全 文 ：第 ww卷 第 y期
u s s {年 y 月
林 业 科 学
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四倍体刺槐花器原基分化及其成熟表型变异 3
姜金仲 郝 晨 李 云 张国君 贺佳玉
k北京林业大学生物科学与技术学院 林木花卉遗传育种教育部重点实验室 北京 tsss{vl
摘 要 } 对四倍体刺槐和二倍体刺槐花器原基分化过程及花器成熟表型进行常规和电镜扫描观察 o比较分析 u
类刺槐在成熟花器表型方面的差异 ∀四倍体刺槐的苞片 !萼裂 !花瓣 !子房的数目及对称性与二倍体刺槐完全相
同 o均为 { Žkxl≤x„k|l n t oŠktΒtΒ ] l o但四倍体刺槐的相应器官明显比二倍体大 ∀四倍体刺槐花器原基分化的顺
序为花萼 ψ花冠 ψ雄蕊 ψ雌蕊 o与蝶形花科植物的正常分化模式相比无明显不同 ∀四倍体刺槐各花器的细胞均较
大 o苞片 !花萼及花瓣的表皮毛较长 !粗而硬k花萼远轴面除外l o表皮细胞表面比较光滑 o花器边缘的结构比较圆
润 ~花药形态结构更为丰满 o药室空间较大 o柱头面积增大且分泌的粘液较多 o花丝和花柱以及它们的表皮细胞均
较长 ∀四倍体刺槐自身花粉粒的形状结构之间表现出丰富的变异 }体积与形状多样 o萌发孔沟的数量及位置不固
定 o外壁表面的纹饰特征彼此不同等等 ~四倍体刺槐花粉粒体积明显较大 o形态 !萌发孔沟状态及外壁饰纹也明显
不同于二倍体刺槐 ∀在综合分析上述变异的基础上 o讨论这些变异的遗传育种学意义 ∀
关键词 } 刺槐 ~四倍体 ~花器变异 ~花原基分化 ~表型变异
中图分类号 }≥zt{1wz 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsy p ssvw p sx
收稿日期 }ussz p sw p s| ∀
基金项目 }国家自然科学基金 kvsywssvyl ~国家/十一五0科技支撑项目kussy…„⁄st„ystsl ∀
3 李云为通讯作者 ∀感谢北京林业大学李凤兰教授 !中国科学院植物研究所萧荫厚及周晓阳老师在照片获取过程中提供的指导和帮助 ∀
ς αριατιον οφ Ματυρε Πηενοτψπε ανδ Ανλαγε ∆ιφφερεντιατιον οφ Φλορετ φορ
Τετραπλοιδ Ροβινια πσευδοαχαχια
¬¤±ª¬±½«²±ª ‹¤² ≤«¨ ± ¬≠∏± «¤±ªŠ∏²­∏± ‹¨¬¤¼∏
k Χολλεγε οφ ΒιολογιχαλΣχιενχε ανδ Βιοτεχηνολογψo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ ΚεψΛαβορατορψοφ Γενετιχσ ανδ
Βρεεδινγ ιν Φορεστ Τρεεσ ανδ Ορναµενταλ Πλαντσo Μινιστρψοφ Εδυχατιον Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ } ∂¤µ¬¤·¬²±¶²©·«¨ ©¯²µ¨·¤±¯¤ª¨ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±¤±§°¤·∏µ¨ ³«¨ ±²·¼³¨ ²©¥²·«§¬³¯²¬§ Ροβινια πσευδοαχαχια k⁄• °l ¤±§
·¨·µ¤³¯²¬§ Ροβινια πσευδοαχαχια kו °l º¨ µ¨ ²¥¶¨µ√¨ §º¬·«²³·¬¦¤±§¶¦¤±¨¯ ¦¨·µ²± °¬¦µ²¶¦²³¨¶q׫¨ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±³µ²¦¨¶¶¨¶¤±§
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Κεψ ωορδσ} Ροβινια πσευδοαχαχια~·¨·µ¤³¯²¬§~©¯²º¨ µ√¤µ¬¤·¬²±~©¯²º¨ µ¤±¯¤ª¨ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±~³«¨ ±²·¼³¨ √¤µ¬¤·¬²±
四倍体刺槐kwξlk Ροβινια πσευδοαχαχιαl是由二倍体刺槐kuξl体细胞加倍而育成的刺槐同源四倍体kŽ¬°o
t|zxl ∀近些年来 o李云等kusswl !郝晨等kussyl !张国君等kusszl !王秀芳等kussvl及张颖kussvl分别对其微
体快繁技术 !大小孢子发育阶段与花器形态的相关性 !叶片营养含量及生长动态 !不同栽培地区生物量及不
同立地条件下的造林技术进行了研究 o使四倍体刺槐的研究取得了较大的进展 ∀但是 o这些研究的目的大多
集中在四倍体刺槐的栽培利用上 o很少涉及与其有关的同源四倍体生物学问题 ∀
植物染色体同源加倍后改变了植物的遗传物质结构 o从而导致植物的部分性状发生变异k姜金仲等 o
ussy ~程治军等 oussxl o全面描述和研究这些变异现象可为阐明同源四倍体性状变异发生的规律及原因奠定
基础 o并为进一步研究植物染色体同源加倍的生物学意义及利用同源四倍体培育植物新品种提供帮助 ∀目
前这方面已做的工作主要集中在少数几种农作物上 o如水稻k Ορψζα σατιϖαlk黄群策等 ot|||l !高粱k Σοργηυµ
βιχολορlk常金华等 ot|||l !苦荞麦k Φαγοπψρυµ ταταριχυµlk赵钢等 ot||wl及黄花菜k Ηεµεροχαλλισ χιτριναlk李爱华
等 ot||{l等 o而木本植物的相关报道较少 ∀
四倍体刺槐作为植物同源四倍体研究材料具有一定的优势 }tl与农作物相比 o四倍体刺槐为多年生植
物 o可以在基因型不变的情况下 o长期跟踪性状的发育情况 o积累四倍体性状遗传变异资料 ~ul四倍体刺槐
可以进行无性繁殖 o有利于借助/有性创造变异 o无性推广应用0开展新品种培育 ~vl四倍体刺槐不但具有较
大的生产实用价值 o而且已有相当的研究和应用基础 o一旦有新品种育出 o可立即转化为生产力 ∀基于上述
思考 o本文对四倍体刺槐花器原基的分化过程及成熟特征的变异情况进行了常规和电镜扫描观察研究 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
北京林业大学四倍体刺槐和二倍体刺槐试验林基地位于北京郊区 o地势平坦 o黄棕壤 o暖温带亚湿润气
候区 o年平均气温 tt1x ε o年平均降雨量 xy{ q| °° o冬春两季多干旱 ∀试验材料采自该基地已连续开花 w年
的 y年生纯林 o林中四倍体刺槐原种系北京林业大学于 t||z年从韩国引进 ∀ussx年 x月中旬 o林分处于盛
花期时 o从具有典型四倍体刺槐特征的代表性单株上采集试验所用的小花 ∀
112 研究方法
t1u1t 花蕾电镜扫描样品的制备 将从植株上取下的花蕾 o放入 ƒ„„固定液 o抽气后固定至少 uw «o直接转
入 |x h乙醇中过夜 ~在解剖镜下 o剥去外轮的苞片 !花萼等 o暴露所需观察的不同时期的原基 o以上操作均在
|x h乙醇中进行 ~然后转入 tss h乙醇脱水 us °¬±o脱水后的样品材料依次放入乙酸异戊酯与乙醇体积比分
别为 vΒt !tΒt及 tΒv的混合液中各浸泡 tx °¬±o再在 tss h乙酸异戊酯中过夜 ~取出材料样品装进干燥篮中 o
放入 °²¯¤µ²± ≤°⁄ zxst型临界点干燥器的压力室中 o注入液态 ≤’u 直至淹没样品为止 o将干燥器温度调至
tx ε 持续 tx °¬±o再将温度调至 ws ε 持续至液态 ≤’u 充分气化 ~处理后的样品材料再经粘台 !喷金 !镀膜
后 o‹Œ×„≤‹Œk日立l≥2{ss扫描电镜观察并照相 ∀镜检观察内容包括 }小花原基的分化过程 o花器官的表皮
毛 !表皮细胞特征及小型器官的形态特征等 ∀
t1u1u 花粉电镜扫描样品的制备 在花粉粒成熟时 o从植株上取下花蕾 o于室内阴凉处用小镊子取出花蕾
内的花药 o放入 ƒ„„固定液抽气后固定 uw «~用质量分数为 xs h !zs h !|x h !tss h乙醇顺序脱水 o每级停留
tx °¬±~脱水后的花粉依次放入乙酸异戊酯与乙醇体积比分别为 vΒt !tΒt及 tΒv的混合液中各浸泡 tx °¬±o
再在 tss h乙酸异戊酯中过夜 ~取出花粉装进干燥篮中 o放入 °²¯¤µ²± ≤°⁄zxst型临界点干燥器的压力室中 o
注入液态 ≤’u 直至淹没样品为止 o将干燥器温度调至 tx ε 持续 tx °¬±o再将温度调至 ws ε 持续至液态 ≤’u
充分气化 ~取出花粉粒样品 o再经粘台 !喷金 !镀膜 o‹Œ×„≤‹Œk日立l≥2{ss扫描电镜观察并照相 ∀镜检观察内
容包括 }花粉的大小 !形状 !表面纹理及小孔分布特征等 ∀
u 结果与分析
211 花器原基分化过程变异的扫描电镜观察
花器原基分化过程变异是指四倍体刺槐花器原基分化的顺序与蝶形花科植物常规分化模式的差异 o同
种植物花器原基分化顺序一般是比较稳定的 ∀
u1t1t 花萼的分化 v月下旬 o采集未萌发的花枝 o剖开三裂叶痕 o再去除芽上覆盖的稠密表皮毛 o可见露出
的幼花序 ~经扫描电镜观察 o在花原基最外侧已经形成小苞片k…l o小苞片的外表面长有许多表皮毛 ~在小
苞片对面一侧k远轴端l已分化出 v个扁平的半圆形突起 o紧贴花中央部分的外侧 o即花萼原基k≥l k图版
´ p ¤l ~远轴端的 v个原基生长较快 o近轴端的 u个原基形成较晚 ~随后基部逐渐增高形成杯状 o上部形成 x
个突起 o花萼上部向内合抱 o逐渐遮盖花的中央部分 o花萼表面具表皮毛k图版 ´ p ¥l ∀
u1t1u 花冠和雄蕊的分化 当花萼原基k≥l形成较高的半圆形时 o在花萼原基内侧的近轴端 o先出现了发育
较快的 v个凸起 o其中位于中间且正对中央的凸起是旗瓣原基 o两侧的为雄蕊原基k„¶lk图版 ´ p ¦l ∀紧接
xv 第 y期 姜金仲等 }四倍体刺槐花器原基分化及其成熟表型变异
着形成与花萼互生的 w个半圆柱状的突起 o即翼瓣原基和龙骨瓣原基k°l ~几乎同时 o在花瓣原基的内侧 o与
其交错而与花萼相对的部位生成 x个半圆柱状的雄蕊原基k„¶l o随后在最靠近内侧又形成与花瓣原基k°l互
生的 x个较小的雄蕊原基k„³l o看似两轮的雄蕊原基随后基部合生在一起 o且远轴端的雄蕊原基发育较快 o
而近轴端的发育较慢 o但后来差异很小 o花瓣原基基部逐渐联合形成杯状 k图版 ´ p §l ∀因此 o花萼与花瓣
互生 o花瓣与早发育的外侧雄蕊互生 ou排雄蕊互生排列 o而花萼与外侧雄蕊对生 o花瓣与内侧雄蕊对生 ∀
在 ts个雄蕊原基中有 x个生长较快 o其上部由半圆形逐渐形成较扁平状 o上部较宽 o下部明显较细 o这
说明在刚形成药囊时 o其基部已经出现花丝的分化k图版 ´ p l¨ ~且花药内侧内陷与外侧一同继续增大形成
药囊 o同时 o两药囊之间部分横向扩展为药隔 o逐渐形成花药的雏形k图版 ´ p©oªl ∀随后 o外侧雄蕊k„¶l相
对于内侧的雄蕊k„³l以及花瓣原基k°l发育较快k图版 ´ p «l ∀
u1t1v 雌蕊分化 心皮原基发育较早 o当花瓣原基形成突起时 o花中央部分已经生长隆起 o顶部较尖 o即为
心皮原基k图版 ´ p¬l o由于远轴端与近轴端生长速度不同 o远轴端明显快于近轴端 o使心皮的近轴面朝向花
序轴 o同时进行侧向生长 o使近轴面的凹陷更深k图版 ´ p­l ∀横切面表明雌蕊伸长较快 o顶端细胞分裂旺
盛 o已开始弯曲 o将来形成柱头 o随着花柱继续向上与两侧生长 o心皮腹部开始形成凹陷 o且边缘有向内联合
形成子房的趋势 o当雄蕊原基顶端已经形成药囊时 o才逐渐联合 o此过程较缓慢k图版 ´ p «l ∀
上述各种花器原基的分化顺序和方式与蝶形花科植物k王福青等 ousssl的一般模式是一致的 o没有明显
的变异发生 ∀
212 四倍体刺槐成熟花器表型变异的常规及扫描电镜观察
成熟花器表型变异有两方面的意义 }一是四倍体刺槐成熟花器表型常规观察结果在本群体不同花朵之
间的差异 ~二是四倍体刺槐成熟花器表型常规和电镜扫描观察结果与二倍体刺槐的差异 ∀
u1u1t 苞片 呈条形 !狭菱形或菱形 o先端渐尖或锐尖 o密被表皮毛 o花瓣初裂前后脱落k但较二倍体刺槐
晚l ~每朵小花下面只有 t个苞片 o在复总状花序中 o每个分枝总状花序以及每朵小花下面也分别有一个苞
片 o长至最长时为 t1t ∗ t1v ¦°o二倍体刺槐为 s1x ∗ s1z ¦°∀
远轴面 }有大量粗而硬的表皮毛 ~表皮毛为单细胞非腺毛 o表面光滑 o中空 o先端渐尖 o基部未见通常放
射状排列的支持细胞k图版 ´ p ®l o苞片顶端和两侧表皮毛分布较多 o发育较早 o中部和基部的表皮毛发育较
晚 ∀近轴面 }有大量细而柔的表皮毛 o表皮细胞较长 !沿苞片长轴排列k图版 ´ p l¯ ∀和二倍体刺槐相比 }二
者苞片的综合性状基本相似 o但四倍体刺槐的表皮毛和表皮细胞比二倍体刺槐稍长些 ∀
u1u1u 花萼 萼筒钟状 o具 x齿裂 o萼齿微成二唇状 o小花露白前均为绿色 o且裂口周围在花冠初露时略出
现红色 o上方的 u枚萼齿较浅 o但较二倍体刺槐宽 o且先端渐尖 o不同花蕾的萼齿深浅有所差异 ∀
远轴面 }有浓密细柔的表皮毛 o分布和结构与苞片相似k图版 µ p ¤l ~而二倍体刺槐表皮毛则相对稀疏
和粗壮一些k图版 µ p ¥l ∀近轴面 }几乎无表皮毛 o表面略有褶皱 o表皮细胞多为长方形 o可见纵向的细胞壁
褶皱较深 o横向的较浅 o宽度不规则 o排列紧密k图版 µ p ¦l ~而二倍体刺槐则有稀疏的表皮毛 o表皮毛分布
靠近顶端 o中部与基部分布较少 o呈指状直立 o多数基部有放射状排列的细胞 o表皮细胞壁内陷 !分布不均匀
k图版 µ p §l ∀
u1u1v 花冠 大部分为典型的蝶形花冠 o花瓣为下降覆瓦状排列 o白色 o不同花的形状相似 o各部均具爪 o爪
长约 v °° o较二倍体刺槐ku °°l的长 ~旗瓣均为近圆形 o先端凹陷的深度约 v ∗ w °° o较二倍体刺槐ku °°l
的深 o瓣与爪的长度比例在不同花蕾稍有差异 o内侧中部的黄绿色斑较二倍体刺槐的深 ~大多数小花的翼瓣
与龙骨瓣都是对称的 o形似耳形 o翼瓣的耳部具内弯褶皱 o边缘与龙骨瓣边缘叠在一起 ∀有近 ts h的花瓣出
现变异现象 o如旗瓣与翼瓣数目或长度变异 o也出现两朵花合生的情况 ∀
远轴面 }有较密而长的表皮毛k图版 µ p l¨ o因而看不到表皮细胞的详细形状 ~二倍体刺槐则几乎无表
皮毛 o表皮细胞多边形 o向外突出 o细胞表面回较粗 o且排列紧密 o未见角质层覆盖 o表皮细胞之间有凹陷的沟
k图版 µ p©l ∀近轴面 }表皮细胞具角质层蜡质光泽 o细胞表面纹饰较少 o褶皱较浅 o偶尔有气孔分布k图版 µ
p ªl ~二倍体刺槐表皮细胞多边形 o向外突出 o表面纹饰与远轴面相似 o但纹饰较远轴面粗糙k图版 µ p «l ∀
u1u1w 子房 无毛 o具柄 o为单心皮单室子房 o狭长 o通常具有 tx ∗ us个胚珠k二倍体刺槐为 x ∗ tsl着生于
腹缝线上 o珠被内层由珠心基部产生 o雌蕊基部蜜腺分泌具清香的花蜜 ∀
成熟子房长度约为 t1u ¦°k二倍体刺槐为 s1| ¦°l o子房柄长度约为 s1w ¦°k二倍体刺槐为 s1v ¦°l o花柱
yv 林 业 科 学 ww卷
长度约为 s1| ¦°k二倍体刺槐为 s1z ¦°l ∀子房的形态为橄榄形 o侧扁 o胚珠着生于内腹缝线上 o胚珠弯生 o边
缘胎座 o子房内壁表面凹凸不平 o呈凹陷及褶皱状 o表皮细胞形状不规则k图版 µ p¬l ∀二倍体刺槐的构造与
四倍体刺槐相似 o只是体积较小 o所含胚珠较少 ∀
u1u1x 柱头 柱头顶端半球形 o周围具表皮毛 o其顶端表面分布有许多乳突细胞 o为柱头表皮细胞外壁向外
剧烈突起形成 o细胞表面上可见发达的粘性分泌物 ∀在花蕾即将展开时 o柱头上已有分泌物出现 o而至花冠
初裂时 o乳液已在柱头上展开厚厚一层k图版 µ p­l ~并已有花粉粒粘在乳液上k图版 µ p ®l ∀比较之下 o二
倍体刺槐柱头的形状和四倍体刺槐相似 o但体积较小 ∀
有近 x h 的雌蕊出现变异现象 o如具有 u个柱头而子房合生 o或柱头或子房不能发育成熟等 ∀
u1u1y 花柱 花柱线形 o表皮层由角质化的薄壁细胞构成 o表皮细胞呈圆柱形 o表皮细胞之间凹陷较深 o形
成纵向的条纹k图版 µ p l¯ ∀柱头周围及下部具表皮毛 ∀二倍体刺槐花柱构造特征与四倍体刺槐相似 o但长
度较短 !粗度较细 ∀
u1u1z 花丝与雄蕊群 雄蕊 ts枚 o花丝上部完全离生 o其中 |枚花丝基部连合 o一枚花丝完全分离 o因而为
二体雄蕊 „k|l n t ~成熟雄蕊群花丝k图版 ¶ p ¤l长约 t1ux °° ~花丝表面轻度角质化 o表皮细胞近纺锤形 o
纵向伸展 ∀二倍体刺槐成熟花丝k图版 ¶ p ¥l长 t1sx °° o与四倍体刺槐相比虽然空间分布较相似 o但整体
显得较为纤细且短 ∀
u1u1{ 花药 花药呈近似椭圆形 o上部略窄 o近轴面可见到被一不贯通的沟分隔的花粉囊 o花粉囊表面角质
层发达 o致使表面粗糙 ~成熟花药各花粉囊外观饱满 o在花粉囊连接处呈深沟状 ~在花丝上端的着生方式为
底着药k图版 ¶ p ¦l o花药的开裂方式为纵裂k图版 ¶ p §l ~雄蕊的变异主要表现在花药数量减少 o花药与花
瓣合生 o无药室等 ∀二倍体刺槐花药呈近似五边形 o上部较四倍体刺槐更尖 o花粉囊被上下贯通的纵沟分隔 o
表面角质层发达 o较四倍体刺槐纹路更明显k图版 ¶ p l¨ o没有发现四倍体刺槐花药中出现的变异 ∀
u1u1| 花粉粒 花粉粒的外部形状表现出极大的差异 }近金字塔形 !一端较尖的近长方体形及不规则的多
边形等等 ∀其中大多数具 v个萌发孔沟k图版 ¶ p©l o孔沟长约 uu ∗ vs Λ°不等 o有大量的花粉粒因败育而形
态为畸形k图版 ¶ p ªo«o¬l ∀二倍体刺槐花粉粒的形状几乎均一 o近长球形或椭球形 ~极面观为三裂椭圆形 o
赤道面观为椭球形k图版 ¶ p­l ~均具三萌发孔沟 o沟狭长 o沟宽约 s1x Λ° o三沟近似等长 o约 ty ∗ tz Λ° o沿
子午走向 o汇于椭球的 u个极顶 ∀
以 v个萌发沟接近正常的花粉粒为标准 o四倍体刺槐花粉粒极轴长约 vu ∗ vw Λ° o赤道轴长约 uw ∗ uy
Λ°∀二倍体刺槐花粉粒极轴长约 vt ∗ vv Λ° o赤道轴长约 us ∗ uu Λ°∀
花粉粒外壁表面具明显的沟界极区 o极区面上光滑无细网纹及小穿孔 o在其他部分具细网状纹 o或无网
状纹饰 ~在沟区两端网纹消失 o小穿孔分布较网纹区域小 o中间带两侧出现网纹 o沿沟两侧网纹消失 ~小穿
孔大而深 o孔膜不明显 o且频度较高 o孔径大小不均一 o约 s1szx ∗ s1tx Λ°k图版 ¶ p ®l ∀二倍体刺槐k图版
¶ p l¯花粉粒表面纹理较四倍体刺槐浅而少 o视觉上较为光滑 ~小穿孔为较浅的凹陷或小穴 o且频度较高 o
孔径较为均一 o约 s1tx Λ° o具孔膜 ∀
v 小结与讨论
311 四倍体刺槐花器原基的分化
四倍体刺槐花器分化的顺序是花萼 ψ花冠 ψ雄蕊 ψ雌蕊 ~花器的分化顺序呈现一定的向心性k但不够
典型l o与蝶形花科植物的正常分化模式k王福青等 ousssl相比 o没有明显的变异现象发生 o说明二倍体刺槐
染色体同源加倍后k变为四倍体刺槐l对花器原基的分化顺序没有明显的影响 ∀
312 四倍体刺槐成熟花器常规观察特征的变异
从花器的数量看 o四倍体刺槐的苞片 !萼裂 !花瓣 !子房数目及小花的对称性与二倍体刺槐完全相同 o均
为 { Žkxl≤x„k|l n t oŠ ktΒtΒ ] l ∀从花器的大小看 o前者的苞片 !花萼 !花冠及子房均明显大于后者 o这些
与前人关于多倍体巨大性的报道是一致的k«¨ ± ετ αλqoussz ~ •²¥¨µ·ετ αλqousszl ∀从花器的形态看 o四倍体
刺槐的花器变异比较丰富 o表现为 w朵小花合生 !双叉柱头 !部分花丝完全连生等 o到目前为止 o在二倍体刺
槐中没有发现这些现象 ∀这些花器变异在小花幼蕾期比较少见 o只是到了花冠显露期以后才逐渐多起来 ∀
zv 第 y期 姜金仲等 }四倍体刺槐花器原基分化及其成熟表型变异
313 四倍体刺槐成熟花器扫描电镜观察特征的变异
四倍体刺槐成熟苞片 !花萼 !花冠的电镜扫描特征与二倍体刺槐的差异集中表现在表皮毛的有无 !多少 !
疏密 !形态 !大小和表皮细胞的形状 !大小 !角质化程度 !细胞壁的纹饰及细胞间形成的沟回方面 ~具体表现
为 o四倍体刺槐各花器的细胞均较大 o苞片 !花萼及花瓣的表皮毛较长 !粗而硬k除花萼远轴面外l o表皮细胞
表面比较光滑 o花器边缘的结构比较圆润 ~除这些外 o其他特征的变异在 u类刺槐之间没有明显的规律 ∀
四倍体刺槐成熟的花药 !花丝 !雄蕊群 !柱头及花柱这些很小的花器在数量上也与二倍体刺槐相一致 o但
体积却均表现出了多倍体的巨大性 ∀巨大性具体表现为 }花药形态结构更为丰满 o药室空间较大 ~柱头的表
面积加大 o分泌的粘液较多 ~花丝 !花柱本身及其表皮细胞均较长等 ∀
四倍体刺槐花器的共同特征是表皮和内部组织细胞较二倍体刺槐大 o所以 o四倍体刺槐器官巨大性的基
础可能是其细胞的巨大性 ∀四倍体刺槐花器的这些变异必将对四倍体刺槐的生殖特性产生重要的影响 o进
一步研究这些影响的方式和结果具有一定的遗传育种学意义 ∀
314 四倍体刺槐花粉形态结构的变异
通常情况下 o植物花粉粒的形态结构是非常稳定的 o因此 o花粉的形态结构特征是区分近缘品种的重要
依据之一k姜正旺等 ousswl ∀但是 o四倍体刺槐花粉的形态结构却表现出了极大的变异幅度 o表现在 u个方
面 ∀首先 o四倍体刺槐自身花粉粒的形状结构之间表现出了丰富的变异 }体积大小不一 o形状多样 o萌发孔沟
的数量及位置不固定 o外壁表面的纹饰特征彼此悬殊等 ∀其次是四倍体刺槐花粉粒的形态结构与普通二倍
体刺槐差异较大 o在四倍体刺槐的花粉粒中 o几乎找不到与正常二倍体刺槐花粉粒基本结构类型相同的花粉
粒 ~二倍体刺槐自身花粉粒的形状结构极为规则 o不同花粉粒之间很少变异 o萌发沟的结构 !位置均相当稳
定 o但四倍体刺槐在这些特征上均表现出了极大的不稳定性 ∀
花粉粒遗传物质结构决定花粉粒的形态结构特征k姜正旺等 ousswl o既然四倍体刺槐花粉粒的形态结构
特征有如此丰富的变异 o可以判断这些花粉粒的遗传物质结构也是有丰富变异的 o这些遗传物质变异的一部
分应该是来自四倍体刺槐花粉母细胞不规则的减数分裂过程k基因交换与重组 !同源染色体分离紊乱及染色
体畸变等l o这和现有关于植物同源四倍体减数分裂紊乱的论述k代西梅等 oussyl是一致的 ∀四倍体刺槐形
态各异 !遗传物质结构彼此不同的花粉粒参与四倍体刺槐的生殖受精过程 o将会产生变异类型十分丰富 !变
异幅度非常大的实生后代 o这种实生后代变异的过程有可能成为一种创造育种原始变异材料的途径 ∀
参 考 文 献
常金华 o罗耀武 o王宝义 qt|||1 同源四倍体高粱育性的改良及利用研究 q华北农学报 otwk增刊l }uw p uzt q
程治军 o秦瑞珍 o张 欣 o等 qussx1 多倍体化引起植物表型突变的分子机理研究 q作物学报 ovtkzl }|ws p |wv q
代西梅 o黄群策 o李国平 qussy1 同源四倍体水稻花粉的发育特征 q中国水稻科学 ouskul }tyx p tzs q
郝 晨 o李 云 o姜金仲 o等 qussy1 四倍体刺槐大小孢子发育时期与花器形态的相关性 q核农学报 ouskwl }u|u p u|x q
黄群策 o孙敬三 o白素兰 qt|||1 同源四倍体水稻雌雄配子体多态性的研究 q杂交水稻 otwktl }vuv p vu| q
姜金仲 o李 云 o程金新 qussy1 植物同源四倍体刺槐生殖特性及 ⁄‘„遗传结构的变异 q遗传 ou{k|l }tt{x p tt|s q
姜正旺 o王圣梅 o张忠慧 o等 qussw1 猕猴桃属花粉形态及其系统学意义 q植物分类学报 owukvl }uwx p uys q
李爱华 o何立珍 qt||{1 同源四倍体黄花菜减数分裂行为及其育性的探讨 q湖南农业大学学报 ouwktl }tw p tz q
李 云 o田砚亭 o钱永强 o等 qussw1‘„„和 Œ…„对四倍体刺槐试管苗生根影响及不定根发育过程解剖观察 q林业科学 owskxl }zx p z| q
王福青 o王铭伦 qusss1 花生花芽分化的形态解剖学研究 q中国油料作物学报 ouukul }wt p ww q
王秀芳 o李 悦 qussv1 区域化试验中饲料型四倍体刺槐生物量比较 q林业科技 ou{kul }t p v q
赵 钢 o唐 宇 qt||w1 同源四倍体苦荞新品系与原种主要性状的比较研究 q科技通报 okxl }vut p vux q
张国君 o李 云 o姜金仲 o等 qussz1 饲料型四倍体刺槐叶粉营养价值的比较研究 q草业科学 ouwktl }uy p vs q
张 颖 qussv1 提高四倍体刺槐荒山造林成活率的试验 q防护林科技 ox{ktl }t{ p t| q
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k责任编辑 徐 红l
{v 林 业 科 学 ww卷
姜金仲等 }四倍体刺槐花器原基分化及其成熟表型变异 图版 ¶
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花粉粒k ≅ u xssl ~­q普通二倍体花粉粒k ≅ u xssl ~®q四倍体花粉粒表面纹饰k ≅ ts sssl ~¯q普通二倍体表面纹饰k ≅ ts sssl ∀
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