全 文 ：\ .月 } n
J U n e
卜曰,宁一朴份
19 9 2年 6月 南
京 林 业 大 学 学 报
J o u r n a l o f N a n j in g F o r e s t r y U n iv e r s it y
人 J 三
】9 9 2
松科植物属间核型进化关系初探
陈天华 赖焕林 李宽红
( 南京林业大 学 )
吴若等
( 福建林学院 )
摘 要 本文 报道 了对松科 8个属 54 个种核型材料聚类分析的结果 。通过与形 态 、 生化
及地理分布方 面研实结果比较 ,认为松科各属在进化过程中除主流方向外 ,还 可能存
在 “ 逆转 ” 。各属的进化关系为 : 鲡、 一一~ 2吸摧砚一一 ~ C e 了加“ 一 一一 7烤赵酬王~ 筋哪一 一一
人毛加Z“ , 浓~ Z又打胳~ 尸写`
,从人, t胡 ga
关健词 松科 ;核型进化 ; 聚类分析
中图分类号 5 7 2 2 , 8 9
松科是裸子植物主要科之一 ,约有 2 30 余种 ,按《中国植物志 》 (第 一七卷 )划分为 3个亚科 10个
属 ;分布广泛 , 是世界重要的森林组成树种及造林更新树种 。 然而对松科的研究 ,大部分限于其
中的松属或其它较大的属 , 巨大多为形态学研究 。至于松科属间进化关系的研究则较少 ,并且
只限于花粉形态研究 [ ’ , ’ 」、 生化研究陈 ` , 5 3 ,以及松科地理分布的研究困 。 目前对松科的遗传学研
究多为传统的染色体核型分析 。有些学者认为 ,传统的核型分析在植物分类上可能提供的信息
很少 ,往往只能起到一些参考作用 , 因而有的开始用数学方法来分析核型材料 。 如 2 . K ay a 曾
对欧洲黑松印 i目目s 刀艳刀a A r n ol d) 的不同种源 ,利用 1 2对染色体的 10 个性状 , 根据欧氏跟离进行聚
类分析 Lt `」。本文利用染色体的臂比作为分类性状进行聚类分析 , 企图进一步探讨各属间的关
系 , 同时也试图为科以下属间进化关系的研究及分类学研究探 寻另一种途径 。
材料与方法
对松科 8个属 54 个种利用种子常规压片进行核型分析 ,根据核型照片测得每个种的 12对染
色体各 自的臂 比作性状 ,利用欧氏距离法进行系统聚类分析 ,参加聚类的各树种代号及种名列
表如下 :
2 结果与分析
经过聚类分析得到的聚类图 (图略 ) , 根据 Or f or d ( 1 9 7 6) 提出的作图法 ,分别采用聚类距
离及聚类过程作为坐标得图 1 , 以便确定分成几类 。
收稿 日期 19 9 1一 0 9一 2 9
3 8南 京 林 业 大 学 学 报 第 6 ]卷 第 2期
表 1本文分析的 4 5个种名 朱
T al be 1 Name ls i tf o 54 51珍 e e ls ans ly ae d i n the P ae Pr
编 号 种 名 编 号 种 名
1 1入沙品 子, 只`翻 ℃ 2 8 尸彭召潞 曰人石 5
2 Pi刀臼召
~
翻描 2 9 P . c ` ,视月班 ” z椰 . 产“ 刀ld之绍门己从召
3 1锄泌 卿刀口皮功 3 0 P洲阅 咬王乙必`
4 八石砚占 公叨习 ,如 s 3 1 尸众艳u 妙阮甜
5 P i砚洲 田云s山砚超。 3 2 1坛地” 乙衣吧放户r
6 P 由己us 加几七,必了及d 3 3 P . 尹,及月斑哪 之俨 . 产翻翔人犯 JI占必
7 1场 us 如 r 八甲。砚“ 3 4 P 发翻 妙翻组
8 尸自己us l ` c h“ 〔叨 s 话 3 5 尸汉 ae 加脚 ” “ r
g P 命之翻 r 饭如6之 3 6 P 灰朋 夕“ 尹早叹 s
10 P 幽之贺 脚“ 糊 3 7 尸交℃ 口 尹龙i加
n 尸自邵 ” l日乒日 3 8 P衣, 孔王 占汉咬从 , 乙元
12 1场双迈名 习亡即吕白钻 3 9 1弘 , ℃ 。 ,矛韶砚功王
1 3 1场之肪 乒了户呷 40 1认刀 u 五了, 1。 矛“ l
润 了几h。 亡左2动灰外声 引 Z` 鱿 尹敌绝胡赫
1 5 1场 潞 子u 翔加 `及 互 42 么 u 滚乙 le 矛友应尹四
1 6 2毛左璐 夕妞朋姗哪 4 3 1月刀 砚 放 、公白“ J
1 7 尸即 2贺 山“ 涵之 4 4 月乙2硬碑召 ” la , 2硬卫吕! 己
1 8 尸乡us 威幼汉反 4 5 月b女` 八溯砚成尹2刀名
19 1场砚 J占 护盯己华明占 4 6 之场翻澎 脚 , l硬侣艺瓦
Z O P台乙us k拓理砌理 4 7 了1乃反喀 脚必去翻
2 I P云“ 迈占 ” 】d s从刀之故 an 4 8 1讼汉脚 几`` 傲塑人梦丛理
2 2 尸幻尹翻 姗乙川 g人疏 4 9 了活臼华l 吕衣人威众i
2 3 P i
刀召 s 脚 ,司云决S口 S O T台引 , J ca m 翻众, ` , 治
2 4 P加己韶 夕胡 〔砚 51 1镜攀王 c邵 ,记范凡~
2 5 硬飞、白, 招 放” 白护公 52 r , 琴王 `撇沙“ 期翻冶
2 6 P自之璐 玩矶 l神 U之。 5 3 1飞。 刹众成召“ 卯 解产祝叨
2了 八矛邵 刀之俨泞 5」 A浓袋 lJ 丫, 脚 咖2泛内澳刀 ,]
4
.
1 2
3
.
12
12 29
ǎ退轰纷深
9 2竺乡}
0
.
52 2日一一一一 - - - r -一一一3 5 4 ( ) 45 5 ( J聚 类过程图 1 聚类过程一聚类距离图 l( 一 35 步略去 )
F i g
.
1 C l u s et r P r o e e d u r e一 e l u s t e r d i s t a n e e f ig u r e w i t h 1 t o 3 5 P r oc e d u r e o m i t t e d
从图 l可以看到 曲线斜率由平缓变得陡峭的过程发生于聚类过程的第 4 6到 48 步之间 ,但是
、 其中 3 , 9 , 1 2号种子采自南京林业大学校园 , 2 5一 4来自南京 , 2 6来自北京 , 1 6 , 2 0 , 比6来自云 南 , 3 9来自四川 , 2 2来自西
藏 , 21 来自福建 ,其余的分别来自美国 、加拿大 、 日本 、 意大利及欧州等地 。
1 9 9 2年 (总第 5 2期 ) 陈天华等 : 松科植物属间核型进化关系初探
考虑到第 48 一 49 步 间的聚类距离变化尚小 , 因此我们选用第 49 步到 50 步之间的聚类距离 (即
1
.
69 2 6一 2 . 19 5 0间 )作为阀值 。这时尽管有一些种在属间 (如 48 种及 47 种 )发生跳跃 (原因待后
讨论 ) ,还是可以将这八个属大致划分为四大类 : 第一类 由 尸i决 u , C d白us , ? ,吕从ga 及 尸2栩绍 组成 ; 第
二类 由 2义” 、二 组成 ;第三类由 bA哪 及 人运加加e 护。 组成 ; 第四类 由 了飞子阴诚记、 ga 组成 。
从聚类结果来看 , 将第一类进一步划分又可划为两部分 : 一部分 由 inP 、 组成 ,另一部分 则
由 尸衣健奴 , 。 2由 ,璐 及 T s gul 飞组成 , 这与张金淡川对花粉的研究结果认 为 掬ea , c沁朋 及 了。恻 三者
的演化关系较为亲密是一致的 。但是对于其中 inP 、 与 另外三属的关系则并不完全相 同 , 而 与
胡志昂圈用过氧化物酶的研究结果却基本一致 , 他得到的结果是 : 落叶松亚科最年轻 、 冷松亚
科次之 ,松亚科最为古老 。
另外将第三类 ( 由 J刁z放 {、 及 eK et le 曰 ,。 组成 )进一步划分 又可将 A乙i走思 与 人治之` z〔孑白 。 分开 , 这说
明聚类分析的效果不错 , 也说明形态学对属的划分尚属合理 。将 bA姗 与 入` ,加俪。 划分 为一类
与张金谈图提出的演化顺序是相吻合的 ,他认为 月乙ie s 与 兀七加绝即 翻 的关系是较亲密的 。
按照本次聚类结果可 以说明的是 刀义珍二召月2J2七洛 及 人议刃俪二 三者 的演化先后顺序为 : lA, 哪
一 一一犬已沈距` z。 ~ 2义护摇 (其 中虚线箭头用以连接本 次划分的同一类 中的各个属 ,实线箭头 则连
接不同类间的各个属 , 以下文中含义相同 ) ,这与胡志昂川的报道一致 , 也与张金谈川对花粉研
究结果中这三个属的先后演化顺序相吻合 。 另外 ,本次聚类结果还显示 口之凡吏狈勿俪ga 为本科中最
年轻的属 ,这又支持了张金谈的研究结果 。 至于 尸泛亡e 口 , ` e介二 及 inP 朋 的演化先后顺序根据聚类
过程检测可能为 : inP us 一一 ~ 尸i亡e口一一一。 2己r璐一 一~ T、 ga 。这样将本次研究的 8个属按其演化
的先后顺序可排列如下 :
尸胡、 一 一 ~ 尸允“ 墓一 一一晓 r加哪一 一~ 切泞2之孕王一月乙绝名一一 ~ 人毛加距翻 。 ~ 劫:一羚剐万2奴人尤贷 ￡ga
3 讨 论
3
.
1 松科三类划分方法结果比较 (箭头含义与上文相同 )
( l) 胡志昂等川根据松科的过氧化物酶分析得到的结果 (演化顺序 )为 :
八左us ~ 尸衣es ~ bA哪一 一一了￡22早王一 一 ~ eK et le泞 r 。 一一 ~ 尸兜从衣龙` 2之夕住~ 石 ” 肠一一 ~ C`泊 、璐
( 2) 张金谈川根据松科各属花粉气囊的发育程度得到的上述 8个属的演化顺序 为 :
尸i双肪一 一一 bA哪一一一尺亡沈友)即故一 一一八cea 一 一~ 口改加璐~ 贸敌止ga ~ Z诫 ” 甜~ 尸义尹矛磁 户之翻之ga
( 3) 本次聚类结果为 :
尸i九二一一 ~ 尸次掀王一 一~ 〔 b加肪一一~ 界翎夕。一 一一 bA哪一一 ~ 人泊决纽改甲故~ 2盆即一尸s巴配己口 t* ga从上述三类的比较可以看 出 :根据植物繁殖器官 (如花粉 )作为分类性状得到的结果 ,跟以
染色体性状作 为分类依据所得到 的结果 较为接近 , 它 们在 鲡琳 的进 化地位 ; 八 fea , 。 、八、 ,
7
,￡2廷夕口 间的相互关系 ; bA 。 , 人飞囊 (z` 夕。 与 加二 三个属间的相互关系及 尸吧 2咖乙, 才卯 的进化地位等四
个方面是相互支持的 , 但它们之间也存有差异 。 我们认为 , 将染色体性状及花粉等生殖器官性
状结合进化分析研究 ,或许会得到更加可靠的结果 。花粉分析及核型分析都是用单性状指标 ,
这是一种缺陷 , 因为在松科种的分类中由于仅利用单性状而产生过许多矛盾 〔’ 3〕 。 而一些学者
甚至认为 : 仅仅根据种子裸露一种性状而将裸子植物作为一个 门是不尽科学的比 , · ` 。〕 ,他们认
为不能说凡是有 “ 裸子 ” 的植物都是亲缘的 。 由此可见 ,仅仅用单个性状讨论进化关系是有局限
J比的 。
南 京 林 业 大 学 学 报 第1 6卷 第2期
3. 2 只馆妇欢油止卯 进化地位的讨论
胡志 昂等[31 根据过氧化物酶研究 的结果及应俊生困根据地理分布的研究结果都认为 :
八嫂习饮妙叹卯 乃松科中较进化的属 ,而非最年轻的属 (胡志昂将 z劝勿 列为最年轻的属 ) , 张金谈与
本文都一致认为刃卿破饮妙“卯 乃松科最年轻的属 。这样看来 , 对该属的进化地位 目前尚难作出定
论 ,有待进一步研究 。
3
.
3 关于分类样本的分布问题
一些属 、 种的地理分布区域很广 , 以致形成差别较大的地理种源 ,在性状上产生较大差异 ,
这将会影响分类结果 。本文中一些属 中有部分树种在聚类图上的跳跃 , 可能就有这方面的因
素 。 .R S al az er 对 八川绍 , 咖。 va r沃诚脚~ 6个种源的核型分析表明
: 种源间在某些染色体上的
差异是相当大的 l3[ 〕 ; 2 . K ay a 等对欧洲黑松仔玩赵召 二甲。 A r n of d) 不 同种源的核型聚类分析也表
明各种源间的聚类距离相差较大 l9[ 〕 , 这就不能不引起我们在取样时的注意 。 同时表明 ,仅仅利
用地理分布来推测各属间的关系未必可靠 。
3
.
4 关于性状进化方向问题
洪德元川曾指出 : 人们在讨论进化关系时易犯的错误之一是 : “ 只看到性状进化 的主流方
向 , 而忽视逆转的方向 ,结果得不 出正确的结论 。 另一个错误是孤立地由一个性状的演化趋势
来推论整个类群进化方向 , 结果把平行进化的过程看成是单系的 ” ,并以玄参科的花冠为例加
以佐证 lz[ 〕。从这种观点出发 ,张金谈 、 胡志 昂以及我们的结果都是从一个性状的演化得出的 ,
本次结果与张金谈的有相同之处 ,也有不同之处 。尽管 目前尚不清楚松科花粉在气囊发育过程
中 , 除主流 (气囊很发达一气囊较发达~ 气囊消失 只具皱边~ 不具气囊和皱边 )外 ,是否还存
在 “ 逆转 ”过程 , 从本次结果与张金谈的不同之处推测 ,很可能就是由于松科花粉气囊进化过程
中 “ 逆转 ” 现象引起的 。也就是说本次分析的结果可能说明松科花粉气囊进化并不纯碎是单方
向的 ,也许 比从气囊单方向演化得到 的结论更为可靠 、 合理 。 当然这尚属推测 , 有待进一步验
证 。
致 谢 本文的数据处理得到 叶志宏老师的帮助 , 王章荣先生为本文提 出 了宝贵的修改意 见 ,
特此致谢 !
参 考 文 献
1 王伏雄等 ,花粉形态的研究 l , 松科及落羽松科的花粉 ,植物学报 , 19 5 , 4 ( 1 ) : 47 一 62
2 张金谈 , 中国松科花粉形态研究 , 植物研究 , 19 89 , 9 ( 3 ) : 87 一 95
3 胡志昂等 ,裸子植物生化系统学 (一 )松科植物的过氧化物酶 ,植物分类学报 , 19 83 , 21 ( 4 ) : 42 3一 43 2
4 李霞冰 , 中国松科植物种 子脂肪酸成分与分布 , 植物分类学报 , 1 9 85 , 23 ( 4 ) : 24 一 2 58
5 郭煌等 , 东北松科植物种子油不常见脂肪酸的分析 , 植物学报 , 1 9 84 , 2 6 ( 3 ) : 2 90 一 2 93
6 应俊生 , 中国裸子植物分布区的研究 ( l) 松科植物的地理分布 ,植物分类学报 , 19 89 , 2 7 ( 1 ) : 27 ~ 38
7 洪德元 ,植物细胞分类学 ,北京 : 科学出版社 , 19 9 0
8 A r n o ld
, C , A , C l las l fea
t i o n o f 罗m n os pe r m s f r o m t h e v i e w po i n t o f Ph y l o n ge n y . OB t . G az . 1 9 4 8 , 1 1 0 : 2~ 1 2
9 B o l d
, H
.
c
.
M
r o hP o l o罗 o f p l a n t . 3 r d ed . H ar 讲 衣 R o w , N e w y o r k , 19 7 3
1 0 eD
l e v o r y as
, T
.
P o l y Pl o i d y i n 盯 m n os pe r m s i n eL w i s , W . H . ( ed ) : P o lp l o i d y , b i o l o ig ae l r e l e v a n ce , P l e n u m P r es , N e w Y o r k ,
1 9 8 0
1 1 H on g .D Y
,
aT
x on om y
a n d e v o 」u t jon 时 ver on jcea e ( S c r O Ph l翻 a cea e ) w 更t h s pe c 盛a l er f e r e n ce ot aP ! y n ol og y . 〔)脚 r a oB t a n主ea . 1 9 8 4 、
7 5 : l ~ 6 0
1 9 9 2年 (总第 5 2期 ) 陈天华等 : 松科植物属间核型进化关系初探 4 1
1 2 M i r o v
, N , T , T h e 罗 n u s 尸由u 招 , P 5 6 5 .
1 3 R
.
aS l服 r , K a r y o t y 讲 a n a l y s is j n 尸日u “
t h e R o n a ld P r es s C
o
m Pa n y
,
N e w Y o r k , 1 9 6 7
〔毋视U 咬陀 V a r · 护如刀d ZJ了” 廷脚 B a r r . a n d G o l f . s i lv a e G e n e t ica , 1 9 8 3 , 3 2 ( 5一 6 ) : 1 8 4~ 15 8
14 2
.
K a y e e t a l , A 习 t a r js t t言口 J a n a l y s j s o f k ar y o ty P e o f E u r o P e a n B ] a e k P i n e ( 尸l砚姗 n Z切 ” 月” 卫硬硒艺 )介俐 d习了臼褚叨之划 r洲 , 习叱z楷
19 8 5
, 3 4 ( 4一 5 ) : 1 4 8一 15 6
A S T U D Y O N C H R O M O S O M E E V O L U T I O N
R E L A T I O N S H I P S A M O N G E I G H T G E N E R A O F
P IN A C E A E T H R O U G H C L U S T E R A N A L Y S I S
C人君双 了欢王n h Zu 王 劲 1 j l 祝d n iln 瓦 人1“ ” 己yU
( N a n j in g F o r
e s t r y U n iv e r s i ty )
I F汉 尺故 ,孙g
( F u j ia n F o r
e s t r y C o ll e g
e
)
A bs t r a e t R e s u l t s w e r e r e P o r t e d o f e v o lu t i o n r e l a t i o n s h i P a m o n g 8 ge n e r a o f P i n a e ae e th r o u g h e l u s t e r a n a ly s i s o f t h e i r
ka r y o t y pe s
.
C o m哪 r i s o n s w e r e m a d e be t w e e n r e s u l st o f t h i s s t u d y a n d t h os e o f m o r P h o l o g y , b io e h e m i s t r y a n d g e o g r a Ph y
di s t r i加 t j o n s t u d i e s . I t w a s e o n e lu d e d th a t th e r e w a s P r o b a b l y 尸尸 in v e r s e , , be s id e s m a i n t r e n d in th e e v o l u t i o n o f P i n a e e a e .
It w as a r g u e d t h a t th e e h r o m s o m e e v o l u t i o n r e l a t i o n s h i P s a m o n g t h e g e n e r a s t u d i e d w e r e
: 了毛川侣一一 ~ P云岁 “ 一 一 ~ 〔b白潞
一 一 ” 了吕口孕王~ 月乙砧5一 一 ~ 人飞理加及1 , 故~ 2劝二~ 尸叨功及龙欲 才夕以 .
K e y w o dr s P in a e e a e ; C h r om os
o m e e v o l u t i o n ; C ] u s t e r a n a ly s i s
(责任编辑 张德海 )