表达状态 ∀银杏 uu个种质平均染色体长度
z1wy Λ° o属于中等大小染色体k第 v级l o总体上染色体在遗传上呈现较高的保守性和稳定性 o这也是自然选
择的结果 ∀
表 4 银杏特异种质遗传距离聚类分析 ≠
Ταβ .4 Τηε ρεσυλτσ οφ Θ2χλυστερ ον γενετιχ διστανχειν Γινκγο σπεχιαλ γερµ πλασµσ
种类 ≤¯ ¤¶¶ 品种数 ‘∏°¥¨µ²©¦∏¯·¬√¤µ¶ ΛΡ ΜΑΡ ΑσqΚqχΠh
´ y v1t{kx1zul u1|tku1tzl zt1sxkw1uul
µ | u1wskts1{xl u1{|kv1vul zs1z{ks1{vl
¶ y u1w|ky1|tl v1s|kt1{|l zt1|vks1yul
· t v1|t u1zw yz1{{
≠括号内数值为变异系数 ∀ ∂¤¯∏¨¶¬± ¥µ¤¦®¨·¶±²·¨ χϖk h l q
¨√¬·½®¼早在 t|vt年就曾指
出 o有花植物中核型进化的主要
趋势是不对称的不断增加 o即随
着物种的进化 o染色体变得愈来
愈不对称k朱徽 ot|{ul ∀ ≥·¨¥¥¬±¶
kt|ztl进一步发展了上述理论 o
把核型从对称至不对称分为 t„
p w≤ 共 tu个类别 o并认为核型
不对称的增加 o或者表现为染色体两臂的增加 o或者表现为染色体两臂长度不等 o或者是同一核内不同染色
体大小不等 ∀前者可用平均臂比k ΜΑΡl表述 o而后者可用染色体长度比kΛΡl表述 ∀本研究用 ΜΑΡ p ΛΡ 和
ΜΑΡ p ΑσqΚqχ双维空间进化图表明 o后者更能确切反映银杏特殊种质的进化趋势 o这与 „µ¤±²kt|yvl结论是
吻合的 o即 ΑσqΚqχ愈大 o染色体愈不对称 o其进化程度愈高 ∀ ΑσqΚqχ标准也称着丝点端化值k ΤqΧl o在云
杉核型分析中应用效果较好k石大兴等 ot||wl ∀
尽管银杏特异种质核型相对稳定 o但其果核 !叶形 !叶色 !树形上的形态变异也许与其染色体长度组成的
改变有关 o本研究表明 oΙΡΛ能准确反映银杏特异种质染色体长度的异质性及多样性 o这对于细胞遗传学有
重要意义 ∀银杏种质进化也许与长染色体kl增加 !短染色体k≥l有无及中长染色体kul和中短染色体ktl
的多少有关 ∀ פ±¤®¤等kt|xul曾表明 o苏铁k Χψχασρεϖολυταl属较不对称核型 o与银杏同属 v…型 o这与王伏雄
等kt|{vl根据银杏的精子结构和原胚发育研究得出的结论一致 ∀王伏雄等kt|{vl认为银杏 !苏铁和松杉类
可能起源于共同的祖先 o而且裸子植物是单元发生的 ∀银杏的演化趋势是叶片扁化 !蹼化和融合 o胚珠增大 !
数目减少 !株柄趋于消失k周志炎 oussvl ∀
利用遗传距离k ∆ιϕul进行系统聚类发现 o供试的 uu个种质可以分成 w类 o而日本的−垂乳银杏. k−׬·. l相
对较原始 ∀聚类分析可以更详细地说明不同种质的进化程度和亲缘关系 ∀值得注意的是中国和日本的−叶
籽银杏. k−≠ ½¨q.和−’«¤q. l ∆ιϕu 明显不同 o这也许与前者有较高的长度比kΛΡl o而后者有较高的臂比k ΜΑΡl
有关 ∀但 ΜΑΡ p ΑσqΚqχ进化图表明 o中国的−≠ ½¨q. 比日本的−’«¤q. 更原始 ∀叶籽银杏的个体发育反映了
银杏目系统发育过程的某些特性 ∀对叶籽银杏的评价 o国内学者多解释为/返祖现象0 o基于发生形式的相似
性 o认为其返祖的历史可以追溯到种子蕨亚纲k°·¨µ¬§²³¨µ°¬§¤¨ lk马丰山等 ot||tl o而傅德志等kt||vl认为银
杏类的祖先可能为古裸子植物科达类k≤²µ§¤¬·¨¶l ∀ ≥¤®¬¶¤®¤kt|u|l则认为叶籽银杏属于/ 衰老现象0k¶¨±¬¯¨
©²µ°l ∀本研究还没有充分理由支持−叶籽银杏. 属于 / 返祖现象0这一说法k邢世岩 ot||v ~郭善基 ot||v ~
≥¤®¬¶¤®¤ot|u| ~t|uzl ∀ −金丝银杏 . k−¬±q. l !−斑叶银杏 . k−…¤±q. l !−叶籽银杏 . k− ≠ ½¨q. l !−平展银杏 .
k−°¬±q. l !−垂叶银杏. k−≤«∏q. l !−萨拉托格. k−≥¤·q. l !−金秋. k−„∏·q. l !−塔形银杏. k−ƒ¤¶q. l !−垂枝银杏.
k−°¨ ± q. l !−筒叶银杏. k−×∏¥q. l和−垂乳银杏. k−׬·. l等树形 !叶形 !叶色已具明显变异的种质其核型聚类与
形态特征无关联 ∀因此 o采用 „ƒ°等分子标记分析银杏特异种质亲缘关系尤为重要k • ¤±ª ετ αλqoussyl ∀
参 考 文 献
陈瑞阳 o宋文芹 o李秀兰 qt||u1 银杏性染色体研究 Μ中国银杏研究会 q全国首届银杏学术研讨会论文集 q武汉 }湖北科学技术出版社 out p u|
陈学森 o邓秀新 o章文才 o等 qt||y1 中国银杏品种资源染色体数目及核型研究初报 q华中农业大学学报 otxkyl }x|s p x|v
傅德志 o杨亲二 qt||v1 银杏雌性生殖器官的形态学本质及其发生意义 q植物分类学报 ovtkvl }vs| p vtz ~vtkwl }u|w p u|y
郭平仲 qt||v1 数量遗传分析 q北京 }首都师范大学出版社 ovtw p vww
郭善基 qt||v1 中国果树志#银杏卷 q北京 }中国林业出版社 ox{ p ys
李懋学 o陈瑞阳 qt|{x1 关于植物核型分析的标准化问题 q武汉植物学研究 ovkwl }u|z p vsu
马丰山 o李建秀 qt||t1 银杏叶生胚珠的发现及其系统意义 q植物分类学报 ou|kul }t{z p t{|
石大兴 o王米力 qt||w1 六种云杉的核型分析 q云南植物研究 otykul }txz p tyw
宋艳梅 o李六文 o杨德奎 qussu1 二色棘豆的染色体数目和核型分析 q山东师范大学学报 }自然科学版 otzktl }zz p z{
yu 林 业 科 学 wv卷
王伏雄 o陈祖铿 qt|{v1 银杏胚胎发育的研究 ) ) ) 兼论银杏目的亲缘关系 q植物学报 ouxkvl }t|| p usy
邢世岩 qt||v1 银杏丰产栽培 q济南 }济南出版社 otu{ p tu|
邢世岩 o郭彦彦 o王 利 o等 qussw1 银杏种质遗传多样性研究 q经济林研究 ouukwl }yx p zs
邢世岩 o姜岳忠 o高进红 o等 qussx1 银杏观赏种质资源研究与评价 q山东农业大学学报 ovyktl }tx p t|
岳爱琴 o李贵全 o杜维俊 o等 qusst1 豆类植物三种类型染色体核型分析方法研究 q山西农业大学学报 outkul }tt{ p tut
张守攻 o齐力旺 o韩素英 o等 qussx1 杨属k Ποπυλυσl黑杨组k Αιγειροσl种间核型比较 q园艺学报 ovuktl }zs p zv
周志炎 qussv1 中生代银杏植物系统发育 !分类和演化趋向 q云南植物研究 ouxkwl }vzz p v|y
朱 徽 qt|{u q植物染色体及染色体技术 q北京 }科学出版社
„µ¤±¨ §¤o≥¤¯¤¶° o ¤±¶∏µqussw1 ≤«µ²°²¶²°¨ ±∏°¥¨µ¶¬±·«¨ ≤«¬¯¨ ¤± ±¨§¨ °¬¦ª¨ ±∏¶ Λευχοχορψνεk‹∏¬¯¯¬l q „° µ¨‹²µ·≥¦¬otu|ktl }zz p {s
„µ¤±² ‹ o≥¤¬·² ‹ qt|zx1≤¼·²¯²ª¬¦¤¯ ¶·∏§¬¨¶¬±©¤°¬¯¼ ≤¤°³∏¯¤¦¨¤¨ µ }Ž¤µ¼²·¼³¨ ¬± Αδενοπηοραk ´l q¤Žµ²°²¶²°²o|| }vszu p vs{t
„µ¤±² ‹ qt|yv1≤¼·²¯²ª¬¦¤¯ ¶·∏§¬¨¶¬± ¶∏¥©¤°¬¯¼ ≤¤µ§∏²¬§¨¤¨ k≤²°³²¶¬·¤¨ l ²©¤³¤±qŒ÷ …²·¤ªkײ®¼²l ozy }tu{ p tws
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°²¯ ²¯¦® ∞ Š qt|xz1׫¨ ¶¨¬¦«µ²°²¶²° ¶¨²©·«¨ °¤¬§¨±«¤¬µ·µ¨¨q ‹ µ¨¨§¬·¤µ¼ow{kyl }u|s p u|w
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• ¤·¤±¤¥¨ Žo ≠¤«¤µ¤× o ⁄¨ ±§¤ × o ετ αλqt|||1≤«µ²°²¶²°¤¯ √¨²¯∏·¬²±¬±·«¨ ª¨ ±∏¶ Βραχηψσχοµε k„¶·¨µ¤¦¨¤¨ o „¶·¨µ¨¤¨ l }¶·¤·¬¶·¬¦¤¯ ·¨¶·¶µ¨ª¤µ§¬±ª¦²µµ¨ ¤¯·¬²±
¥¨·º¨¨ ± ¦«¤±ª¨¶¬± ®¤µ¼²·¼³¨ ¤±§«¤¥¬·∏¶¬±ª³«¼¯²ª¨ ±¨ ·¬¦¬±©²µ°¤·¬²±q²∏µ±¤¯ ²© °¯ ¤±·• ¶¨¨¤µ¦«ottukul }twx p tyt
k责任编辑 徐 红l
zu 第 t期 邢世岩等 }银杏特异种质核型进化趋势
邢世岩等 }银杏特异种质核型进化趋势 图版 ´
÷¬±ª≥«¬¼¤± ετ αλq}Ž¤µ¼²·¼³¨ √¨²¯∏·¬²±·µ¨±§¬± Γινκγο βιλοβᶳ¨¦¬¤¯ ª¨µ°³¯¤¶°¶ °¯¤·¨ ´
标尺 …¤µ}{ Λ°
t1 金秋 ~u1 斑叶银杏 ~v1 垂叶银杏 ~w1 银杏实生树k对照l ~x1 费尔蒙特 ~y1 塔形银杏 ~z1 展冠银杏 ~{1 金丝银杏 ~|1 大耳银杏 ~ts1 莱顿 ~tt1 雄
峰 ~tu1 窄冠银杏 ~tv1 叶籽银杏 ~tw1垂枝银杏 ~tx1 平展银杏 ~ty1 金普林斯顿 ~tz1 圣克鲁斯 ~t{1萨拉托格 ~t|1 垂乳银杏 ~us1 特雷尼亚 ~ut1 筒
叶银杏 ~uu1 中国叶籽银杏 q
t1„∏·∏°± ª²¯§o„∏·q~u1…¤±¼¨ ¼¬±¬¬±ªo…¤±q~v1≤«∏¬¼¨ ¼¬±¬¬±ªo≤«∏q~w1≤Ž~x1ƒ¤¬µ°²∏±·oƒ¤¬q~y1ƒ¤¶·¬ª¬¤·¤oƒ¤¶q~z1‹²µ¬½²±·¤¯¬¶o‹²µq~{1¬±¶¬¼¬±¬¬±ªo
¬±q~|1⁄¤¨µ¼¬±¬¬±ªo¤µq~ts1¨¬§¨± o¨¬q~tt1 ¤¯¨o¤¯¨~tu1 ‘¤µµ²º¼¬±¬¬±ªo‘¤µq~tv1’«¤¶∏®¬o’«¤q~tw1°¨ ±§∏¯¤o°¨ ± q~tx1°¬±ª½«¤±¼¬±¬¬±ªo°¬±q~
ty1°µ¬±¦¨·²± ¶¨±·µ¼o°µ¬q~tz1≥¤±·¤ ≤µ∏½o≥¤±q~t{1 ≥¤µ¤·²ª¤o≥¤µq~t|1׬·o׬·~us1×µ¨°²±¬¤o×µ¨ q~ut1×∏¥¬©²¯¬¤o×∏¥q~uu1 ≠ ½¨¬¼¬±¬¬±ªo ≠ ½¨q