全 文 ：豹子花属及百合属 13 种 25 居群的核型研究*
万摇 娟, 周颂东**, 高云东, 何兴金
(四川大学生命科学学院, 四川 成都摇 610064)
摘要: 采用常规压片法对豹子花属 6 种 11 居群和百合属 7 种 14 居群进行了核型研究, 并用不对称系数 AI
度量核型不对称性, 以 CVCL-CVCI散点图比较近缘类群之间的亲缘关系。 结果表明: 1) 除美丽豹子花 No鄄
mocharis basilissa为三倍体外, 其余全为二倍体; 2) 核型在种间、 居群间存在变异, 特别是在随体染色体
的数目和位置以及 B染色体的有无上种间存在明显差别; 3) CVCL -CVCI散点图显示豹子花属与百合属关
系密切; 4) 染色体结构变异产生数量和类型不同的次缢痕, 是豹子花属植物进化的主要方式。 豹子花属
在从其起源地和分化中心高黎贡山向四周扩散时, 细胞核型方面伴随着出现了非整倍体、 三倍体、 B染色
体和次缢痕进化的类型。
关键词: 核型进化; 豹子花属; 百合属; 次缢痕; 不对称系数 AI
中图分类号: Q 942摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)05-477-18
Karyotypes of Twenty鄄five Populations of Thirteen
Species in Nomocharis and Lilium
WAN Juan, ZHOU Song鄄Dong**, GAO Yun鄄Dong, HE Xing鄄Jin
(College of Life Science, Sichuan University, Chengdu 610064, China)
Abstract: Karyotypes of 11 populations of 6 species in Nomocharis and 14 populations of 7 species in Lilium were
analyzed to discuss the taxonomic treatment of Nomocharis and elucidate the phylogenetic relationship between Nomo鄄
charis and Lilium. Cytological observations were carried out exclusively from root tips. For mitotic arrest, meristem鄄
atic tissues were pre鄄treated with 1 颐 1 mixture of 0. 1% colchicine and p鄄dichlorobenzene at ambient temperature
(10益-20益) for 8-10 h before fixation in Carnoy I (one part glacial acetic acid to three parts absolute ethanol) at
4益 for 2-24 h. They were macerated in 1 mol·L-1 HCl at 60益 for 5-6 minutes, stained and squashed in Carbol
Fuchisn. Karyotype asymmetry was assessed by four indices (As. K% , AI, CVCLand CVCI) in which the later three
were newly proposed and had be considered to have phylogenetic significance. Furthermore, we tried to clarify the
relationship between Nomocharis and Lilium with the scatter diagram of CVCL against CVCI . The results and conclu鄄
sions were as follows: 1) Karyotypes showed differences among species and populations, especially in the number
and location of secondary constrictions as well as the presence or absence of B chromosomes; 2) Nomocharis and
Lilium are closely related; 3) Chromosome structural variation produced abundant types (five in total) of secondary
constrictions, which was considered to be the main driving force of evolution in the genus Nomocharis; 4) Aneu鄄
ploid, triploid, B chromosomes and secondary constriction type 芋 emerged accompanied by the dispersal of Nomo鄄
charis to adjacent areas from its origin and differentiation center, namely, Gaoligongshan. In this paper, the triploid
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (5): 477 ~ 494
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 11017
*
**
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (31100161, 31070166); 教育部博士点基金资助项目 (20090181110064); 中国科学院
大科学装置开放研究项目 (2009鄄LSF鄄GBOWS鄄01); 科技部科技基础性工作专项重点项目 (2007FY110100)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: songdongzhou@ yahoo. com. cn
收稿日期: 2011-01-25, 2011-04-06 接受发表
作者简介: 万娟 (1986-) 女, 在读硕士研究生, 主要从事植物系统学研究。 E鄄mail: 530179070@ qq. com
of N. basilissa and karyotypes of L. xanthellum were documented for the first time.
Key words: Karyotype evolution; Nomocharis; Lilium; Secondary constriction; The AI index
摇 豹子花属 (Nomocharis Franch. ) 是百合科
(Liliaceae) 百合族 (Lilieae) 中与百合属亲缘
关系非常密切的一个属 (梁松筠, 1984)。 该属
共 7 种, 我国有 6 种, 其中豹子花 (N. pardan鄄
thina)和多斑豹子花(N. meleagrina) 为我国特有
种 (汪发缵和唐进, 1980)。 豹子花属分布于青
藏高原东南缘, 集中分布在我国云南西北部及其
邻近地区, 仅阿萨姆豹子花 (N. synaptica) 单独
出现在印度东北部。 自 1889 年 Franchet 以 N.
pardanthina为模式种建立豹子花属以来 (Sealy,
1950), 该属作为一个独立的属是否成立, 以及
属的范围等一直存在争议。 长期以来, 各学者的
看法不尽相同, 结果造成该属和百合属内一些种
类的归属频繁变动 (梁松筠, 1984)。 豹子花属
中的开瓣豹子花 (N. aperta)和云南豹子花(N.
saluenensis) 与百合属中的尖被百合 ( Lilium lo鄄
phophorum)、 紫花百合 ( L. souliei)、 墨江百合
(L. henrici)、 小百合 (L. nanum) 曾被来回置于
两个属中。 吴征镒等 (1994) 和梁松筠 (1984)
认为豹子花属很可能是在青藏高原隆起的过程中
从百合属新近分化出来的一个年轻的分类群。 无
论从形态特征 (虞泓等, 1996b; Sealy, 1950,
1983)、 地理分布 (梁松筠, 1995) 还是分子系
统学 (Nishikawa 等, 1999; Hayashi 和 Kawano,
2000; 崔光芬等, 2008; 周颂东, 2008) 的研究
来看, 豹子花属都与百合属有着千丝万缕的联
系, 因此研究二者的细胞分类学和地理学并探讨
二者的亲缘关系不仅对阐明豹子花属与百合属的
系统发育与进化具有十分重要的意义, 而且对研
究青藏高原的隆起对植物的影响和青藏高原的生
物多样成因等均具有一定的价值。
前人对该属的花粉形态学 (梁松筠和张无
休, 1985; 虞泓和黄瑞复, 1994a)、 种子形态解剖
学 (任祝三和李恒, 1990)、 细胞分类学 (谢晓阳
等, 1992; 王丽等, 1993; 虞泓和黄瑞复, 1994b;
虞泓等, 1996a, c)、 组织培养 (鲁元学等, 1998;
吴丽芳等, 2009)、 分子系统学 (Nishikawa 等,
1999; Hayashi和 Kawano, 2000; 崔光芬等, 2008;
周颂东, 2008)、 细胞地理学 (吴征镒等, 1994)
和形态特征的多态性 (虞泓等, 1996b; Sealy,
1950, 1983) 等方面都进行过研究, 积累了一定
的资料。 尽管如此, 目前对该属的细胞学仍然缺
乏系统的、 全面的研究。 《Flora of China》 (Liang
和 Minoru, 2000) 中对豹子花属进行了大量的修
订, 大部分种类现在已经被归并或置于百合属中。
鉴于该属的界定、 属下分类等级等系统学问题,
有必要对豹子花属的细胞分类学及细胞地理学进
行系统的研究。 本文以国产 6 种 11 居群豹子花属
植物以及与豹子花属近缘的百合属植物尖被百合、
墨江百合、 紫花百合、 滇百合 (L. bakerianum)、
乡城百合 (L. xanthellum)、 匍茎百合 (L. lankon鄄
gense)、 文山百合 (L. wenshanense) 等 7 种 14 居
群为研究对象, 综合前人对该类群研究已有的资
料, 对豹子花属及其近缘的百合属植物进行核型
比较及细胞地理学研究, 旨在探讨豹子花属的系
统地位、 豹子花属与百合属的亲缘关系以及豹子
花属的进化等问题, 为该属的系统分类提供细胞
分类学和细胞地理学资料。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
实验材料均采自野外, 并将各居群引种栽培于实验
室花盆中, 产地、 海拔及凭证标本 (存放于四川大学植
物标本馆 SZ) 见表 1。
1. 2 摇 方法
野外采集活植株及凭证标本, 鳞茎带回室内培养,
待鳞茎长出根尖后, 取根尖供试, 或将种子萌发至根尖
长约 1 cm时, 取根尖, 用 0. 1%的秋水仙碱水溶液与饱
和对二氯苯水溶液 1 颐 1 混合液预处理 8 ~ 10 h, 以卡诺
氏固定液 (冰乙酸 颐 无水乙醇 = 1 颐 3) 固定过夜, 然后
转入 70%乙醇中, 置 4益冰箱内保存备用。 制片时, 用
1 mol·L-1盐酸 (60益恒温) 水解 5 ~ 6 min, 改良苯酚品
红染色, 常规压片、 镜检, 将中期分裂相良好的玻片制
成永久装片 (中性树胶封片)。 核型分析按 Levan 等
(1964) 的方法, 染色体计数以 50 个细胞统计大于 85%
的数目为本种的染色体数目, 核型分析方法按照李懋学
和陈瑞阳 (1985) 的标准进行, 核型参数以至少 5 个分
散良好的中期细胞染色体测量计算获得。 核型分类按照
Stebbins (1971) 的标准, 核型不对称系数 (As. K% )
计算公式为: 长臂总长 /全组染色体总长伊100, 并首次
874摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
表 1摇 材料来源
Table 1摇 The source of materials
分类群 Taxon 采集地 Locality 海拔 Altitude / m 凭证标本 Voucher
滇西豹子花 Nomocharis farreri 云南泸水片马风雪垭口 Pianma, Lushui, Yunnan 3 200 高云东 (Y. D. Gao) G20090707鄄1 (SZ)
豹子花 N. pardanthina 云南福贡亚坪垭口 Yaping, Fugong, Yunnan 3 550 万娟等 (J. Wan et al. ) G2010070909 (SZ)
美丽豹子花 N. basilissa 云南福贡亚坪垭口以下 Yaping, Fugong, Yunnan 3 450 万娟等 (J. Wan et al. ) G2010070904 (SZ)
多斑豹子花 N. meleagrina 云南大理中和寺 Zhonghesi, Dali, Yunnan 3 230 周颂东等 (S. D. Zhou et al. ) Z0653 (SZ)
云南香格里拉至格咱 20 公里处 Shangri鄄La to Geza, Yunnan 3 100 高云东 (Y. D. Gao) G2010070206 (SZ)
云南香格里拉小中甸 Xiaozhongdian, Shangri鄄La, Yunnan 3 100 高云东 (Y. D. Gao) G2010070308 (SZ)
开瓣豹子花 N. aperta 云南香格里拉吉沙 Jisha, Shangri鄄La, Yunnan 3 020 高云东 (Y. D. Gao) G2010070301 (SZ)
云南大理中和寺 Zhonghesi, Dali, Yunnan 3 000 周颂东等 (S. D. Zhou et al. ) Z0655 (SZ)
云南香格里拉天生桥 Tianshengqiao, Shangri鄄La, Yunnan 3 460 周颂东等 (S. D. Zhou et al. ) Z0663 (SZ)
云南香格里拉碧塔海 Bitahai, Shangri鄄La, Yunnan 2 700 周颂东等 (S. D. Zhou et al. ) Z0674 (SZ)
云南豹子花 N. saluenensis 云南贡山黑普山 Heipushan, Gongshan, Yunnan 3 400 高云东 (Y. D. Gao) G20090711鄄1 (SZ)
云南香格里拉县格咱乡红山垭口附近 Geza, Shangri鄄La, Yunnan 3 800 高云东 (Y. D. Gao) G2010090201 (SZ)
尖被百合 Lilium lophophorum 西藏昌都县达马拉山 Mt. Damala, Changdu, Xizang 3 100 高云东 (Y. D. Gao) G2010080301 (SZ)
西藏昌都地区类乌齐县 Leiwuqi, Xizang 3 200 高云东 (Y. D. Gao) G2010080403 (SZ)
云南香格里拉大雪山垭口 Daxueshan, Shangri鄄La, Yunnan 3 700 高云东 (Y. D. Gao) G2010071803 (SZ)
紫花百合 L. souliei 云南香格里拉格咱红山 Geza, Shangri鄄La, Yunnan 3 100 高云东 (Y. D. Gao) G2010090302 (SZ)
墨江百合 L. henrici var. henrici 云南贡山黑普山 Heipusha, Gongshan, Yunnan 3 200 高云东 (Y. D. Gao) G2010071105 (SZ)
滇百合 L. bakerianum 云南香格里拉哈巴雪山 Haba Snow Mountain, Shangri鄄La, Yunnan 2 800 高云东 (Y. D. Gao) G2010082701 (SZ)
四川木里水洛乡 Shuiluo Country, Muli, Sichuan 3 300 马祥光 (X. G. Ma) MXG201002 (SZ)
文山百合 L. wenshanense 四川江油观雾山 Guanwushan, Jiangyou, Sichuan 1 800 万娟和王志新 (J. Wan and Z. X. Wang) 10051401 (SZ)
匍茎百合 L. lankongense 云南贡山黑娃底 Heiwadi, Gongshan, Yunnan 2 000 高云东 (Y. D. Gao) G2010071201 (SZ)
四川乡城热打乡 Reda Country, Xiangcheng, Sichuan 2 700 高云东 (Y. D. Gao) G2010070105 (SZ)
乡城百合 L. xanthellum 四川乡城青麦乡仁堆村 Rendui Country, Xiangcheng, Sichuan 3 100 马祥光 (X. G. Ma) MXG201005 (SZ)
云南香格里拉东旺乡 Dongwang, Shangri鄄La, Yuinnan 3 200 高云东 (Y. D. Gao) G2010071904 (SZ)
云南香格里拉尼西乡亚贡雪山 Nixi, Shangri鄄La, Yuinnan 3 300 高云东 (Y. D. Gao) G2010083101 (SZ)
使用 Paszko (2006) 的新的不对称系数 AI (AI = CVCL 伊
CVCI / 100), 其中 CVCL =A2 伊100 = SCL / XCL 伊100 (式中的
CVCL代表染色体长度变异系数 coefficient of variation of
chromosome length, A2代表染色体间不对称系数 the inter鄄
chromosomal asymmetry index, SCL代表染色体长度的标准
差 the standard deviation of chromosome length, XCL代表染
色体长度的平均值 the mean chromosome length), CVCI =
SCI / XCI伊100 (式中的 CVCI代表着丝粒指数变异系数 co鄄
efficient of variation of centromeric index, SCI代表着丝粒指
数的标准差 the standard deviation of centromeric index,
XCI代表着丝粒指数的平均值 the mean centromeric in鄄
dex)。 此外, 本文还以 CVCI对 CVCL作散点图, 比较不同
类群的亲缘关系。 凭证玻片存四川大学植物系统与分子
进化实验室。
2摇 结果
豹子花属 6 种 11 居群与百合属 7 种 14 居群
植物的核型比较见表 2, 核型图见图版玉-郁,
CVCL-CVCI散点图见图 1。
摇 摇 结果表明, 除豹子花为非整倍体、 美丽豹子
花为三倍体外, 其余类群均为二倍体, 染色体数
目 2n= 2x = 24, 染色体基数 x = 12。 在豹子花、
文山百合、 乡城百合的尼西居群中发现有 B 染
色体。 核型类型有 3A 和 3B 两种类型。 不对称
系数 As. K%在 76. 00% ~ 81. 75%之间变化, 以
乡城百合尼西居群的细胞型 B为最低, 开瓣豹子
花的碧塔海居群为最高。 不对称系数AI在7. 12 ~
19. 01之间变化, 以乡城百合尼西居群的细胞型 A
为最低, 豹子花为最高。 核型不对称性强。 CVCL-
CVCI散点图很明显的分成三块, 尖被百合和乡城
百合的全部居群集中成一块, 除豹子花以外的其
它所有类群组成第二块, 豹子花偏居一隅。
在本研究中, 首次发现在豹子花中存在非整
倍性变异的细胞型, 美丽豹子花的三倍体核型为
首次报道, 4个居群的乡城百合核型为首次报道。
3摇 讨论
3. 1摇 不对称系数 As. K%、 AI 与 CVCL -CVCI散
点图
3. 1. 1摇 不对称系数 As. K%与 AI摇 As. K% =长臂
总长 /全组染色体总长伊100, AI =染色体长度变异
系数 CVCL伊着丝粒指数变异系数 CVCI / 100。 Paszko
(2006) 认为 AI能反映核型上的微小变异, 因此
能更准确地反映核型的不对称性程度。 本研究中
的豹子花属植物, As. K%在 78. 40% ~ 81. 75%之
间变化, AI在 12. 76 ~19. 01之间变化; 百合属植
物 As. K%在 76. 00% ~ 80. 92%之间变化, AI 在
7. 12 ~14. 29之间变化。 尽管常规核型分析是一种
较为粗放的分析方法, 但从豹子花属植物与百合
属植物 As. K%和 AI 的变化范围来看, 豹子花的
As. K%和 AI值似乎要比百合高, 也即豹子花属的
图 1摇 CVCL-CVCI散点图
Fig. 1摇 The scatter diagram of CVCL against CVCI
084摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
表 2摇 豹子花属及其近缘百合属植物的核型比较
Table 2摇 Karyotypic comparison of Nomocharis and Lilium
分类群 Taxon 居群号Population 核型公式 Karyotype formula
不对称
系数
As. K%
染色体长度
变异系数
CVCL
着丝粒指数
变异系数
CVCI
不对称
系数
AI
核型
类型
Type
图版 Plate
滇西豹子花 N. farreri G20090707鄄1 2n=2x=24 =4m (2SAT)+6st (2SAT)+14t (1SAT) 79. 71 25. 27 68. 99 17. 44 3B 玉: 1, 2
豹子花 N. pardanthina G2010070909 2n=2x-1 =23 =3m+2sm (2SAT)+10st+8t+1B 78. 40 31. 14 61. 03 19. 01 3B 玉: 3, 4
美丽豹子花 N. basilissa G2010070904 2n=3x=36 =3m (3SAT)+3sm+12st (2SAT)+18t 81. 48 19. 30 66. 36 12. 80 3A 玉: 5, 6
多斑豹子花 N. meleagrina Z0653 2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+8st (1SAT)+12t 81. 41 24. 95 72. 08 17. 98 3B 玉: 7, 8
G2010070206 2n=2x=24 =2m+2sm+8st+12t 81. 20 22. 10 71. 61 15. 82 3B 玉: 9, 10
G2010070308 2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+10st (2SAT)+10t 80. 17 23. 08 62. 61 14. 45 3B 玉: 11, 12
开瓣豹子花 N. aperta G2010070301 2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+8st (4SAT)+12t 80. 18 25. 86 68. 58 17. 73 3B 玉: 13, 14
Z0655 2n=2x=24 =4m (2SAT)+10st (1SAT)+10t 80. 59 23. 05 69. 15 15. 94 3A 玉:15;域:1
Z0663 2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+8st (2SAT)+12t 81. 49 23. 96 69. 73 16. 71 3B 域: 2, 3
Z0674 2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+6st (4SAT)+14t 81. 75 23. 59 76. 58 18. 06 3B 域: 4, 5
云南豹子花 N. saluenensis G20090711鄄1 2n=2x=24 =2m (1SAT)+2sm+12st (4SAT)+8t 79. 46 22. 89 55. 76 12. 76 3B 域: 6, 7
G2010090201 2n=2x=24 =2m (1SAT)+2sm+20st 78. 94 17. 73 41. 93 7. 44 3A 域: 8, 9
尖被百合 L. lophophorum G2010080301 2n=2x=24 =4m (2SAT)+20st (2SAT) 78. 43 19. 22 46. 88 9. 01 3B 域: 10, 11
G2010080403 2n=2x=24 =4m (4SAT)+18st (2SAT)+2t (1SAT) 77. 24 22. 02 43. 60 9. 60 3B 域: 12, 13
G2010071803 2n=2x=24=2m (1SAT)+4sm (1SAT)+16st (3SAT)+2t (1SAT) 78. 14 18. 30 43. 39 7. 94 3A 域: 14, 15
紫花百合 L. souliei G2010090302 2n=2x=24 =4m+10st+10t 80. 74 20. 64 64. 05 13. 22 3B 芋: 1, 2
墨江百合 L. henrici var. henrici G2010071105 2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+8st (2SAT)+12t 80. 92 17. 57 62. 89 11. 05 3A 芋: 3, 4
滇百合 L. bakerianum var. G2010082701 2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+10st (2SAT)+10t (1SAT) 79. 80 20. 77 66. 13 13. 74 3B 芋: 5, 6
摇 摇 摇 bakerianum MXG201002 2n=2x=24 =4m (4SAT)+8st+12t 80. 41 22. 92 74. 30 17. 03 3B 芋: 7, 8
文山百合 L. wenshanense 10051401 2n=2x=24 =4m+8st (4SAT)+12t (2SAT)+1B 80. 01 22. 35 63. 93 14. 29 3B 芋: 9, 10
匍茎百合 L. lankongense G2010071201 2n=2x=24 =4m+10st (2SAT)+10t 80. 35 20. 55 61. 20 12. 57 3A 芋: 11, 12
G2010070105 2n=2x=24 =2m (1SAT)+2sm+18st (7SAT)+2t 78. 78 17. 59 45. 88 8. 07 3A 芋: 13, 14
MXG201005 2n=2x=24 =2m+2sm+18st+2t 78. 91 17. 62 43. 49 7. 66 3A 芋:15;郁:1
乡城百合 L. xanthellum G2010071904 2n=2x=24 =2m+2sm+20st (3SAT) 78. 31 16. 95 43. 35 7. 45 3A 郁: 2, 3
G2010083101 细胞型 A: 2n=2x=24 =2m+2sm (1SAT)+18st (3SAT)+2t+1B细胞型 B: 2n=2x-1 =23 =4m (1SAT)+4sm+15st (3SAT)+1B
78. 54
76. 00
16. 70
19. 47
42. 64
48. 67
7. 12
9. 48
3A
3B
郁: 4, 5
郁: 6, 7
不对称性比百合属强, 豹子花属可能比百合属进
化; 而从形态特征来看, 豹子花属相对于百合属
有一些特化的特征 (如豹子花的花丝下部膨大
成圆筒状), 这些都为吴征镒等 (1994) 和梁松
筠 (1984) 提出的豹子花属可能是从百合属进
化而来的推论找到了支撑。
3. 1. 2摇 CVCL-CVCI散点图摇 CVCL-CVCI散点图能
较好地反映近缘类群之间的亲缘关系 (Paszko,
2006)。 在图 1 中, 乡城百合与尖被百合集中在
一处, 说明二者亲缘关系较近。 这也可从两者在
As. K% 、 AI、 核型类别与染色体组成类型等参数
的相似性上得到有力支持。 从表 2 可以看出, 尖
被百合与乡城百合的 As. K%与 AI均偏低, 两者
的 As. K%均在 78%左右变化, AI 在 8 左右变
化; 核型类别以 3A 型居多; 二者在染色体组成
类型上也呈现相同的特点, 即有较多的 st 染色
体, 16 ~ 20 条不等, t 染色体很少, 仅 2 条或
无。 同时可见尖被百合与乡城百合不对称性较
弱, 根据 Stebbins (1971) “对称———原始, 不
对称———进化冶 的观点, 尖被百合和乡城百合
可能是百合属内较为原始的类群。
另外值得注意的是豹子花在 CVCL-CVCI散点
图中的位置, 该种与其它类群分离开来, 独居一
角。 这主要是由其较高的 CVCL值造成的, 也就
是说该种的染色体长度变化较大, 而究其原因是
该种除含一对 m和一对 sm 染色体外尚有一条较
长的 m染色体 (图版玉: 3, 4)。 前人 (谢晓阳
等, 1992; 王丽等, 1993; 虞泓等, 1996a) 报道
的豹子花的核型公式为 2n=2x=24 = 2m+2sm+(6
~12)st+(14 ~ 8)t, 未发现 B染色体存在。 从本
文的核型图 (图版玉: 3, 4) 可见, 最后一组染
色体为一条很长的 m 染色体和一条 B 染色体排
列在一起, 这条所谓的 “B冶 染色体很可能是一
条常染色体。 这一长一短染色体结构很有可能是
豹子花在向外扩散过程中, 染色体发生了罗伯逊
易位, 导致大型具中部着丝粒染色体的产生, 同
时也形成了一条小型的新的染色体, 或者可以称
为 B染色体。 这些小型染色体在后来的进化历
程中的丢失造成了染色体基数的下降。 该种只有
23 条染色体加 1 条 B 染色体, 即为非整倍体。
该类群所具有的一条长的 m 染色体加一条 B 染
色体可看成是该物种正处于分化过程中, 其核型
正好显示了染色体正在发生剧烈的结构变异。
3. 2摇 次缢痕与 B染色体
3. 2. 1摇 豹子花属的次缢痕及其进化趋势摇 豹子
花属和百合属植物染色体中存在大量次缢痕,
其数目、 在染色体上的位置变化很大, 常成为区
分某些近缘种的重要特征 (李懋学和张敩芳,
1991)。
谢晓阳等 (1992) 曾将百合属、 贝母属、 豹
子花属和大百合属常见次缢痕分为四个大类型,
周颂东 (2008) 将百合族次缢痕分为了五个大类
型。 本文在此基础上对豹子花属和百合属内出现
的次缢痕类型进行了增补, 并将其分为五个大类
型, 每一大类型内分若干小类型 [图 2, 参考谢
晓阳等 (1992), 周颂东 (2008)]。
图 2摇 豹子花属与百合属植物核型中次缢痕的类型
Fig. 2摇 The patterns of secondary constrictions in Nomocharis and Lilium
284摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
摇 摇 将本文中所研究类群和前人所做相关类群的
染色体上出现的次缢痕类型归纳为附表 1。
豹子花属内次缢痕主要为类型玉-印和类型
郁-英、 郁-樱, 即次缢痕位于 m或 sm染色体短
臂靠近着丝粒处和次缢痕位于 st 染色体长臂上,
前者主要出现在第 1 对染色体上, 后者主要出现
在第 6 对、 第 8 对和第 9 对染色体上, 偶尔出现
在第 4 对、 第 5 对和第 7 对染色体上 (附表 1)。
核型中无次缢痕的种类是较原始的, 具次缢痕和
次缢痕多的种类是进化的; 端部随体较居间随体
原始; 也即次缢痕类型玉、 芋较域、 郁、 吁进化
(周颂东, 2008)。
为了方便叙述和寻找规律, 对豹子花属已归
并的种均以其现有种名为准。 从附表 1 中可见,
豹子花分布于大理 (王丽等, 1993; 虞泓等,
1996b) 的居群不仅存在玉型的次缢痕, 还存在
芋型次缢痕; 而分布于贡山 (谢晓阳等, 1992)
和福贡 (本研究) 的居群有玉型次缢痕, 而无
芋型次缢痕。 吴征镒等 (1994) 曾指出贡山县
境内的高黎贡山为豹子花属的起源地及分化中
心, 由此可知, 豹子花在向外扩散的过程中, 由
其分化中心贡山经漾濞到达大理, 次缢痕经历了
从无到有, 再到类型芋的进化过程。
在开瓣豹子花和云南豹子花中也存在与豹子
花相同的情形。 开瓣豹子花所具进化的次缢痕类
型, 大理居群 (本研究) 有次缢痕类型玉和类
型芋, 而贡山居群 (谢晓阳等, 1992) 则仅具 I
型次缢痕而无 III 型次缢痕; 云南豹子花的云龙
居群 (王丽等, 1993) 有玉型、 芋型和 IV 型次
缢痕, 而贡山居群 (本研究) 仅具 I 型和 IV 型
次缢痕 (附表 1)。 由此可知, 豹子花属植物在
由西向东扩散的过程中, 是通过染色体的结构变
异, 即次缢痕类型由无寅有, 由 I 型次缢痕寅IV
型寅III型, 其迁移路线为贡山寅云龙寅大理。
因此, 豹子花属内次缢痕的变异可能是该属
植物进化的重要途径之一。 该属内大量的次缢痕
反映了该属植物种间、 种内的剧烈分化; 是染色
体发生易位、 倒位和缺失等结构变异在染色体外
部形态的表现 (周颂东, 2008)。 豹子花属植物
在扩大其生存空间过程中, 通过染色体结构变异
产生崭新的连锁基因, 获得较高的适合度, 从而
增加其对环境的适应性, 表现为大量次缢痕的存
在。 例如, 豹子花的大理居群存在相当数量的芋
型次缢痕, 这是一种进化的表现, 这些次缢痕很
可能代表了结构变异产生的新的基因连锁群。 根
据 Stebbins (1971) 的基因连锁群假说 ( linked
gene cluster hypothesis), 在向不对称性进化过程
中变长了的染色体臂, 包含具适应意义的连锁基
因群。 如果染色体组分中出现了有利突变, 可以
预料自然选择会保留那些把有利的突变基因转到
连锁基因群上的易位和倒位, 由此通过基因的调
节作用提高对环境的适应性 (洪德元, 1990)。
3. 2. 2摇 B染色体及其与环境适应摇 B 染色体是
正常染色体组分之外的一种额外染色体, 国外已
有研究证明 B 染色体是 A 染色体有丝分裂的错
误导致产生的片段 (Jones 和 Houben, 2003)。 B
染色体的存在是结构变异的产物, 同时是发生结
构变异的证据 (虞泓等, 1996a)。 在本研究中存
在 B染色体的种类有豹子花、 文山百合、 乡城
百合的尼西居群。
高黎贡山地处怒江大峡谷, 山势陡峻而险
要, 是地壳抬升后受河流分割而成的断块山地,
多为变质岩组成; 高山峡谷复杂的地形和悬殊的
生态环境, 为各种动植物提供了有利的生存条
件。 高黎贡山上的豹子花已有的核型报道染色体
数目均为 2n=2x=24; 当其向外扩大其生存地域
时, 即扩散到福贡地区时, 豹子花的核型开始出
现非整倍体, 仅 23 条染色体, 推测可能是 2 条
st或 t染色体发生罗伯逊易位, 从而引起着丝粒
并合所致, 在此过程中由断裂的某些短臂形成了
B染色体。 造成这种剧烈的染色体结构变异的原
因可能是福贡地区海拔高 (表 1), 土壤质地为
黄红壤和典棕壤, 环境条件比其原产地更为复杂
和恶劣。 而产于福贡地区的另一豹子花属植物美
丽豹子花为三倍体 (图版玉: 5, 6), 似乎也说
明由于该地生境特殊, 导致生长在此地的植物常
在染色体结构和倍性上发生剧烈变化。 而豹子花
中 B染色体的存在很可能是染色体结构变异对
生存环境适应的一种表型特征 (洪德元, 1990)。
虞泓和黄瑞复 (1994a, b) 对分布于云南中甸地
区的滇蜀豹子花 N. forrestii (开瓣豹子花) 的核
型研究也表明, B染色体的存在及分布与染色体
结构变异密切联系, 高海拔地区居群出现 B 染
色体的几率较大。
3845 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 万娟等: 豹子花属及百合属 13 种 25 居群的核型研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
豹子花属植物在其起源中心向外扩散迁移的
过程中, 当新生境变得异常复杂多样时 (如高
海拔、 或生境异常恶劣), 物种往往发生染色体
结构的变异, 如罗伯逊易位、 臂间和染色体间易
位、 倒位等, 从而导致大型具中部着丝粒染色体
产生的同时也形成了一些小型的新的染色体, 称
为 B染色体。 关于 B 染色体存在的意义, 虽然
对系统分类没有多大价值, 但它的存在被证明对
植物克服不利环境, 或者对植物适应新环境有利
(洪德元, 1990)。
3. 3摇 豹子花属的进化途径
3. 3. 1摇 染色体数目和倍性的变化 摇 结合本研究
和前人已有报道, 将豹子花属的染色体数目与倍
性变化统计为表 3。 由表中可以看出, 豹子花属
内非整倍体和多倍体虽不常见, 但也有少数种类
的个别居群中确实存在染色体数目和倍性的变化。
在贡山的开瓣豹子花 (谢晓阳等, 1992)
全为二倍体, 而在中甸地区 (虞泓和黄瑞复,
1994b; 虞泓等, 1996c) 则不仅存在二倍体还存
在非整倍体、 单倍体和三倍体 (表 2, 3), 说明
该种在由贡山从南向北迁移到中甸的过程中出现
了染色体非整倍化和多倍化现象, 表明该类群在
扩大生存空间过程中不仅出现了染色体结构变
异, 还出现了染色体加倍化变异。 因此, 开瓣豹
子花的核型可能同时存在非整倍化和多倍化两条
进化路线。
分布在贡山 (谢晓阳等, 1992 ) 和大理
(王丽等, 1993) 的豹子花均为二倍体, 而产于
福贡 (本研究) 的豹子花为非整倍体, 说明该
种在由贡山向北迁移到福贡的过程中出现了染色
体非整倍化现象, 表明该种的起源地或祖先种分
布地是高黎贡山, 在扩大生存空间过程中出现了
染色体结构变异。 因此, 非整倍化是豹子花的进
化机制或动力之一。
谢晓阳等 (1992) 报道产于贡山的美丽豹
子花存在叶轮生与叶散生两种类型, 但均为二倍
体, 本文所研究的产于福贡地区的美丽豹子花为
三倍体, 说明美丽豹子花在由贡山迁移到福贡的
过程中出现了染色体加倍化现象, 表明该种的起
源地或祖先种分布地在高黎贡山, 在扩大生存空
间过程中出现了染色体加倍变异。 多倍化是该物
种核型进化的一条路线。
一般而言, 非整倍体、 三倍体和五倍体会导
致减数分裂的紊乱, 使育性降低, 但因为豹子花
属可通过鳞茎进行无性繁殖, 使得变异类型得以
保存下来并在在自然界中存在, 豹子花属的核型
则因此呈现丰富的多态性, 可以预料随着研究的
深入将会发现更多的豹子花属内种间和居群间多
样化的核型。 综合本研究和前人关于豹子花属的
核型资料, 可以看出豹子花在其起源中心地区,
其核型几乎比较恒定地为二倍和整倍体, 而在向
外扩散扩大其生存空间的过程中, 环境条件变化
带来的特殊生境 (或高海拔或恶劣的生存环境
或特殊的土壤、 水热条件等), 对刚扩散进入的
豹子花属植物是不利的, 为克服环境变化带来的
不利, 豹子花通过发生染色体结构变异或染色体
加倍增强其对新生境的适应性。 因此, 多倍化和
非整倍化是豹子花属植物进化的途径之一。
表 3摇 豹子花属染色体数目和倍性的变化统计
Table 3摇 The variation of chromosome numbers and ploidy in Nomocharis
变异类型 Type 分类群 Taxon 产地Locality 数据来源 Source
2n= x=12 滇蜀豹子花 N. forrestii(开瓣豹子花 N. aperta) 中甸 虞泓等, 1996c
倍性变异 2n=3x=36 滇蜀豹子花 N. forrestii(开瓣豹子花 N. aperta)美丽豹子花 N. basilissa
中甸
福贡
虞泓等, 1996c
本研究
非倍性变异 2n=2x-1 =23
滇蜀豹子花 N. forrestii(开瓣豹子花 N. aperta)
豹子花 N. pardanthina
中甸
福贡
虞泓等, 1996c;虞泓和黄瑞复, 1994b
本研究
2n=2x+1 =25 滇蜀豹子花 N. forrestii(开瓣豹子花 N. aperta) 中甸 虞泓等, 1996c
豹子花 N. pardanthina 大理 王丽等, 1993
二倍体 2n=2x=24 宽瓣豹子花 N. mairei(豹子花 N. pardanthina) 大理 虞泓等, 1996c
开瓣豹子花 N. aperta 大理 本研究
484摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
3. 3. 2摇 染色体结构的变异摇 豹子花属植物属于
大染色体, 且染色体基数高, 在有丝分裂中易导
致染色体交错纠缠, 使染色体发生结构变异的机
率的增加。 Stebbins (1971) 曾指出百合属内的
倒位属于等臂式倒位, 相互易位的节段等长或很
小, 因而对核型无明显改变。 这种情形在豹子花
属中也存在。 豹子花属植物一般生长在高海拔的
地方, 复杂变化的环境条件引起频繁的染色体结
构变异, 包括各种形式的倒位和易位, 特别是产
生类型或数量不同的次缢痕。 染色体结构变异是
豹子花属的主要进化机制之一。
在 CVCL-CVCI散点图中, 开瓣豹子花各个居
群分散较开, 不像乡城百合与尖被百合的居群点
分布集中, 说明开瓣豹子花的染色体长度变异系
数 CVCL和着丝粒指数变异系数 CVCL在不同居群
之间变化较大, 从而证实开瓣豹子花染色体系统
变异较大, 核型尚未趋于稳定。 虞泓和黄瑞复
(1994b) 对中甸地区滇蜀豹子花 (开瓣豹子花)
的研究结果也证明了这一点。 从外部形态上来
看, 开瓣豹子花形态特征具有丰富的多态性
(Sealy, l983), 其重要原因很可能是开瓣豹子花
的染色体系统还不稳定, 经常发生结构变异, 从
而成为其形态变异的遗传基础。 前人曾将豹子花
属属下分为 2个组 (Sealy, 1983; 梁松筠, 1984),
但本文从 CVCL-CVCI散点图上并不能根据类群之
间亲缘关系的亲疏很明确地将豹子花属分为 2 个
组, 这很可能是由于取样不足造成的。
滇西豹子花曾被当作豹子花的一个变种
(汪发缵和唐进, 1980), 两者形态上的区别在于
叶形的不同, 但在 CVCL-CVCI散点图上两者相差
较远, 造成这一现象的原因很可能是本文研究的
豹子花为非整倍体, 高的 CVCL值使其与滇西豹
子花相距很远。 此外, 在 CVCL-CVCI散点图上纵
观整个豹子花属可以发现其在染色体长度上的变
异程度大于着丝粒位置的变化, 可见在豹子花属
内核型变异不是一个随机的现象, 变异和选择的
式样也同样不是随机的, 即核型进化具定向选择
性 (洪德元, 1990)。
3. 3. 3摇 豹子花属的核型进化趋势摇 虽然豹子花
属植物可同时通过染色体数目的整倍或非整倍变
异与染色体结构变异两条途径进化, 但从二者发
生的频率来看, 染色体的结构变异可能是其主要
的进化方式, 核型中大量次缢痕的存在是其表
现。 而多倍化或非整倍化可能只是豹子花属植物
进化的一个方向或一条旁支。
吴征镒等 (1994) 曾指出豹子花属的起源
地在青藏高原东南缘的横断山区, 而时间则是第
三纪之后即中新世或更晚, 高黎贡山是豹子花的
起源地、 世界频度中心和多样化中心。 按照现在
的分类系统 (Liang和 Minoru, 2000), 国产豹子
花属植物 6 种在高黎贡山上均有分布, 即在外部
形态上, 这里分布的豹子花属植物既有原始的种
类也有进化的种类。 在核型组成上, 这里的豹子
花属植物几乎全为二倍体且其较为一致的核型公
式为: 2n=2x=24 =2m+2sm+8st+12t, 核型类型
为 3B 和 3A, 次缢痕类型以玉和 IV 居多。 而以
高黎贡山为中心, 分布在四周的豹子花属植物核
型呈现多态性, 不仅出现了非整倍体 (如本研
究中的豹子花)、 多倍体 (如美丽豹子花), 还
出现了次缢痕类型芋型 (如豹子花、 开瓣豹子
花和云南豹子花)。 由此推断, 豹子花属植物从
横断山区的高黎贡山向四周扩散时, 细胞核型方
面伴随着出现了三倍体、 B染色体和次缢痕类型
上的芋和 V类型, 同时还出现了非整倍体类型,
从而形成了豹子花属现在的分布格局。
3. 3. 4摇 豹子花属的细胞地理学问题摇 吴征镒等
(1994) 曾对百合族的细胞地理学及各属间系统
关系进行了讨论。 豹子花属共 7 种, 除印度阿萨
姆山地 (3 350 ~ 3 660 m) 具一特有种外, 我国
产 6 种, 这 6 种豹子花在高黎贡山均有分布。 豹
子花属种类由高黎贡山向四周逐渐减少, 南止于
高黎贡山南端腾冲 (云南豹子花), 北止于西藏
的察隅 (开瓣豹子花), 向西通过缅甸进入印度
阿萨姆 (阿萨姆豹子花 1 种), 向东经云南的大
理、 会泽到达四川的雷波 (豹子花和多斑豹子
花)。 时至今日, 随着国内外学者对豹子花属的
研究, 特别是细胞学资料的不断完善与丰富, 我
们再来探讨豹子花属的起源和分化中心以及迁移
扩散规律情况。
从附表 2 中可以看出, 贡山上的豹子花属植
物染色体的次缢痕类型主要为玉-i 和郁-iv, 偶
尔出现域型和吁型。 分布在大理等地的豹子花开
始出现芋型次缢痕, 可看作一种进化的表现。 从
所具的次缢痕类型来看, 贡山的豹子花比其它地
5845 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 万娟等: 豹子花属及百合属 13 种 25 居群的核型研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
方的原始。 从倍性上来看, 贡山上的豹子花属植
物几乎全为二倍体, 没有非整倍体和多倍体的发
现, 而在高黎贡山以北的福贡等地发现有非整倍
体和三倍体的豹子花存在。 高黎贡山上分布有 6
种豹子花, 其中滇西豹子花、 美丽豹子花主要产
于高黎贡山, 分布区窄, 并以开瓣豹子花和豹子
花的分布最为广泛 (吴征镒等, 1994)。 以高黎
贡山为中心, 豹子花属种类向四周逐渐减少, 而
贡山上的豹子花核型较原始, 综合各方面证据,
我们同意吴征镒的观点, 即高黎高山为豹子花属
的起源地及多样化中心。
豹子花属植物以高黎贡山为中心向四周迁移
扩散时, 由于不同地区地理环境和遗传背景的差
异, 不同地区具有不同的进化模式。 比如, 豹子
花向北往福贡迁移时容易形成非整倍体 (豹子
花) 和多倍体 (美丽豹子花), 而向东往云龙、
大理等地扩散时主要形成类型芋的次缢痕。
3. 4摇 豹子花属与百合属的关系问题
关于豹子花属与百合属的关系问题一直没有
定论, 这与两者过于密切的亲缘关系有关。
从细胞分类学看, 两者在染色体数目、 基
数、 相对大小、 组成类型等各个方面均表现高度
的相似性 (表 2), 豹子花属染色体上次缢痕类
型也均被囊括在百合属内 (附表 1)。 在 CVCL -
CVCI散点图中, 除尖被百合和乡城百合以外, 其
它的百合种类均插在豹子花属植物分布点区内,
说明两者在染色体长度与着丝粒指数的变化上也
存在相似性。 CVCL -CVCI散点图显示紫花百合、
墨江百合与豹子花属的亲缘关系较之尖被百合、
乡城百合与豹子花的关系更近。 匍茎百合、 滇百
合、 文山百合等与豹子花的关系也十分密切
(图 1)。 豹子花属和百合属植物核型的同一性和
高度的相似性表明两者在发生上的同源性和在系
统上的相关性。
从国际国内分子系统学看, 豹子花属总是镶
嵌在百合属内。 Nishikawa 等 (1999) 用 ITS 序
列构建的 ML树推断百合属系统发育时显示云南
豹子花在百合属的内部分支。 Hayashi 和 Kawano
(2000) 根据 matK 构建的系统树显示, 云南豹
子花和豹子花也在百合属的内部分支。 周颂东
(2008) 对开瓣豹子花和多斑豹子花的 ITS 和叶
绿体基因 trnL鄄F 进行了分子系统学分析, 结果
也表明豹子花属的两个种镶嵌在百合属分枝中。
从分子系统学的角度来看, 似乎支持将豹子花属
归并入百合属内, 但遗憾的是, 到目前为止尚没
有一个将豹子花属全部种的样品采集齐全的分子
系统学研究报道。 如果把豹子花属植物类群采集
齐全而近缘类群百合属也收集绝大多数种类, 再
进行多基因分子标记的系统发育研究, 如结果仍
然是豹子花属镶嵌在百合属的内部分枝中, 则表
明豹子花属应该并入百合属中, 反之则证明豹子
花属可以独立成属。
综上所述, 虽然可以考虑将两属合并, 将豹
子花属作为百合属下的一个组, 但我们认为需要
更多的证据来澄清豹子花属的系统学问题。 豹子
花属这个类群的特殊意义可能对整个百合属甚至
百合族的系统发育、 地理扩散等都具有十分重大
的意义。 要彻底解决豹子花属与百合属的关系问
题有待日后收集更多样品并增加更多基因进行分
子系统学等方面的研究, 同时还应综合各个分支
学科的证据进行全面考虑。
致谢摇 感谢王志新、 马祥光、 谭进波帮助采集标本和实
验材料, 感谢曹川和李琴琴对英文摘要的修改!
也参摇 考摇 文摇 献页
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7845 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 万娟等: 豹子花属及百合属 13 种 25 居群的核型研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 摇 摇 万娟等: 图版玉摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 WAN Juan et al. : Plate 玉
884摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
摇 摇 摇 摇 万娟等: 图版域摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 WAN Juan et al. : Plate 域
9845 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 万娟等: 豹子花属及百合属 13 种 25 居群的核型研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 摇 摇 万娟等: 图版芋摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 WAN Juan et al. : Plate 芋
094摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
摇 摇 摇 万娟等: 图版郁摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 WAN Juan et al. : Plate 郁
图摇 版摇 说摇 明
图版玉-郁: 豹子花属及其近缘类群 13 种 25 居群的核型图
图版玉: 1 ~ 15. 豹子花属核型图. 1, 2. 滇西豹子花; 3, 4. 豹
子花; 5, 6. 美丽豹子花; 7, 8. 多斑豹子花; 9, 10. 开瓣豹子
花 (格咱居群); 11, 12. 开瓣豹子花 (小中甸居群); 13, 14.
开瓣豹子花 (吉沙居群); 15. 开瓣豹子花 (中和寺居群)。 (箭
示随体染色体, 标尺=10 滋m)
图版域: 1 ~ 15. 豹子花属与百合属核型图. 1. 开瓣豹子花 (中
和寺居群); 2, 3. 开瓣豹子花 (天生桥居群); 4, 5. 开瓣豹子
花 (碧塔海居群); 6, 7. 云南豹子花; 8, 9. 尖被百合 (红山垭
口居群); 10, 11. 尖被百合 (达马拉山居群); 12, 13. 尖被百
合 (类乌齐居群); 14, 15. 尖被百合 (大雪山垭口居群)。 (箭
示随体染色体, 标尺=10 滋m)
图版芋: 1 ~ 15. 百合属核型图. 1, 2. 紫花百合; 3, 4. 墨江百
合; 5, 6. 滇百合 (哈巴雪山居群); 7, 8. 滇百合 (水洛乡居
群); 9, 10. 文山百合; 11, 12. 匍茎百合; 13, 14. 乡城百合
(热打乡居群); 15. 乡城百合 (青麦乡居群)。 (箭示随体染色
体, 标尺=10 滋m)
图版郁: 1 ~ 7. 百合属核型图. 1. 乡城百合 (青麦乡居群); 2,
3. 乡城百合 (东旺居群); 4, 5. 乡城百合 (尼西居群细胞型
A); 6, 7. 乡城百合 (尼西居群细胞型 B)。 (箭示随体染色体,
标尺=10 滋m)
Explanation of Plates
Plates 玉-郁: Karyotypes of 25 Populations of 13 Species in Nomo鄄
charis and its allied taxa (Lilium, Liliaceae)
Plate玉: 1-15. Karyograms of Nomocharis. 1, 2. N. farreri; 3, 4. N.
pardanthina; 5, 6. N. basilissa; 7, 8. N. meleagrina; 9, 10. N. aperta
(Geza, Yunnan); 11, 12. N. aperta (Xiaozhongdian, Yunnan); 13,
14. N. aperta ( Jisha, Yunnnan); 15. N. aperta ( Zhonghesi, Yun鄄
nan). (arrows indicate satellite chromosomes, Bar. =10 滋m)
Plate 域: 1-15. Karyograms of Nomocharis and Lilium. 1. N. aperta
(Zhonghesi, Yunnan); 2, 3. N. aperta (Tianshengqiao, Yunnan);
4, 5. N. aperta (Bitahai, Yunnan); 6, 7. N. saluenensis; 8, 9. L.
lophophorum (Hongshan, Yunnan); 10, 11. L. lophophorum (Mt.
Damala, Xizang); 12, 13. L. lophophorum (Leiwuqi, Xizang); 14,
15. L. lophophorum (Daxueshan, Yunnan) . (arrows indicate satellite
chromosomes, Bar. =10 滋m)
Plate 芋: 1-15. Karyograms of Lilium. 1, 2. L. souliei; 3, 4. L. henr鄄
ici var. henrici; 5, 6. L. bakerianum var. bakerianum (Haba Snow
Mountain, Yunnan); 7, 8. L. bakerianum var. bakerianum (Shuiluo,
Sichuan); 9, 10. L. wenshanense; 11, 12. L. lankongense; 13, 14. L.
xanthellum ( Reda, Sichuan ); 15. L. xanthellum ( Qingmai, Si鄄
chuan). (arrows indicate satellite chromosomes, Bar. =10 滋m)
Plate 郁: 1-7. Karyograms of Lilium. 1. L. xanthellum (Qingmai, Si鄄
chuan); 2, 3. L. xanthellum (Dongwang, Yunnan); 4, 5. L. xanthellum
(cell type A in Nixi, Yunnan); 6, 7. L. xanthellum (cell type B in Nixi,
Yunnan). (arrows indicate satellite chromosomes, Bar. =10 滋m)
1945 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 万娟等: 豹子花属及百合属 13 种 25 居群的核型研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
附表 1摇 豹子花属和百合属植物具次缢痕的类型
Appedix 1摇 The patterns of secondary constrictions in Nomocharis and Lilium
次缢痕类型 Type 玉 域 芋 郁 吁 数据来源 Sourse
滇西豹子花 N. farreri 泸水泸水
i (1)
i (1)
0
0
0
0
iv (8)
0
* i (5)
0
本研究
谢晓阳等, 1992
豹子花 N. pardanthina
福贡
大理
贡山
i (1)
i (1)
* i (1), * i (2)
0
0
0
0
iii (10)
0
0
* iii (8), * iii (10), * iv (9)
iv (9)
0
* iii (6)
0
本研究
王丽等, 1993
谢晓阳等, 1992
斑点豹子花 N. pardanthina f.
摇 摇 摇 摇 摇 punctutala
(豹子花 N. pardanthina)
贡山 * i (1),i (2) * iii (1) 0 iii(9) 0 谢晓阳等, 1992
宽瓣豹子花 N. mairei
(豹子花 N. pardanthina) 大理
核型 A
核型 B
核型 C
核型 D
核型 E
核型 F
核型 G
i (1)
0
0
0
i (1)
i (1)
i (1)
0
0
0
0
0
0
0
i (3), * ii (6)
i (3), * ii (6)
i (3)
0
0
i (3), * i (5)
0
* iv (6)
iv (6)
iv (6)
iv (6)
iv (6)
* iv (6)
0
0
0
0
* iv (4)
0
0
0
虞泓等, 1996a
美丽豹子花 N. basilissa 福贡贡山
i (1)
i (1)
0
0
0
0
iv (8)
* iv (9)
0
0
本研究
谢晓阳等, 1992
多斑豹子花 N. meleagrina 大理贡山
i (1)
iii (1), * i (2)
0
0
0
0
* iv (8)
0
0
ii (12)
本研究
谢晓阳等, 1992
碧罗豹子花 N. biluoensis
(多斑豹子花 N. meleagrina) 丽江 i (1), i (2) 0 0 iv (8) 0 王丽等, 1993
开瓣豹子花 N. aperta
格咱
小中甸
吉沙
中和寺
天生桥
碧塔海
贡山
0
i (1)
i (1)
i (1)
i (1)
i (1)
i (1)
0
0
0
0
0
0
* iii (1)
0
0
0
* ii (7)
0
0
0
0
* ii (5), * iv (8)
ii (6), iv (8)
ii (6), iv (9)
ii (6), iv (9)
v (9)
0
0
0
0
0
0
0
本研究
本研究
本研究
本研究
本研究
本研究
谢晓阳等, 1992
滇蜀豹子花 N. forrestii
(开瓣豹子花 N. aperta) 中甸
细胞型 A
细胞型 B
i (1)
i (1)
0
0
0
0
ii (7), iv (9)
ii (7)
iii (8)
iii (8), * i (3)
虞泓和黄瑞复, 1994b
Continued
次缢痕类型 Type 玉 域 芋 郁 吁 数据来源 Sourse
云南豹子花 N. saluenensis 贡山云龙
* i (1) 摇
i (1)
0
0
0
iii (10)
ii (4), iv (9)
iv (9)
0
0
本研究
王丽等, 1993
尖被百合 L. lophophorum
红山垭口
达马拉山
类乌齐
大雪山垭口
稻城
卧龙
康定
* iv (1)
* iv (1), * iii (1)
iv (1), iii (2)
* iii (1)
0
0
0
0
0
0
0
ii (1)
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
iv (8)
iii (7)
iii (11), * i (8), * i (12)
* i, iv, *v
0
i (7), iii (9)
0
0
* i (3)
* i (4)
0
0
i (11)
本研究
本研究
本研究
本研究
高云东等, 2009
周颂东, 2008
周颂东, 2008
紫花百合 L. souliei 格咱贡山
0
i (1)
0
0
0
0
0
0
0
0
本研究
谢晓阳等, 1992
墨江百合 L. henrici 贡山丽江
i (1)
i (1)
0
0
0
0
iii (10)
iii (10)
0
0
本研究
王丽等, 1993
滇百合 (原变种)
L. bakerianum var. bakerianum
哈巴雪山
水洛乡
大理
i (1)
i (1), i (2)
i (1)
0
0
0
0
0
i (3)
iv (11)
0
0
* iii (10)
0
0
本研究
本研究
王丽等, 1993
黄绿花滇百合
L. bakerianum var. delavayi 丽江 i (1) 0 0 0
* iii (10) 周颂东, 2008
文山百合 L. wenshanense 江油 0 0 ii (3) iii (11), iv (9) 0 本研究
匍茎百合 L. lankongense 贡山香格里拉
0
0
0
0
0
i (3)
iv (10)
i (6), i (9)
0
0
本研究
周颂东, 2008
热打乡 * i (1) 0 0
* iv (4), * iv (9), iv (11),
* i (7), * i (8), * i (9)
0 本研究
乡城百合 L. xanthellum 青麦乡东旺
0
0
0
0
0
0
0
*iv (3),iv (7)
0
0
本研究
本研究
尼西 细胞型 A细胞型 B
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0 本研究
注: “ ()冶 内数字表示次缢痕出现在第几对同源染色体上, “*冶 表示同源染色体对中只一条具次缢痕
Note: Figures in “ ()冶 denote that which pairs of homologous chromosomes secondary constriction exists on, “*冶 indicates that only one of homologous chromosomes pair is possessed of secondary con鄄
striction
附表 2摇 豹子花属的细胞学资料
Appendix 2摇 The Cytological data of Nomocharis
种名 Species
产地
Locality
摇 摇 摇 核型公式 Karyotype formula
核型类别
Type
次缢痕类型
The patterns of secondary
constrictions
次缢痕数量
The numbers
of secondary
constrictions
摇 摇 资料来源
摇 摇 Source
滇西豹子花
N. farreri
泸水
泸水
2n=2x=24 =4m (2SAT)+6st (2SAT)+14t (1SAT)
2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+8st+12t
3B 玉-i、 郁-iv、 吁-i
玉-i
5
2
本研究
谢晓阳等, 1992
福贡
大理
贡山
贡山
2n=2x鄄1 =23 =3m+2sm (2SAT)+10st+8t+1B
2n=2x=24 =4m (2SAT)+12st (5SAT)+8t (1SAT)
2n=2x=24 =2m (1SAT)+2sm (1SAT)+6st (2SAT)+14t
2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm (2SAT)+6st (2SAT)+14t
3B
3A
玉-i
玉-i、 芋-iii、 郁-iii、 郁-iv、 吁-iii
玉-i、 郁-iv
玉-i、 域-iii、 郁-iii
2
8
4
6
本研究
王丽等, 1993
谢晓阳等, 1992
谢晓阳等, 1992
豹子花
N. pardanthina
大理
2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+10st(4SAT)+10t
2n=2x=24 =4m+12st (5SAT)+8t
2n=2x=24 =3m+sm+10st (4SAT)+10t
2n=2x=24 =4m+2st (2SAT)+5st+1t (1SAT)+12t
2n=2x=24 =4m (2SAT)+12st (2SAT)+8t
2n=2x=24 =3m (2SAT)+1sm+10st (4SAT)+10t
2n=2x=24 =4m (2SAT)+10st+10t
玉-i、 芋- i、 芋-英、 郁-iv
芋- i、 芋-英、 郁-iv
芋-i、 郁-iv
郁-iv、 吁-iv
玉-i、 郁-iv
玉-i、 芋鄄 i、 郁-iv
玉-i
6
5
4
3
4
6
2
虞泓等, 1996b
美丽豹子花
N. basilissa
福贡
贡山
2n=3x=36 =3m (3SAT)+3sm+12st (2SAT)+18t
2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+8st (1SAT)+12t
3A 玉-i、 郁-iv
玉-i、 郁-iv
6
3
本研究
谢晓阳等, 1992
多斑豹子花
N. meleagrina
大理
贡山
丽江
2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+8st (1SAT)+12t
2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm (2SAT)+12st (2SAT)+8t
2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm (2SAT)+8st+12t (2SAT)
3B
3A
玉-i、 郁-iv
玉-i、玉-iii、 吁-英
玉-i、 郁-iv
3
6
6
本研究
谢晓阳等, 1992
王丽等, 1993
开瓣豹子花
N. aperta
格咱
小中甸
吉沙
中和寺
天生桥
碧塔海
贡山
2n=2x=24 =2m+2sm+ 8st+12t
2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+10st (2SAT)+10t
2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+8st (4SAT)+12t
2n=2x=24 =4m (2SAT)+10st (1SAT)+10t
2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+8st (2SAT)+12t
2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+6st (4SAT)+14t
2n=2x=24 =4m (3SAT)+10st (2SAT)+10t
3B
3B
3B
3A
3B
3B
0
玉-i、 郁-英、 郁-iv
玉-i、 郁-英、 郁-iv
玉-i、 芋-英
玉-i、 郁-英、 郁-iv
玉-i、 郁-英、 郁-iv
玉-i、域-iii、 郁-鹰
0
4
6
3
6
6
5
本研究
本研究
本研究
本研究
本研究
本研究
谢晓阳等, 1992
中甸
2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+8st (4SAT)+12t (2SAT)
2n=2x=24 =2m (2SAT)+2sm+8st (2SAT)+12t (3SAT)+0鄄1B
3B
3B
玉-i、 郁-英、 郁-iv、 吁-iii
玉-i、 郁-英、 吁-印、 吁-iii
8
7
虞泓和黄瑞复, 1994b
云南豹子花
N. saluenensis
贡山
云龙
2n=2x=24 =2m (1SAT)+2sm+12st (4SAT)+8t
2n=2x=24 =4m (2SAT)+10st (4SAT)+10t
3B
3B
玉-i、 郁-英、 郁-iv
玉-i、 芋-iii、 郁-鹰
5
6
本研究
王丽等, 1993